9. Нервная система
9. Нервная система
Общие понятия. Нервная система является очень сложной и своеобразной по своему строению и функциям системой организма. Ее назначение — устанавливать и регулировать взаимоотношение органов и систем в организме, связывать все функции организма в единое целое, отвечать на раздражения и создавать временные связи с окружающей внешней средой, анализировать полученные при помощи органов чувств раздражения, поступающие из внешней среды, превращать их в ощущения и под влиянием этих ощущений проявлять то или иное действие.
Взаимоотношения между органами внутри организма осуществляются не только посредством элементов нервной ткани, но также и через кровь и лимфу, являющихся внутренней средой для клеток всего организма. При помощи крови и лимфы устанавливается внутренняя химическая связь органов и внутренняя химическая регуляция их деятельности. Такой механизм регуляции деятельности организма называется гуморальным.
Нервные и гуморальные механизмы регуляции действуют в единстве. Как химическая регуляция не обходится без влияния нервных элементов, так и нервная регуляция не обходится без участия химических агентов. Так, нервная система влияет на железы внутренней секреции, а гормоны этих желез через кровь влияют на нервную систему, а через нее и на весь организм.
Взаимоотношения организма с внешней средой осуществляются посредством нервной системы. Нервная система является в этой части посредником между окружающей внешней средой и самим организмом. В зависимости от изменений в окружающей среде изменяется и деятельность отдельных органов и всего организма в целом. Учитывая, что для практики служебного собаководства наибольший интерес представляют вопросы связей и взаимоотношений организма собаки с внешней средой, нами и будут даны главным образом анатомо-физиологические основы нервной системы, необходимые для правильного и более ясного понимания теории и практики дрессировки и служебного использования собак, излагаемые в специальном разделе.
Нервная система представляет всюду проникающую ткань. Ее лишены лишь грубые, отвердевшие кожные образования (когти) и компактные части костей.
Основой нервной ткани является нервная клетка с отростками, или нейрон. Формы и размеры нервных клеток различны. Но каждая нервная клетка обязательно имеет отростки. Отростки нервных клеток бывают очень длинные. Этими длинными отростками и пронизывается весь организм.
Различают два вида отростков. Один из них, неветвящийся, называется нейритом. Другие отростки более грубые, неправильной формы, сильно ветвящиеся, называются дендритами (деревоподобные). Как нейриты, так и дендриты оканчиваются свободными концевыми разветвлениями. Концевые разветвления одного нейрона, соприкасаясь с отростками другого, образуют нервные цепи, составляющие сложную сеть связей, являющуюся основой построения всей нервной системы. В этой сложной связи дендриты могут иметь контакт с нейритами от многих нейронов, а нейриты могут передавать свои возбуждения на многие нейроны (рис. 69).
Рис. 69. Нейрон (схема)
1 — дендриты; 2 — тело нервной клетки; 3 — нейрит; 4, 5, 6 — шванновская оболочка; 7 — тело дендрий
В проведении нервного возбуждения участвуют все части нейрона. Но главная роль принадлежит нервной клетке. Она является аппаратом, воспринимающим раздражение и активно его перерабатывающим в процессе возбуждения. Отростки, или нервные волокна, служат только проводниками возбуждения. При этом в дендритах нервное возбуждение передается только по направлению к клетке, а в нейритах — только от клетки. Отростки нервных клеток, или нервные волокна, собранные в пучки, образуют нервы. Соответственно тому, откуда и куда идет возбуждение, различают два рода нервов. Одни из них передают нервное раздражение от периферии к центру и называются чувствительными, а другие нервы передают нервные возбуждения от центра на периферию и называются двигательными, а также секретор: ными.
Нервы, в которых объединены чувствительные и двигательные нервные волокна, называются смешанными. Такими нервами являются периферические нервы. В смешанных нервах возбуждения разного характера и силы распространяются по разным волокнам в разных направлениях.
При этом они не смешиваются друг с другом, так как каждое волокно изолировано от рядом лежащего своими оболочками. Скорость проведения нервного возбуждения составляет от 60–80 до 120 м в сек.
Скорость проведения зависит от окружающих нерв условий температуры, достаточности кислорода, присутствия химических веществ и т. д.
Сущность нервного возбуждения изучена еще недостаточно. Имеются некоторые научные доказательства того, что его следует понимать, как изменение обмена веществ, т. е. как химический процесс. Имеются доказательства итого, что возбуждение зависит от появления в нерве биоэлектрических токов.
Всю нервную систему делят на центральную, периферическую и вегетативную, или автономную.
Центральная нервная система. Центральную нервную систему составляют спинной и головной мозг.
Спинной мозг. Спинной мозг расположен в спинномозговом канале и окружен спинномозговой жидкостью. Она защищает его от сильных сотрясений. Спинной мозг представляет довольно длинный толстый ствол, проходящий от затылочной части черепа до 7 поясничного позвонка. Толщина его не везде одинаковая. В местах отхода от него нервов (область шеи и поясницы) к передним и задним конечностям имеются утолщения. На всем протяжении спинного мозга из межпозвоночных отверстий от него с каждой стороны отходят спинномозговые нервы, образуя при выходе из позвоночника нервные узлы.
Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество находится внутри спинного мозга и состоит, главным образом, из нервных клеток. На разрезе оно расположено в виде бабочки или буквы «Н». В каждой его половине различают верхний и нижний рог. Чувствительные клетки верхнего рога воспринимают раздражения с периферии тела и передают их двигательным или секреторным клеткам, а также другим чувствительным клеткам и клеткам головного мозга (рис. 70).
Рис. 70. Разрез спинного мозга
1 — твердая мозговая оболочка; 2 — паутинная мозговая оболочка; 3 — белое вещество спинного мозга; 4 — серое вещество спинного мозгам 5 — верхний (чувствующий) корешок; 6 — нижний (двигательный) корешок; 7 — спинномозговой узел; 8 — нерв; 9 — межпозвоночное отверстие, а, б — нервная душка и тело позвонка
Двигательные и секреторные клетки нижнего рога воспринимают раздражения от чувствительных клеток и посылают возбуждения на периферию тела — к мышцам, железам и т. д. Такое расположение нервных клеток делает спинной мозг центром многочисленных простых безусловных рефлексов. В нем находятся центры — движения, сухожильных рефлексов, рефлексов внутренних органов и др.
Белое вещество спинного мозга состоит из нервных волокон, служащих связью нервных клеток внутри спинного мозга с головным. Имеется несколько путей связи. Одни из них тянутся между верхними рогами мозга, другие — между нижними. Нервные волокна, тянущиеся между верхними рогами, являются чувствительными, а между нижними — двигательными.
Местом связи серого вещества с периферическими нервами служат спинномозговые корешки. Верхний корешок входит в верхний рог серого вещества, нижний — в нижний рог. По верхнему корешку идут нервные волокна от периферии к спинному мозгу. Клетки этих волокон располагаются у входа в межпозвоночные отверстия, образуя спинномозговые узлы. Короткие отростки этих узлов идут в спинной мозг через верхний корешок. Нижние корешки содержат волокна от двигательно-секреторных нервных клеток, заложенных в нижнем роге серого вещества. Верхние и нижние корешки по выходе из межпозвоночных отверстий соединяются друг с другом, образуя одни спинномозговые нервы. Эти нервы разветвляются по всему телу, образуя периферическую нервную систему.
Основной функцией спинного мозга является осуществление простых безусловных рефлекторных актов и проведение раздражений к головному мозгу и обратно. Он тесно связан своими функциями с головным мозгом и находится под постоянным влиянием импульсов, идущих из головного мозга.
Головной мозг. Головной мозг подразделяется на продолговатый мозг, мозжечок и большой мозг (рис. 71, 72, 73, 74).
Рис. 71. Средний разрез головного мозга
1 — часть спинного мозга; 2 — продолговатый мозг; 3 — варолиев мост; 4 — мозжечок; 5 — средний мозг; 6 — четыреххолмие среднего мозга; 7 — спайка промежуточного мозга; 8 — придаток мозга; 9 — зрительный нерв; 10 — полушарие переднего мозга; 11 — обонятельная луковица
Продолговатый мозг. Продолговатый мозг можно рассматривать, как переднюю часть спинного мозга и начало ствола головного мозга. Он расположен в черепной коробке. По своему строению продолговатый мозг до некоторой степени напоминает спинной мозг, но расположение серого и белого вещества на его разрезе не имеет ясных очертаний, как это можно видеть в спинном мозгу. Серое вещество продолговатого мозга образует группы клеток, являющихся центрами самых разнообразных рефлексов. Продолговатый мозг служит также связующим звеном для проводящих путей спинного и головного мозга. В продолговатом мозгу, несмотря на его очень малую величину заложены такие важные нервные центры, как сердечный (замедление и ускорение сердечной деятельности), дыхательный, пищевой (центр сосания, слюнноотделения, глотания, рвоты, перистальтики) и др.
Рис. 72. Головной мозг собаки (вид с верхней стороны)
1 — главная продольная борозда, разделяющая правое и левое полушария; 2 — крестообразная борозда
Из сказанного видно, какое важное значение имеет для организма продолговатый мозг. Повреждение продолговатого мозга вызывает смерть животного.
Рис. 73. Головной мозг собаки (вид с нижней стороны)
1 — обонятельная луковица; 2 — перекрест зрительных нервов; 3 — отводящий нерв; 4 — грушевидная извилина мозга; 5 — ножка мозга
Мозжечок. Мозжечок расположен над продолговатым мозгом. На разрезе он дает характерную фигуру дерева, где стволу и ветвям соответствует белое вещество, состоящее из нервных волокон, а листьям — серое вещество, состоящее из нервных клеток, составляющих кору мозжечка.
Рис. 74. Головной мозг собаки (вид с наружной стороны)
I — лобная доля; II — теменная доля; III — височная доля; IV — затылочная доля; V — обонятельная луковица, 1 — обонятельная борозда, 2 — Сильвиева борозда; 3 — крестовидная борозда
Мозжечок является органом, управляющим мышцами при различных сложных движениях организма и поддерживающим равновесие организма в пространстве. Опыты показали, что если у собаки удалить мозжечок, то у нее расстраиваются движения. Собака не может найти устойчивого положения для своего тела.
Большой мозг. Большой мозг делится на средний, промежуточный и передний.
Средний мозг образует так называемое четыреххолмие. Эта часть мозга имеет очень сложное строение. Она служит проводящими путями многих чувствительных и двигательных нейронов. Имея в своем строении серое вещество, средний мозг служит промежуточной станцией в передаче раздражений в передний мозг. В среднем мозгу различают два передних и два задних холма. Передние холмы имеют отношение к зрению. Они являются органом, управляющим движением глаз, В самом акте зрения они не участвуют. Это доказывается тем, что если удалить четыреххолмие, то зрение не пропадает.
Задние бугры находятся в такой же связи с функциями слухового нерва. Они являются центром таких рефлексов, как поднятие ушей, головы и др.
Промежуточный мозг представляет последнюю часть ствола мозга. В нем сосредотачиваются все чувствительные пути для переключения их на последние нейроны, проводящие раздражения к коре переднего мозга. Предполагают, что в промежуточном мозгу находится центр теплорегуляции в организме, а также обмена веществ.
Передний мозг. Передний мозг составляют два больших полушария, разделенных между собой глубокой продольной бороздой. В нижней своей части полушария соединены между собой большим количеством нервных волокон, образующих так называемое мозолистое тело. В полушариях различают 4 доли — лобную, теменную, височную и затылочную.
Поверхность полушарий изрезана бороздками. Одни из них более глубокие и постоянные, другие — менее глубокие и непостоянные. Из более глубоких борозд следует отметить Сильвиеву борозду в височной доле мозга. Вокруг этой борозды расположена слуховая зона, или слуховой центр. Другая глубокая борозда, называемая крестообразной, отделяет лобную часть от теменной. Третья глубокая борозда — обонятельная. Она отделяет обонятельную зону (обонятельные луковицы) от остального мозга.
Участки, расположенные между бороздами, называются извилинами. У разных животных количество извилин различно. Из животных больше всего извилин в мозгу высших обезьян. По форме и количеству извилин мозг этих обезьян приближается к мозгу человека. Количество извилин стоит в прямом отношении к количеству клеток, т. е. чем больше извилин, тем больше клеток.
Полушария состоят из серого вещества, расположенного по периферии и образующего кору полушарий и белого вещества, расположенного внутри мозга. Белое вещество полушарий составляют пучки нервов, концентрирующихся снизу и расходящихся веерообразно в коре. Там же располагаются волокна, идущие от одного участка коры к другому, от правого полушария к левому и от коры к участкам стволовой части мозга, включая и спинной мозг. Кора полушарий имеет очень сложное и неодинаковое строение в различных участках. Она состоит из нескольких слоев нервных клеток, имеющих форму зерен и пирамид. Отходящие от этих клеток бесчисленные отростки переплетаются между собой. Короткие отростки связывают отдельные участки коры, а длинные выходят за пределы коры в белое вещество мозга. Количество нервных клеток в коре мозга огромно. У человека их насчитывают до 14 миллиардов.
Такое сложное строение коры объясняется всей сложностью и важностью функций, выполняемых корой мозга. Кора является местом образования временных связей, или условных рефлексов, которые вместе с системой безусловных рефлексов определяют сложнейшие формы поведения собаки. Здесь локализуется высшая нервная деятельность, имеющая главное значение в регуляции всех отправлений организма. И если мы говорим о самостоятельности функций других отделов нервной системы — спинного мозга или вегетативной системы, мы при этом имеем в виду, что при искусственной изоляции этих отделов нервной системы от большого мозга (коры полушарий), многие отправления организма не останавливаются. Влияние коры полушарий осуществляется в организме всюду и постоянно.
Кора полушарий мозга, кроме большого количества собственных рефлекторных центров и центров управления рефлексами, содержит элементы, которые обусловливают так называемые «психические» проявления.
Благодаря промежуточным связям центральная нервная система функционирует как единый орган. Отдельные клетки ее группируются в виде скоплений и выполняют какую-нибудь общую для них функцию. Такая группировка клеток носит название нервного центра. Каждый центр ведает отдельной функцией. Даже каждая его отдельная клетка выполняет свою строго определенную роль, посылая свои импульсы или воспринимая возбуждения только с одной определенной точки. Эти центры, конечно, нельзя себе представлять, как отдельные, почти изолированные точки мозга. Центральная нервная система представляет целостную систему, где всякие частные функции служат выражением деятельности всего мозга в целом. Поэтому центры надо понимать, как определенные области серого вещества мозга, которые управляют определенными функциями организма. Но вместе с тем они в своей деятельности проявляют свойство изменчивости и могут перестраиваться и приобретать новые функции.
Периферическая нервная система. Периферическую нервную систему образуют разветвления нервных стволов, расходящихся от спинного и головного мозга по всему организму. Нерв, или нервный ствол, состоит из большого количества расположенных рядом нервных волокон, соединенных между собой соединительной тканью. Каждое нервное волокно — это отросток какой-либо нервной клетки, находящийся в мозгу или на периферии в нервном узле. Волокна эти могут быть очень длинными, как, например, волокна, идущие от спинного мозга к конечностям (рис. 75).
Рис. 75. Периферическая нервная система собаки
Каждый нерв выходит изолированно из спинного мозга через соответствующее межпозвоночное отверстие и получает название по месту расположения этого отверстия (шейный, грудной, поясничный и т. д.).
Нерв, пройдя межпозвоночное отверстие, делится на три ветви: одна из них направляется к мышцам, расположенным ниже позвоночника, другая — к мышцам, лежащим над позвоночником, а третья идет к симпатической нервной системе. Две первые ветви имеют в себе и двигательные и чувствительные волокна.
В области перехода шеи в грудной отдел нервы образуют так называемое плечевое сплетение, а в области поясницы и крестца — пояснично-крестцовое сплетение. От них отходят самые длинные нервы к мышцам и коже конечностей.
Основным свойством нервов (волокон) является их возбудимость и проводимость. Соответственно тому, откуда и куда идет возбуждение, различают центробежные и центростремительные нервы. Нервы, по которым раздражение направляется к центру, называются центростремительными или чувствительными. Нервы, по которым возбуждение передается от центра к мышцам или железам, называются центробежными или двигательными.
Центробежные и центростремительные нервные волокна могут находиться в одном и том же нервном стволе. Таких нервных стволов в организме большинство. Возбуждение, идущее по нервному стволу, не передается с одного волокна на другое.
Периферические нервы обладают самостоятельной возбудимостью в любой точке. Они воспринимают раздражения разного рода — механические, термические, электрические, осмотические, химические. Но для этого надо, чтобы раздражитель действовал внезапно и определенный минимум времени.
Нерв при раздражении почти не утомляется, так как обмен веществ в нем чрезвычайно мал: можно часами раздражать нерв и не наблюдать явления утомления.
Если нервный ствол отделить от нервных клеток, то он погибнет.
Вегетативная нервная система. Вегетативная нервная система является частью общей нервной системы и регулирует процессы внутренних органов, и поддерживает постоянство внутренней среды.
Вегетативная нервная система состоит из двух отделов: центрального, заложенного в спинном и продолговатом мозгу, а также в различных частях головного мозга, и периферического, состоящего из нервных узлов и нервных волокон (рис. 76).
Рис. 76. Схема вегетативной нервной системы
Периферический отдел вегетативной нервной системы в свою очередь делится на симпатическую и парасимпатическую системы.
Характерной особенностью вегетативной нервной системы является своеобразное строение периферического отдела ее. Волокна вегетативной нервной системы идут от центра не непрерывно, как это имеет место в спинномозговых нервах, а прерываясь. На месте перерывов имеются скопления нервных клеток, именуемые нервными узлами. Нервные волокна, идущие от центра к нервным узлам, носят название предузловых; из нервных же узлов выходят послеузловые волокна.
Цепь нервных узлов, расположенная по бокам позвоночника в грудной и брюшной полостях, образует симпатическую нервную систему. От нее ответвляются большой и малый чревные нервы, иннервирующие органы брюшной полости.
Парасимпатическая нервная система складывается из черепно-мозговых нервов, берущих начало из головного и продолговатого мозга, а также нервных волокон, идущих от крестцового отдела спинного мозга. Главнейшим из нервов парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. Ветви этого нерва иннорвируют почти все органы грудной и брюшной полости.
Физиологическая особенность симпатической и парасимпатической нервных систем заключается в антагонистическом характере иннервации ими внутренних органов: там, где симпатическая нервная система действует возбуждающим образом, парасимпатическая действует тормозящим или угнетающим образом. Так, например, симпатический нерв ускоряет и усиливает деятельность сердца, а парасимпатический нерв (блуждающий) вызывает замедление деятельности сердца.
Оба отдела вегетативной системы характеризуются также своим специфическим отношением к некоторым ядам. Симпатическая нервная система является весьма чувствительной, например, к адреналину, который возбуждает ее (адреналин выделяется надпочечниками). Другие яды, например пилокарпин, возбуждают парасимпатическую нервную систему, в то время как, например, атропин парализует ее.
В организме постоянно вырабатываются вещества, действующие специфическим образом то на один, то на другой отделы вегетативной нервной системы, в результате чего осуществляется химическая регуляция функций отдельных внутренних органов.
По учению академика И. П. Павлова, нервы вегетативной нервной системы регулируют тончайшие химические процессы, происходящие в клетках и тканях. Всякое нарушение вегетативной иннервации (перерезка или повреждение нервных волокон) может сопровождаться выраженными в различной степени нарушениями деятельности клеток и тканей.
Последние научные данные показывают полное единство противоположно действующих отделов вегетативной нервной системы. Без симпатической нервной системы организм не может нормально существовать в сложной окружающей обстановке, как и без парасимпатической нервной системы. При значительной физической нагрузке существенную роль играет симпатическая нервная система. Но если затем в действие не вступает парасимпатическая система, то длительной работы организмов может выполнить. Тренировка организма заключается не только в упражнении аппарата симпатической нервной системы, но в той же мере и парасимпатической. Если при пищеварении вначале действует парасимпатическая система (блуждающий нерв), то вслед за ним включается и симпатическая система.
При рассмотрении вегетативной нервной системы всегда надо иметь в виду, что она находится под общим влиянием коры головного мозга, которая со своей стороны является высшим регулятором всех функций организма.