2. 3. 5. Пуринергические нейроны

Термин «пуринергические» был предложен в 1971 г. Бурнстоком для обозначения клеток, которые, как было показано этим автором и его сотрудниками, применяют в качестве медиатора АТФ или его производное [105, 106]. При изучении нервных влияний на мышцы желудочно-кишечного тракта накапливалось всё больше свидетельств тому, что, помимо адренергических тормозных и холинергических возбуждающих нервных элементов, в регуляции моторики желудочно-кишечного тракта принимают участие нервные клетки какой-то иной химической природы. Бурнстоком и сотрудниками был использован широкий арсенал методов для выяснения природы медиатора, осуществляющего неадренергические тормозные эффекты. Удалось с необходимой строгостью удовлетворить как критерий накопляемости (АТФ и продукты его гидролиза появлялись в перфузате при раздражении соответствующих нервов), так и критерий идентичности действия (АТФ и АДФ являются наиболее мощными ингибиторами моторики кишечной мышцы из большого ряда испытанных пуриновых и пиримидиновых соединений). В той же лаборатории было показано, что нервные окончания, о которых идет речь, отличаются от адренергических и холинергических окончаний, присутствующих в кишечной мышце, по ультраструктурным характеристикам: секреторные органеллы пуринергических окончаний представляют собой достаточно крупные гранулы (диаметр 1000-2000 ?), умеренно плотное содержимое которых заполняет всю гранулу, вплоть до её наружной мембраны. Фармакологические воздействия, которые резко сказывались на внешнем виде гранул адренергических окончаний, не влияли на пуринергические окончания [108]. По данным лаборатории Бурнстока, пуринергические нервные элементы представлены в разных классах позвоночных, в частности, у амфибий, птиц, млекопитающих, и принимают участие в иннервации мышц не только желудка и кишечника, но и дериватов кишечной трубки — легкого, мочевого пузыря. Не только тормозные, но и некоторые формы возбуждающих нервных влияний на эти мышцы тоже, по-видимому, осуществляются пуринергическими нейронами [107, 297].