2.2.5. Номогенетические аспекты закона гомологических рядов

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный Н. И. Вавиловым (1968), включает два феноменологических обобщения:

"1. Виды и роды генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды".

В соответствии с этим законом Н. И. Вавилов предсказал существование безлигульной формы у ржи. Такие формы не удалось найти только у ячменя, хотя на основании закона их следовало ожидать и у других растений. И действительно, А. Н. Луткову удалось получить путем облучения безлигульную мутацию ячменя.

Группы видов и роды отличаются в основном немногими признаками — "радикалами", а изменчивость других признаков сходна. Сходство изменчивости может базироваться не только на сходстве генов, но и на ограниченности формообразования. Иными словами, изменчивость вовсе не хаотична, а имеет определенное русло и может быть у разных видов сходна, несмотря на различие генов.

На основании выделенных видовых, родовых и других радикалов Н. И. Вавилов предложил перестроить систематику: "Важнейшей задачей систематики является выработка единой системы, в основу которой должны быть поставлены специфические различия видов и родов, их радикалов наряду с учетом гомологических рядов изменчивости в пределах видов". Например, для пшениц таким видовым радикалом является прежде всего кратное семи число хромосом: 14, 28 и 42 (однозернянки, твердые и мягкие пшеницы). Очевидно, что такой радикал, как кратное изменение в числе хромосом, не мог возникнуть постепенно, путем отбора, Переход происходил сразу, путем хромосомных и геномных мутаций с одного числа хромосом на другое.

Использование диагностических признаков-радикалов для построения системы классификации организмов, не зависимой от их происхождения, филогении, представляло собой, по существу, отрицание дарвиновского принципа дивергенции. Последователь. Дарвина, Э. Геккель — предложил, исходя из принципа дивергенции, строить естественную систему в форме генеалогического древа. Но если существует параллелизм, гомология, то тем самым существенно ограничивается принцип дивергенции, а сходство организмов более не может служить надежным показателем их родства.

Исходя из закона Н. И. Вавилова, получали отнюдь не адаптивное толкование многие случаи мимикрии, подражание одних видов другим в форме, окраске и т. д. Это сходство может иметь адаптивный характер, но вовсе не есть результат отбора, а представляет собой, согласно Н. И. Вавилову, " во многих случаях повторение циклов изменчивости в различных семействах и родах". Предсказание Н. И. Вавилова замечательно подтвердилось, когда впоследствии среди насекомых было обнаружено много случаев так называемого "псевдомиметизма", когда представители одного семейства "подражают" представителям многих других семейств. Часто приводимые случаи мимикрии у бабочек отнюдь не всегда носят приспособительный характер, ибо оказалось, что модель и имитатор обитают в разных местах. Подобные факты собраны в книге Л. С. Берга (1977).

Естественный отбор не создает мимикрию шаг за шагом, а отбирает те или иные закономерно возникающие формы. Н. И. Вавилов рассматривает случай поразительного сходства плоскосемянной вики, засоряющей посевы чечевицы. Семена вики — сорняка настолько сходны по окраске и размерам с семенами чечевицы, что не могут быть разделены никакой сортировальной машиной. Оба вида одновременно цветут и созревают. Обнаруженное сходство, очевидно, возникло за счет бессознательного отбора со стороны человека, когда при помощи сортировальных машин отделялись формы вик, близкие к тарелочной чечевице по размеру и форме семян. Но роль отбора здесь подчиненная. Сравнительно-географический анализ показал большое сходство двух родов в отношении изменчивости семян, что в целом, согласно Н. И. Вавилову, "является прекрасной иллюстрацией гомологических рядов" и "обусловливается общими правильностями формообразования".

По сравнению с известными Дарвину фактами "аналогичных изменений" у близких видов, фактов, которые Ч. Дарвин считал несущественными, закон Н. И. Вавилова приобрел универсальность для теории эволюции. Ибо а) он распространялся не только на близкие виды, но и на разные роды одного семейства; б) постулировалась возможность предсказывать характер изменчивости в близких родах; в) сходство морфологических признаков у близких и далеких видов получало истолкование не только историческое или филогенетическое (как результат общности происхождения и обладания общими генами), но и номотетическое, основанное на общих "правильностях формообразования" или на параллелизме действия отбора на несходные генотипы.

Неудивительно, что, придавая большое значение "общим правилам формообразования", Н. И. Вавилов с интересом отнесся к идеям Л. С. Берга, найдя в книге "Номогенез" "массу любопытного… По уклону мысли мы во многом сходимся с Львом Семеновичем" (Вавилов, 1980, с. 56). Большое влияние концепция Н. И. Вавилова оказала на А. А. Заварзина и его учение о параллелизмах клеточных и тканевых структур, разработанное в 1920–1930-е годы.

Номотетический аспект закона Н. И. Вавилова оригинально разработан в концепции типологии С. В. Мейена (1978, 1980). Помимо понятия "архетип", введенного в эволюционную морфологию в XIX в. Оуэном (см.; Канаев И. И., 1966), С. В. Мейен вводит понятия мерона и рефрена. Мерон соответствует разным внутренним частям организма или классу частей (напр.; "конечность"). Мерономия — учение о меронах — должна войти, по мысли Мейена, в теорию морфологии организмов. Важной закономерностью мерономии являются гомологические ряды Н. И. Вавилова или, по терминологии С. В. Мейена, "повторяющиеся полиморфические множества или рефрены".

Изменение в терминологии связано с тем, что сходный характер полиморфизма, сходный рефрен может затрагивать и не гомологичные части или органы. Например, в разных семействах высших растений повторяются простые, пальчатые и перистые листья. Но важно не только то, что от рода к роду повторяются эти три типа, но гомологичен и способ преобразований одного типа в два других в пределах разных родов. "Одни и те же закономерности морфологического преобразования прослеживаются на органах самого разного происхождения, совершенно различной функции". Повторность типов преобразования настолько велика, что рефрены вполне могут являться основанием для прогноза, т. е. для экстраполяции полиморфического множества в тех случаях, когда известна какая-то его одна часть (Мейен, 1980).