Рассказ Аксолотля

Рассказ Аксолотля

Мы думаем о молодых животных как о маленьких версиях взрослых, которыми они должны стать, но это далеко от правды. Вероятно, большинство видов животных обращаются с историей своей жизни совсем по-другому. Молодняк добывает пропитание, специализируясь в полностью отличном от своих родителей образе жизни. Существенная фракция планктона состоит из плавающих личинок, взрослая жизнь которых – если они выживут, что статистически маловероятно – будет совершенно другой. У многих насекомых личиночная стадия – та, в которой происходит большая часть питания для создания тела, изменяющегося, в конечном счете, во взрослого, чья роль только в рассеивании и воспроизводстве. В крайних случаях, таких как подёнки, взрослые не питаются вообще, и – ибо природа всегда скупа (Я использую это слово намеренно. В 1999 году мэр Вашингтона, округ Колумбия, принял отставку чиновника, чье описание бюджетного предложения как скупого нанесло ему обиду (niggardly – скупой перепутано с наречием от nigger – ниггер,  прим. Пер.)  Джулиан Бонд (Julian Bond), известный председатель Национальной ассоциации содействия прогрессу цветного населения, правильно описал постановление мэра как «скупое». Вдохновленный случаем, отвратительный маленький студент из Университета Висконсина принес официальную жалобу против своего профессора, который использовал слово «скупой» в лекции о Чосере. Такая невежественная охота на ведьм не является специфичной для США. В 2001 году толпа британских линчевателей забросала камнями дом врача-педиатра, приняв его за педофила.) – не имеют кишечника и другого дорогостоящего питательного аппарата.

Гусеница – машина для питания, которая, когда вырастает до хороших размеров на растительной пище, в сущности, перерабатывает свое собственное тело и воссоздает себя как взрослая бабочка, летающая, сосущая нектар, как авиационное топливо, и размножающаяся. Взрослые пчелы также обеспечивают энергией свои полетные мускулы благодаря нектару, в то время как пыльцу (совсем другой вид пищи) они собирают для червеобразных личинок. Личинки многих насекомых живут под водой, прежде чем превратиться во взрослых, летающих по воздуху и рассеивающих свои гены над другими водоемами. Среди огромного разнообразия морских беспозвоночных есть взрослые стадии, которые живут на морском дне, иногда надолго прикрепляясь к одному месту, но также есть совсем другие, личиночные стадии, которые рассеивают гены, плавая в планктоне. Они включают моллюсков, иглокожих (морских ежей, морских звезд, морских огурцов, офиур), морских шприцев, червей многих видов, крабов и омаров, и моллюсков. У паразитов, как правило, есть ряд различных личиночных стадий, каждая со своим собственным характерным образом жизни и диетой. Часто различные стадии жизни являются также паразитическими, но паразитируют совсем на других хозяевах. У некоторых паразитических червей есть целых пять совершенно различных ювенильных стадий, каждая из которых ведет свой образ жизни, отличающийся от всех других.

Все это означает, что одна особь должна нести внутри себя полный генетический набор команд для каждой из личиночных стадий с их различными образами жизни. Гены гусеницы «знают», как сделать бабочку, и гены бабочки знают, как сделать гусеницу. Несомненно, некоторые из тех же генов вовлечены, по-разному, в создание обоих этих совершенно различных тел. Другие гены бездействуют в гусенице и включены в бабочке. Еще другие активны в гусенице и выключаются и забываются, когда она становится бабочкой. Но весь набор генов находится там, в обоих телах, и передается следующему поколению. Урок в том, что мы не должны быть слишком удивлены, когда столь отличающиеся друг от друга животные, как гусеницы и бабочки, иногда непосредственно превращаются одно в другое. Позвольте мне объяснять, что я имею в виду.

Волшебные истории полны лягушками, превращающимися в принцев, или тыквами, превращающимися в кареты, запряженные белыми лошадьми, превращенными из белых мышей. Такие фантазии глубоко неэволюционны. Этого не могло случиться ни по биологическим причинам, ни по математическим. У таких преобразований было бы присущее им невероятное достоинство в конкуренции, скажем, идеальная способность выходить из затруднений, что означает, что практически мы можем их исключить. Но для гусеницы превратиться в бабочку – нет проблем: это случается все время, правила для этих возрастов были созданы естественным отбором. И хотя никто никогда не видел, чтобы бабочка превращалась в гусеницу, это не должно удивлять нас так же, как, скажем, лягушка, превращающаяся в принца. Лягушки не содержат гены для создания принцев. Но они действительно содержат гены для создания головастиков.

Мой бывший коллега по Оксфорду Джон Гердон (John Gurdon) наглядно продемонстрировал это в 1962 году, когда превратил взрослую лягушку (точнее клетку взрослой лягушки!) в головастика (было предложено удостоить это самое первое экспериментальное клонирование позвоночного Нобелевской премии). Точно так же бабочки содержат гены для превращения в гусениц. Я не знаю, какие эмбриологические препятствия должны быть преодолены, чтобы убедить бабочку превратиться в гусеницу. Без сомнения, это было бы очень трудно. Но возможность не совсем смехотворна, как при преобразовании лягушка/принц. Если бы биолог заявил, что заставил бабочку превратиться в гусеницу, то я изучил бы его сообщение с интересом. Но если бы он утверждал, что заставил тыкву превратиться в стеклянную карету, или лягушку в принца, то я знал бы, что это мошенник, даже, несмотря на доказательства. Различие между этими двумя случаями важно.

Головастики – личинки лягушек или саламандр. Водные головастики полностью изменяются в процессе, названном «метаморфозом», в наземную взрослую лягушку или саламандру. Головастик, возможно, не настолько отличается от лягушки, как гусеница от бабочки, но достаточно сильно. Типичный головастик живет как маленькая рыба, плавает с помощью своего хвоста, дышит под водой жабрами и питается растительными веществами. Типичная лягушка живет на земле, прыгает, а не плавает, дышит воздухом, а не водой, и охотится на животную добычу. Несмотря на то, что они кажутся различными, мы можем легко вообразить похожего на лягушку взрослого предка, эволюционировавшего в похожего на головастика взрослого потомка, потому что все лягушки содержат гены для создания головастиков. Лягушка генетически «знает», как быть головастиком, а головастик – как быть лягушкой. То же самое верно для саламандр, и они немного больше похожи на свои личинки, чем лягушки. Головастики саламандр не теряют свои хвосты, хотя их хвосты имеют свойство терять свою вертикальную килевую форму и становиться круглыми в поперечном сечении. Личинки саламандры часто являются хищниками, как взрослые. И, как у взрослых, у них есть ноги. Самое заметное различие – что у личинок есть длинные, перистые внешние жабры, но также имеется множество менее очевидных различий. Фактически превратить вид саламандры в вид, чья взрослая стадия была бы головастиком, легко – все, что для этого нужно – раннее созревание репродуктивных органов и подавление метаморфоза. Все же, если бы случилось так, что только взрослые стадии превратились бы в окаменелость, то это было бы похоже на большое и явно «невероятное» эволюционное преобразование. 

Переросший головастик аксолотля (Ambystoma mexicanum).

[Иллюстрация добавлена переводчиком.]

И таким образом мы переходим к аксолотлю, чей рассказ перед нами. Это странное существо – уроженец горного озера в Мексике. Суть этого рассказа в том, что трудно сказать точно, кто такой аксолотль. Действительно ли он – саламандра? Да, похоже на то. Его название – Ambystoma mexicanum, и он – близкий родственник тигровой саламандры, Ambystoma tigrinum, которая обнаружена в той же области, а также более широко в Северной Америке. Тигровая саламандра, названная так по очевидным причинам, является обычной, ходящей по земле саламандрой с цилиндрическим хвостом и сухой кожей. Аксолотль нисколько не похож на взрослую саламандру. Он похож на личинку саламандры. Фактически он – личинка саламандры, за исключением одной вещи. Он никогда не превращается в настоящую саламандру и никогда не покидает воду, но спаривается и размножается, несмотря на то, что выглядит и ведет себя как личинка. Я, было, сказал, что аксолотль спаривается и размножается, все еще будучи личинкой, но это могло бы нарушить определение личинки.

Кроме определений, существуют, похоже, небольшие сомнения относительно того, что произошло в эволюции современного аксолотля. Недавний предок был просто обычной наземной саламандрой, вероятно, очень похожей на тигровую саламандру. У него была плавающая личинка с внешними жабрами и весьма килевидным хвостом. В конце личиночной стадии она превращалась, как предполагается, в наземную саламандру. Но затем произошло замечательное эволюционное изменение. Вероятно, в контроле гормонов что-то сместилось в эмбриологическом календаре таким образом, что половые органы и половое поведение развивались все ранее и ранее (или, возможно, это было даже внезапное изменение). Этот эволюционный регресс продолжался, пока половая зрелость не достигла того, что в других отношениях было явно личиночной стадией. А взрослая стадия была удалена из конца жизни. В качестве альтернативы Вы можете предпочесть рассматривать изменения не как ускорение половой зрелости относительно остальных частей тела («прогенез»), а как замедление всего остального относительно половой зрелости («неотения») (Стивен Джей Гулд  охотно уладил терминологию своими классическими онтогенезом и филогенезом.).

Имеется ли в виду неотения или прогенез, эволюционное проявление называют педоморфозом. Нетрудно заметить его правдоподобие. Замедление или ускорение одних процессов развития относительно других процессов развития случается в эволюции постоянно. Это называют гетерохронией, и она, по-видимому, если подумать, должна лежать в основе многих, если не всех, эволюционных изменений анатомических форм. Когда репродуктивное развитие гетерохронически изменяется относительно остальной части развития, может развиться новый вид, у которого отсутствует старая взрослая стадия. Похоже, это случилось с аксолотлем.

Аксолотль – всего лишь крайность среди саламандр. Многие виды, кажется, по крайней мере, до некоторой степени, стали педоморфными. Другие совершают иные гетерохронные интересные вещи. У различных видов саламандр, в разговорной речи называемых «тритонами», есть особенно показательная история жизни. Тритон вначале живет в воде как личинка, имеющая жабры. Затем он выходит из воды и живет в течение двух или трех лет как своего рода сухопутная саламандра, потеряв свои жабры и киль на хвосте. Но в отличие от других саламандр, тритоны не размножаются на суше. Вместо этого они возвращаются в воду, приобретая вновь, хотя не все, свои личиночные особенности. В отличие от аксолотлей, у тритонов нет жабр, и их необходимость всплывать на поверхность, чтобы вдохнуть воздух, является важным конкурентным ограничением в их подводном ухаживании. В отличие от личиночных жабр, они действительно возвращают себе киль личиночного хвоста, а в других отношениях они напоминают личинку. Но в отличие от типичной личинки, их репродуктивные органы развиваются, и они ухаживают и спариваются под водой. В сухопутной фазе они никогда не размножаются и, в этом смысле, можно было бы предпочесть не называть их «взрослыми».

Вы можете спросить, зачем вообще тритоны стараются изменяться в сухопутную форму, если они собираются возвращаться в воду для размножения. Почему просто не делают так, как делают аксолотли: начинают в воде и остаются в воде? Ответ, кажется, в том, что есть преимущество в размножении во временных водоемах, которые формируются во влажный сезон и обречены на высыхание, и Вы должны хорошо себя чувствовать на суше, чтобы до них добраться (тень Ромера). Достигнув водоема, как Вы затем заново изобретете свое водное оборудование? На помощь приходит гетерохрония: но гетерохрония особого рода, включающая переход в режим реверса после того, как «сухопутный взрослый» достиг своей цели и добрался до нового временного водоема.

Тритоны помогают подчеркнуть гибкость гетерохронии. Они напоминают нам о вопросе, который я затронул, о том, как гены одного жизненного цикла «знают», как создать другие части. Гены сухопутных саламандр знают, как сделать водную форму, потому что именно ею они однажды были; и доказательством тому служит то, что делают тритоны.

Аксолотли в этом отношении более прямолинейны. Они урезали сухопутную фазу в конце предкового цикла жизни. Но гены для создания сухопутной саламандры все еще таятся в каждом аксолотле. Давно было известно, с классической работы Лауфбергера и Джулиана Хаксли (Laufberger and Julian Huxley), упомянутой в эпилоге к «Рассказу Литл Фута», что они могут быть активизированы подходящей дозой гормонов в лаборатории. Аксолотли подвергались действию тироксина, теряли свои жабры и становились сухопутными саламандрами, так же, как их предки делали когда-то естественным путем. Возможно, то же достижение могло быть получено благодаря естественному развитию, если отбор благоволит этому. Так, мог бы произойти генетически опосредованный подъем естественной выработки тироксина (или увеличение чувствительности к существующему тироксину). Возможно, аксолотли подвергались педоморфной и реверсивно-педоморфной эволюции неоднократно в своей истории. Возможно, эволюция животных вообще непрерывно, хотя и менее наглядно, чем в случае с аксолотлем, так или иначе, двигалась вдоль оси педоморфоз/реверсо-педоморфоз.

Педоморфоз – одна из тех идей, примеры которой, как только Вы приобретаете в ней навык, Вы начинаете видеть повсюду, куда ни посмотрите. Кого напоминает Вам страус? Во время Второй Мировой войны мой отец был чиновником в Королевских Африканских Стрелках. Его денщик Али, как многие африканцы того времени, никогда не видел большую часть крупных диких животных, которыми знаменита его родина, и первый быстро промелькнувший перед глазами страус, бегущий через саванну, вызвал у него вопль удивления: «Большая курица, БОЛЬШАЯ КУРИЦА!» Али был почти прав, но более прозорливым было бы «Большой цыпленок!» Крылья страуса – жалкие короткие обрубки, точно такие же, как крылья недавно вылупившегося птенца. Вместо крепких перьев летающих птиц, страусовые перья – грубые версии мягкого пуха птенца. Педоморфоз проливает свет на наше понимание эволюции бескрылых птиц, таких как страус и дронт. Да, экономика естественного отбора одобрила пушистые перья и короткие крылья птицы, которая не должна была летать (см. «Рассказ Слоновой Птицы» и «Рассказ Дронта»). Но эволюционным маршрутом, используемым естественным отбором для достижения этого полезного результата, был педоморфоз. Страус – переросший птенец.

Пекинесы – переросшие взрослые щенки. У пекинесов выпуклый лоб и детская походка, даже детское обаяние щенка. Конрад Лоренц злобно высказал мнение, что пекинесы и другие породы с детской мордой, такие как спаниели короля Карла, взывают к материнским инстинктам несостоявшихся матерей. Селекционеры могли знать, а могли и не знать, чего они пытались добиться, но они, конечно, не знали, что делали это при помощи искусственной версии педоморфоза.

Уолтер Гарстанг (Walter Garstang), известный английский зоолог прошлого века, был первым, кто подчеркнул важность педоморфоза в эволюции. Дело Гарстанга позже было подхвачено его зятем, Алистером Харди (Alister Hardy), который был моим профессором, когда я был студентом. Сэр Алистер доставлял нам удовольствие, декламируя забавные стихи, которые были излюбленным способом Гарстанга выражать свои мысли. Они были немного смешными в это время, но я полагаю, не настолько смешными, чтобы оправдать детально разработанный зоологический глоссарий, который должен был бы сопровождать их переиздание в данной работе (Фрагмент одного из них лежит в начале «Рассказа Ланцетника».). Идея педоморфоза Гарстанга, однако, сегодня столь же интересна, как всегда – что не обязательно означает, что она правильна.

Мы можем представить педоморфоз как своего рода эволюционный гамбит: гамбит Гарстанга. Теоретически он может предвещать целое новое направление в эволюции: может даже, как верили Гарстанг и Харди, допускать резкий и, по геологическим меркам, внезапный прорыв из эволюционного тупика. Он кажется особенно многообещающим, если жизненный цикл мутирует в несхожую личиночную фазу, как головастик. Личинка, которая уже приспособилась к отличному от исходного взрослого образу жизни, является зарядом, способным отклонить эволюцию в совершенно новом направлении простой уловкой ускорения половой зрелости относительно всего остального.

Среди кузенов позвоночных животных – морские шприцы или оболочники. Это кажется удивительным, поскольку взрослые морские шприцы – прикрепленные фильтраторы, обосновавшиеся на скалах или морских водорослях. Как могут эти мягкие мешки с водой быть кузенами энергично плавающих рыб? Да, взрослый морской шприц может быть похож на мешок, но личинка похожа на головастика. Ее даже называют «личинкой головастика». Вы можете представить, что из этого заключил Гарстанг, и мы вновь вернемся к этому вопросу, и, к сожалению, подвергнем сомнению теорию Гарстанга на Свидании 24, когда встретим морских шприцев.

Помня, что взрослый пекинес – это переросший щенок, подумайте о головах юных обезьян. Что они Вам напоминают? Разве Вы не согласитесь, что молодой шимпанзе или орангутанг более человекообразен, чем взрослый шимпанзе или орангутанг? По общему признанию это спорно, но некоторые биологи расценивают человека как юную обезьяну. Обезьяну, которая никогда не выросла. Обезьяний аксолотль. Мы уже знакомились с этой идеей в эпилоге к «Рассказу Литл Фута», и я не буду обстоятельно объяснять ее здесь снова.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.