Рассказ Хоанофлагеллата

Рассказ Хоанофлагеллата

Зоологи долго любили порассуждать о том, как шла эволюция многоклеточности. Великий немецкий зоолог XIX века Эрнст Геккель одним из первых предложил теорию происхождения многоклеточных животных, и она (в несколько измененном виде) до сих пор довольно популярна. По мнению Геккеля, первые многоклеточные были колонией жгутиковых простейших.

Мы уже раскланялись с Геккелем в “Рассказе Гиппопотама”: этот ученый раньше всех догадался о родстве гиппопотамов и китов. Он был страстным поклонником Дарвина и даже однажды совершил паломничество в его дом (который нашел довольно скучным). Кроме того, Геккель был блестящим художником, убежденным атеистом (называл Бога “газообразным беспозвоночным”) и горячим приверженцем ныне непопулярной теории рекапитуляции (“онтогенез повторяет филогенез” или “развивающийся эмбрион двигается вверх по своему родовому древу”).

Идея рекапитуляции довольно привлекательна. История жизни каждого молодого животного есть краткое воспроизведение его родословной. Все мы начинаемся с одной клетки: она олицетворяет простейшее. Следующая стадия – полый клеточный шарик, бластула. Геккель предположил, что бластуле соответствует предковая стадия, названная им бластеей. На следующем этапе эмбриологического развития бластула вворачивается внутрь, как мяч, вдавленный с одной стороны, и формирует чашу с двойными стенками – это гаструла. Геккель ее сопоставлял с гаструлоподобной предковой стадией – гастреей. У стрекающих, таких как гидра или актиния, тело построено из двух слоев клеток, как у гастреи Геккеля. Согласно Геккелю, стрекающие остановились в развитии, достигнув стадии гаструлы, а мы пошли дальше. Следующие стадии нашего эмбриологического развития напоминают рыбу с жаберными щелями и хвостом. После мы теряем хвост. И так далее. Каждый эмбрион, достигнув нужной эволюционной стадии, останавливается.

Однако, несмотря на свою привлекательность, теория рекапитуляции вышла из моды, и сейчас принято считать, что она лишь отчасти отражает положение вещей. Эта тема подробно рассмотрена в книге Гулда “Онтогенез и филогенез”, поэтому оставим этот вопрос. Однако нужно понять, из чего исходил Геккель. С точки зрения происхождения многоклеточных, в теории Геккеля наибольший интерес представляет бластея: полый шарик из клеток, который, по его мнению, был предковой стадией и сейчас воспроизводится в эмбриологическом развитии животных в виде бластулы. Есть ли современное существо, напоминающее бластулу? Можно ли найти взрослый организм, который выглядит как полый клеточный шарик?

Самым подходящим – даже слишком подходящим! – является группа колониальных водорослей из семейства вольвоксовые. Самый крупный представитель этой группы – вольвокс (Volvox), и сложно придумать лучшего кандидата на роль бластеи Геккеля. Вольвокс представляет собой идеальную сферу, полую внутри и образованную единственным слоем клеток, и каждая из них похожа на одноклеточное жгутиковое (которое почему-то оказалось зеленым и фотосинтезирующим).

Теория Геккеля не была единственной. В середине XX века венгерский зоолог Йован Хаджи предположил, что первые многоклеточные были не круглыми, а вытянутыми, как плоские черви. В качестве модели первого многоклеточного животного он предложил ацеломорфного червя вроде того, что мы встретили на рандеву № 27. Согласно Хаджи, этот червь произошел от ресничных простейших (рандеву № 37), имеющих множество ядер (сохранившихся у некоторых по сей день). Он ползал по дну на ресничках, как некоторые мелкие плоские черви. В определенный момент между ядрами возникли клеточные перегородки, и многоядерное одноклеточное простейшее (синцитий) превратилось в многоклеточного ползающего червя с одним ядром в каждой клетке. По мнению Хаджи, круглые многоклеточные, например стрекающие и гребневики, вторично утратили червеобразную форму тела и стали радиально-симметричными, в то время как большинство других животных пошло по пути совершенствования билатерально-симметричной червеобразной формы.

Последовательность рандеву по Хаджи довольно сильно отличается от нашей. Встреча со стрекающими и гребневиками предшествовала бы встрече с ацеломорфными плоскими червями. К сожалению, современные молекулярные данные не подтверждают этот порядок ветвления. Сегодня большинство зоологов поддерживают модифицированную версию теории “колониальных жгутиковых” Геккеля. Однако ученые в последнее время переключились с вольвокса на хоанофлагеллатов.

Один из родов колониальных хоанофлагеллатов настолько похож на губку, что называется Proterospongia. Отдельные хоанофлагеллаты (или все-таки хоаноциты?) заключены в желеобразный матрикс. Их колония по форме совсем не похожа на шар, что, наверное, огорчило бы Геккеля (впрочем, он ценил красоту хоанофлагеллатов, как видно из его чудесных рисунков). Proterospongia – это колония клеток, которые практически неотличимы от клеток, выстилающих внутренние полости губок. На мой взгляд, хоанофлагеллаты – самые вероятные кандидаты на роль модели, воспроизводящей возникновение губок и, в конечном счете, всех многоклеточных.

Некогда хоанофлагеллатов вместе с другими организмами, с которыми нам еще предстоит встретиться, относили к простейшим (Protozoa). Сейчас этот тип не выделяют: есть масса способов быть одноклеточным организмом (или, если угодно, бесклеточным – то есть не разделенным на клетки). Вскоре к нам присоединятся представители группы, ранее известной как простейшие. Эти группки разделены толпами многоклеточных попутчиков, например растений и грибов. А слово “простейшие” я буду использовать как неформальное обозначение одноклеточных эукариот.

Мезомицетозои. Ближайшие родственники животных – хоанофлагеллаты и мезомицетозои. Пока неясно, являются ли эти две группы родственными (в этом случае рандеву №№ 32, 33 нужно объединить), или же ок. 30 описанных видов мезомицетозоев – самые отдаленные родственники всех остальных. Самое обширное на сегодняшний день исследование поддерживает вторую версию (на схеме).

На рис. ихтиофонус (Ichthyophonus hoferi).