25. Закономерности наследования. Моногибридное скрещивание

25. Закономерности наследования. Моногибридное скрещивание

Вспомните!

Что такое ген?

Какой набор хромосом содержат половые клетки?

Закон единообразия гибридов первого поколения. Мендель начал работу с постановки эксперимента по наиболее простому, моногибридному скрещиванию, в котором родительские особи отличались друг от друга по одному изучаемому признаку. Поскольку горох – самоопыляющееся растение, в пределах одного сорта не существует изменчивости по конкретному признаку: на растениях, выросших из жёлтых семян, всегда созревают жёлтые семена, а на растениях, выросших из зелёных, – зелёные. Учитывая это свойство, Мендель скрестил растения гороха, отличающиеся по цвету семян (рис. 75). Гибридные семена первого поколения все оказались жёлтого цвета. Аналогичные результаты Мендель получил, изучая наследование остальных пар признаков. Следовательно, у гибридов первого поколения из каждой пары альтернативных признаков развивается только один. Второй признак как бы исчезает, не проявляется. Явление преобладания у гибрида признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Признак, проявляющийся у гибрида первого поколения и подавляющий развитие другого признака, был назван доминантным, а противоположный признак, не проявляющийся у гибридов, т. е. подавляемый, – рецессивным.

Рис. 75. Моногибридное скрещивание

В результате такого скрещивания была установлена важнейшая закономерность наследования, получившая название закона единообразия гибридов первого поколения, или закона доминирования (первый закон Менделя): при скрещивании двух гомозиготных организмов, обладающих альтернативными признаками, все гибриды первого поколения будут иметь признак одного из родителей, т. е. они будут единообразны по фенотипу. Впоследствии при изучении наследования разнообразных признаков у животных, растений, грибов было установлено, что явление доминирования широко распространено и является общей закономерностью для наследования многих признаков у большинства организмов.

Закон расщепления. Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые в результате самоопыления произвели семена второго поколения (см. рис. 75). Среди них оказались не только жёлтые, но и зелёные семена, т. е. произошло расщепление потомства на две группы, одна из которых обладала доминантным признаком, а вторая – рецессивным. Причём это расщепление не было случайным, а подчинялось строгим количественным закономерностям: ³/₄ семян оказались жёлтыми и ¹/₄ – зелёными. Таким образом, Мендель установил, что во втором поколении гибридов появляются особи с доминантными и рецессивными признаками, причём их соотношение 3:1. Эта закономерность была названа законом расщепления, а впоследствии вторым законом Менделя (рис. 76).

Последующие исследования позволили установить, что законы Менделя имеют всеобщий характер для диплоидных организмов, размножающихся половым путём.

Аллельные гены. Мендель не ограничился изучением второго поколения гибридов. Чтобы выяснить, как будут наследоваться признаки в третьем поколении, он вырастил гибриды второго поколения и проанализировал потомство, которое получилось в результате самоопыления. Оказалось, что все растения, выросшие из зелёных семян, производят только зелёные семена, ¹/₃ растений, развивающихся из жёлтых семян, образуют только жёлтые, а оставшиеся ²/₃ растений, выросших из жёлтых семян, дают жёлтые и зелёные семена в соотношении 3:1.

Чтобы объяснить закономерности наследования признаков у гороха, Мендель предположил, что развитие каждого признака определяется неким наследственным фактором, который впоследствии был назван геном. Мендель ввёл буквенные обозначения, которыми мы пользуемся и в настоящее время. Доминантные признаки и гены обычно обозначают прописными латинскими буквами (A, B, C), а рецессивные – строчными (а, b, с). В данном опыте жёлтая окраска – доминантный признак (А), а зелёная – рецессивный (а). Пару генов (А и а), которые определяют альтернативные признаки, называют аллельными генами, а каждый член пары – аллелем. Аллели (от греч. allelon – взаимно) – это различные состояния гена, определяющие различные формы одного и того же признака. В данном примере ген, отвечающий за цвет семени, может находиться в двух аллельных вариантах: жёлтая окраска (А) или зелёная окраска (а).

Рис. 76. Моногибридное скрещивание. Результаты работы Г. Менделя

В результате анализа третьего поколения Мендель обнаружил, что организмы, одинаковые по внешнему виду, могут различаться по наследственным задаткам. Организмы, не дающие расщепления в следующем поколении, были названы гомозиготными (от греч. gomo – равный, zygota – оплодотворённая яйцеклетка), а организмы, в потомстве которых обнаруживается расщепление, назвали гетерозиготными (от греч. getero – разный). Гомозиготные организмы имеют одинаковые аллели одного гена – оба доминантных (АА) или оба рецессивных (аа).

Следует отметить, что, разбирая сейчас результаты скрещиваний, полученные Менделем, мы находимся в гораздо более выигрышном положении, чем был сам учёный в середине XIX в. В то время никто не знал о мейозе, локализации наследственной информации в хромосомах, гаплоидности и диплоидности организмов. Тем большую ценность имеют выводы, сделанные Менделем.

Закон чистоты гамет. Мендель предположил, что каждая клетка организма содержит по два наследственных фактора, причём при образовании гибридов эти факторы не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. Исчезновение одного из родительских признаков в первом поколении гибридов и появление его вновь во втором поколении подтверждало предположение Менделя, что наследственные факторы – это некие дискретные[6] единицы, которые не «растворяются» и не «смешиваются», а сохраняются в неизменном виде из поколения в поколение.

При половом размножении связь между поколениями осуществляется через половые клетки – гаметы. Поэтому Мендель логично предположил, что каждая гамета должна содержать только один фактор из пары, чтобы при их слиянии восстанавливался двойной набор. Если при оплодотворении встретятся две гаметы, несущие рецессивный фактор, сформируется организм с рецессивным признаком (аа), а если хотя бы одна из двух гамет будет содержать доминантный фактор, образуется особь с доминантным признаком (АА, Аа). Основываясь на результатах своих экспериментов, Мендель сделал вывод, что наследственные факторы (т. е. в современном понимании – гены) в гибриде не смешиваются, не сливаются и передаются гаметам в «чистом» виде. В этом и состоит смысл закона чистоты гамет, который в настоящее время можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из каждой пары.

Для того чтобы понять, почему и как это происходит, надо вспомнить основные явления, происходящие в мейозе. В каждой клетке тела содержится диплоидный (2n) набор хромосом. В результате двух делений мейоза образуются клетки, несущие гаплоидный набор хромосом (1n), т. е. содержащие по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. В дальнейшем слияние гаплоидных гамет вновь приводит к образованию диплоидного организма. В свете современных знаний представления Менделя о парности наследственных факторов, чистоте гамет и закономерностях расщепления легко объясняются присутствием у диплоидных организмов гомологичных хромосом, их расхождением в мейозе и восстановлением двойного набора при оплодотворении.

Цитологические основы моногибридного скрещивания. Давайте схематично представим результаты скрещиваний, осуществлённые Менделем, используя современные знания (рис. 77).

Рис. 77. Цитологические основы моногибридного скрещивания

Р (от лат. рarenta – родители) обозначает родительское поколение, F₁ (от лат. filii – дети) – гибриды первого поколения, F₂ – гибриды второго поколения, символ – женскую особь, символ – мужскую, знак ? – скрещивание, А – доминантный ген, отвечающий за формирование жёлтой окраски семян, а – рецессивный ген, отвечающий за зелёную окраску.

Исходные родительские растения в рассматриваемом опыте были гомозиготными, т. е. содержали в обеих гомологичных хромосомах одинаковые аллели гена. Следовательно, первое скрещивание можно записать так: Р ( Q АА ? аа). Оба родительских растения могли образовывать гаметы только одного типа: женское растение – гаметы, содержащие ген А, мужское – а. Поэтому при их слиянии все особи первого поколения имели одинаковый гетерозиготный генотип (Аа) и одинаковое проявление признака (жёлтые семена).

Гибриды первого поколения образовывали в равном соотношении гаметы двух типов, несущие гены А и а. При самоопылении в результате случайной встречи гамет в F₂ возникали следующие зиготы: АА, Аа, аА, аа, что можно записать так: АА + 2Аа + аа. Гетерозиготные семена окрашены в жёлтый цвет, поэтому по фенотипу расщепление во втором поколении соответствует 3:1. Понятно, что та ¹/₃ растений, которые выросли из жёлтых семян, имеющих гены АА, при самоопылении сформируют только жёлтые семена. Остальные ²/₃ растений (Аа) в следующем поколении вновь образуют расщепление признаков.

Вопросы для повторения и задания

1. Какое скрещивание называют моногибридным?

2. Что такое доминирование? Какой признак называют рецессивным?

3. Охарактеризуйте понятия «гомозиготный» и «гетерозиготный» организм.

4. Сформулируйте закон расщепления. Почему он так называется?

5. Что такое чистота гамет? На каком явлении основан закон чистоты гамет?

6. У человека длинные ресницы – доминантный признак. Женщина с длинными ресницами, у отца которой были короткие ресницы, вышла замуж за мужчину с короткими ресницами. Какова вероятность рождения у них ребёнка с длинными ресницами? Какие генотипы могут быть у детей этой супружеской пары?

7. У кареглазых родителей родился голубоглазый ребёнок. Молодые родители, плохо изучавшие биологию в школе, пребывают в шоке. Объясните им ситуацию, учитывая, что карий цвет глаз – доминантный признак, а голубой – рецессивный.

Подумайте! Выполните!

1. Составьте и решите задачу на моногибридное скрещивание.

2. Применимы ли законы Менделя к наследованию признаков у бактерий? Докажите свою точку зрения.

3. Сформулируйте определения гетерозиготного и гомозиготного организмов, используя в качестве критерия сравнения число типов гамет, которые они способны формировать.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.