2.2.4. Мутационное видообразование и биогеография. Исследования Виллиса и их оценка де Фризом

Как известно, резкий переход Томаса Моргана от эмбриологии к генетике совершился под влиянием работ по теории мутаций Гуго де Фриза (Allen G., 1985; Музрукова, 1988, 1993). В 1904 г., через год после выхода второго тома своего труда "Мутационная теория", Г. де Фриз был приглашен в Америку для чтения лекций в университете Беркли, Калифорния. Книга его лекций под названием "Species and Varieties. Their origin by mutation" вышла в Америке первым изданием в 1904, вторым изданием в 1905 г. и третьим изданием — в 1912 г. (Vries H., 1912). Редактор, глава отдела ботаники Карнеги института в Вашингтоне МакДуглас, предпослал к книге три характерных эпиграфа:

— Происхождение видов есть явление природы. Ламарк.

— Происхождение видов есть объект изучения. Дарвин.

— Происхождение видов — объект эксперимента. Г. де Фриз,

Сам Г. де Фриз в предисловии к вышедшим лекциям отметил, что его исследования, находятся в полном соответствии с принципами Дарвина и касаются лишь углубленного анализа некоторых аспектов наследственности, изменчивости, отбора и мутаций, которые ранее были неясными. Однако спустя 20 лет Г. де Фриз более четко изложил свою позицию и свои научные симпатии.

В 1923 г. он опубликовал в авторитетном генетическом журнале "Journal of Heredity" статью под названием "Изложение теории Дж. Виллиса о происхождении видов" (Vries H., 1923). Ни эта статья, ни причины ее написания, ни результаты исследований Дж. Виллиса и его теория почти не обсуждаются и не цитируются в научно-исторической литературе, посвященной развитию эволюционной теории и ее связям с генетикой. Хорошо, например, известна концепция "макромутаций" Р. Гольдшмидта, предложенная в 1940 г. (Goldschmidt R. В., 1940). Она обычно упоминается во многих сводках по СТЭ как несостоятельная, или надуманная. И только с конца 70-х годов ситуация изменилась (Gould S. J., 1977; Воронцов Н. Н., 1988а, б).

А между тем, на что специально обратил внимание В. Назаров (1991), Р. Гольдшмидт в числе своих непосредственных предшественников называет только двух ботаников-систематиков — Г. Гаппи и Дж. Виллиса. Р. Гольдшмидт цитирует отрывок из книги J. С Willis (1922), где говорится, что для видообразования "одной большой и жизнеспособной мутации, встречающейся на участке земли в несколько квадратных ярдов и, возможно, один раз в пятьдесят лет, по-видимому, будет достаточно. Шансов заметить такую мутацию практически нет". Обсуждая недавно концептуальные аспекты теории Дж. Виллиса и математическую трактовку его данных, сделанную в 1924 г. английским математиком Юлом, Ю. В. Чайковский (1991) констатирует, "что ученый мир пренебрег и самими наблюдениями и фактами многократного точного совпадения этих наблюдений с простой и ясной теорией".

Причина такого небрежения состоит в номогенетическом характере концепции Дж. Виллиса, в отрицании одного из ключевых положений теории Дарвина.

Джон Кристофер Виллис выпустил две книги в издательстве Кэмбриджского университета. Первая из них вышла в 1922 г. и называется "Age and Areal" или "Возраст и Ареал" (Willis J. С., 1922) с подзаголовком "Изучение географического распределения и происхождения видов". В книгу включен ряд глав, написанных другими авторами, в том числе и статья Г. де Фриза "Возраст и ареал" и мутационная теория". В 1940 г. Дж. Виллис выпустил вторую книгу "Ход эволюции" с оппозиционным подзаголовком "Дифференциация и дивергентная мутация нежели естественный отбор" (Willis, 1940).

В период с 1896 г. по 1911 г. Дж. Виллис проводил ботанико-географическое изучение о. Цейлона, Южной Индии, Новой Зеландии, затем занял пост директора Ботанического сада Рио де Жанейро. "Гипотеза, которую я назвал "Возраст и Ареал", не случайное открытие, я пришел к ней постепенно, в результате почти 20-летней работы, детально изучая флору Цейлона и сопредельных стран" (Willis, 1922).

Отметить две важные оригинальные особенности исследования Дж. Виллиса:

1) количественный статистический учет числа видов в роде и числа родов в семействе в сопоставлении с характером их встречаемости; 2) сопоставление полученных распределений в разных ареалах.

Во флоре о. Цейлона среди 2809 видов покрытосеменных 809 видов были эндемичными для острова. При этом область распространения около 200 эндемиков была ограничена группой гор или даже отдельными горами. Среди 1027 родов растений 23 рода — эндемичны для о. Цейлона. При этом большинство родов было представлено одним видом, четыре рода — по 2–3 вида и только в двух эндемичных родах было больше десяти видов. Дж. Виллис разделил по степени распространения все виды на 6 классов от 1 (очень распространен) до 6 (очень редок), т. е. чем больше значение, тем реже встречаемость. Далее сопоставлялась встречаемость видов на о. Цейлоне и в Южной Индии (материк).

Общий результат был таков: виды, которые широко распространены на о. Цейлон, были частыми и на материке, в Индии. Чем реже встречался вид на о. Цейлон, тем больше была вероятность обнаружить его среди эндемиков. Виллис сделал вывод: чем раньше данный вид попал с материка на о. Цейлон, т. е. чем больше возраст вида, тем больше шансов ему распространиться. Именно "старые виды" широко распространены на о. Цейлон. Эндемики о. Цейлон — это наиболее молодые виды. Подобная картина была типична для любого рода, включающего 10–15 видов, т. е. там, где можно было провести полуколичественную оценку. Картина повторилась при сопоставлении распределения видов двух соседствующих больших островов Новой Зеландии и отстоящих от них на разное расстояние островков того же архипелага.

Роды, которые наиболее богатые видами — это наиболее старые по возрасту в том или в другом семействе Число видов в роде коррелирует также с характером их географического распределения в такой степени, что позволяет делать предсказание. Дав краткий обзор данных Дж. Виллиса, Г. де Фриз вслед за Дж. Виллисом делает следующий вывод (Vries H., 1923):

"На основе этих статистических результатов теория происхождения видов путем естественного отбора неограниченных вариаций может быть серьезно оспорена. Как правило, скорость распространения новых видов независима от их особой организации. Эта скорость одинакова для всех видов. В большинстве своем виды-эндемики возникли вовсе не в ходе адаптации к местным условиям… Систематические признаки, которые отделяют один вид от другого, не показывают какой-либо регулярной связи с борьбой за существование".

Привожу важное феноменологическое обобщение Дж. Виллиса: "Ареал, занимаемый на данное время в данной стране какой-либо группой из родственных видов числом не менее 10, если условия относительно постоянны, зависит в основном от возраста видов этой группы в этой стране; общая картина может существенно меняться под действием природных барьеров: морей, рек, гор, изменений климата, влияния разных экологических факторов, включая человека и других причин" (Willis, 1922).

Другая эволюционная закономерность, установленная Дж. Виллисом — распределение числа видов в роде и числа родов в семействе соответствует так называемой "логарифмической кривой" (см.; обсуждение в книге Ю. В. Чайковского, 1991). Закономерность не утрачивает своей строгости, если оговариваются условия, при которых она проявляется. Например, менделевское расщепление 3:1 в реальности очень часто искажается, ибо для своего выполнения требует целого ряда условий: чистота гамет, полное проявление признака, наконец, необходимо изучить достаточное число потомков при расщеплении.

По удивительному, однако, не столь уж редкому в истории науки совпадению, две книги с серьезной критикой ведущей роли естественного отбора в видообразовании и эволюции и, напротив, выявляющие закономерные, номогенетические стороны эволюции — "Номогенез" Л. С. Берга и "Возраст и Ареал" Дж. Виллиса вышли в один и тот же год. И уже в английском издании "Номогенеза", опубликованном в 1926 г., Л. С. Берг в ряде мест цитирует Дж. Виллиса. Он приводит заключительные слова из помещенной в книге Дж. Виллиса статьи Г. де Фриза: "Привычную фразу, что виды приспосабливаются к окружающим условиям, надо, следовательно, понимать наоборот, а именно, что большинство из имеющихся сейчас видов живут в условиях, наиболее полезных для них… Выражаясь более популярным языком, можно сказать, что, в конечном итоге, виды выбирают наилучшую среду обитания. Благоприятные местные условия вызывают быстрое размножение, тогда как в других местах эти формы остаются редкими или медленно исчезают" (Берг Л. С., 1977, с. 178).