Изучение динамики генетического состава популяции

Изучение динамики генетического состава популяции

В начале этой книги подчеркивалось, что одна из важнейших задач современного популяционного исследования — получение материалов по самым разнообразным эволюционным ситуациям в природных популяциях, в частности, данных по действию и взаимодействию элементарных эволюционных факторов. При выявлении особенности и интенсивности действия этих факторов фенетика может быть очень полезной.

Первый путь — выяснение действия естественного отбора методом сравнения концентрации каких-то фенов в разные моменты жизни одного и того же поколения. Если особь родится с каким-то признаком, который далее в течение онтогенеза не меняется (число и расположение чешуй, жилкование крыльев у насекомых, кожный узор у приматов и т. п.), то можно сравнивать распределение этого признака у различных особей на разных стадиях онтогенеза (например, у взрослых и новорожденных). В ряде случаев удается уловить заметный сдвиг в частоте встречаемости этого признака.

Несколько лет назад свердловский зоолог В. Г. Ищенко изучал частоту встреч разного рода отверстий для выхода кровеносных сосудов и нервов в черепе песцов, добытых на п-ове Ямал. Из изученных десяти фенов у трех (касающихся вариантов расположения предглазничного отверстия) обнаружены статистически значимые изменения частоты разных фенов между сеголетками и годовалыми песцами внутри одного поколения. Сходные возрастные изменения в ряде других признаков черепа найдены тем же исследователем и у горностая.

По таким сдвигам можно уловить естественный отбор. В самом деле, как мог возникнуть такой сдвиг? Только в результате устранения части особей, которые могли быть уничтожены врагами, погибнуть от болезней и т. д. Если бы число погибших было относительно одинаково у всех особей с разными характеристиками, никакого сдвига в частоте признаков не обнаружилось бы. Сдвиг же указывает на действие естественного отбора. (Хотя, конечно, он не может выявить конкретную причину гибели тех или иных особей.) Этот пример — как раз такое уравнение с одним неизвестным, о котором должен мечтать каждый биолог-исследователь в своей работе, когда из множества фактов и действий можно вычленить одно-единственное объяснение[18].

Приведенный выше пример с изменением встречаемости фенов на протяжении жизни одного поколения не единичен. Интересен анализ различий в частоте фенов полосатости и пятнистости в одном и том же поколении остромордых лягушек. Этот анализ, проведенный несколько лет назад в Институте экологии растений и животных АН СССР под руководством С. С. Шварца, показал на существование дифференцированной смертности особей — носителей разных фенов. Экологический анализ необычной природной обстановки на протяжении двух лет исследования позволил определить направление естественного отбора — создание скорости развития и понижения чувствительности к заморам.

Таков один из путей изучения естественного отбора фенетическими методами: сопоставление фенетических характеристик разных фаз онтогенеза внутри одного поколения.

Один из возможных путей изучения действия естественного отбора открывается при условии выяснения определенного адаптивного значения того или иного фена. Конечно, полностью все адаптации даже одной структуры нам никогда не станут известны, но в ряде случаев можно уверенно предполагать, что мы знаем главные адаптивные значения органа или структуры.

Примером такого анализа отбора может служить исследование, выполненное на одном из видов северо-американских мышевидных хомячков Peromyscus. Эти животные являются в Северной Америке экологическим аналогом наших полевок. Изучение полиморфизма покровов показало, что есть коричневые и палевые особи. Из генетического эксперимента следовало, что фен палевой окраски — рецессивный признак и он не должен бы присутствовать в природных популяциях в таких высоких концентрациях, в которых он встречается. Было выяснено, что фен палевой окраски связан с большей продолжительностью жизни и более успешным размножением. Поэтому, несмотря на то что фен палевой окраски рецессивный признак, он поддерживается в высокой концентрации естественным отбором. Зверьки, живущие на темной поверхности почвы, лучше защищены темной, покровительственной окраской, и светлые, палевые формы истребляются хищниками сильнее. Но светлые зверьки обладают большей продолжительностью жизни и поэтому оставляют больше потомства; поддерживается их концентрация на высоком уровне.

Еще более наглядным примером фенетического исследования действия отбора в природе является полуэкспериментальное исследование американского биолога Л. Брауна, проведенное на домовых мышах зернового склада в американском штате Миссури, результаты которого были опубликованы в 1965 г. Ученый обнаружил редкую мутацию — «желтая окраска + красные глаза» в удивительно высокой концентрации — до 30 %. Генетические исследования показали, что эти признаки характеризуют гомозиготное состояние одного из рецессивных генов. Затем на протяжении трех месяцев в это хранилище было запущено несколько кошек: они выловили всех до единой желтых мышей (такие светлые мыши были более заметными и скорее попадались к ним в лапы). Однако уже через семь месяцев после удаления кошек в популяции вновь были найдены желтые мыши. Без постоянного истребления светлых особей кошками рецессивные гомозиготы вновь выщепились из гетерозиготных серых особей. Это примеры того, как изучение лишь немногих фенов дало возможность сделать интересные заключения относительно направления естественного отбора.

Другой путь изучения действия отбора — сопоставление фенофонда разных поколений. При этом желанное уравнение с немногими неизвестными может возникнуть лишь в том случае, если удастся выделить признаки, меняющиеся в каком-либо определенном направлении на протяжении многих поколений. В самом деле, поскольку отбор единственный направленный эволюционный фактор, то любое направленное изменение в эволюции может показать действие отбора[19].

Зубы мелких мышевидных грызунов (рисунок эмалевых петель) представляют очень удобный материал для различных фенетических исследований. В серии работ, опубликованных в 1975–1978 гг. свердловской исследовательницей А. Г. Малеевой, удалось сопоставить строение третьего верхнего коренного зуба водяной полевки, живущей на территории Южного Зауралья (Курганская обл.), начиная с позднего плейстоцена до наших дней. Это сравнение показывает определенное изменение в характеристиках встречаемых комплексов фенов: исчезновение одних типичных фенов и появление новых.

Сравнение фенофонда разных поколений в масштабах всего лишь нескольких поколений представлено в работах целого ряда исследователей на разных насекомых, в первую очередь на дрозофиле. Классические работы американских ученых школы Ф. Г. Добржанского показали, что за 30 лет (около сотни поколений дрозофил) частота встречаемости главных фенотипов и генотипов не изменилась, тогда как концентрация редких фенов резко колебалась. Об этом же говорят данные по пенницам, опубликованные в 1970–1976 гг. в серии работ В. Е. Берегового. Концентрация главных морфотипов, или морф (комплексов фенов), в одной и той же популяции на северной окраине Свердловска на протяжении четырех лет колебалась незначительно (95–84 %), а концентрация редких фенов падала до нуля и изменялась в несколько раз.

При исследовании многочисленных музейных серий долгоживущих крупных животных возникает возможность сравнить фенофонды разных генераций (при условии точного знания возраста каждой особи, что теперь вполне осуществимо по шлифам костей с точностью до 0,5 года). Такое сравнение обычно показывает различие между генерациями по концентрации разных редких фенов.

Колебание концентрации редких фенов и устойчивость концентрации массовых фенов указывает на существование стабилизирующего отбора по главным признакам и свойствам. Устойчивость направлений отбора в ряде изученных примеров огромна. Так, за 20 тыс. лет частота фенов в некоторых популяциях виноградной улитки в Англии не изменилась. Это удалось выяснить, анализируя послойные четвертичные отложения, содержащие раковины.

Конечно, не во всех случаях исследователь сталкивается с постоянством фенотипа на протяжении нескольких поколений. Бывает и так, что частота почти всех фенов резко колеблется (например, в некоторых популяциях златоглазок, обыкновенной полевки, домовой мыши и др.). При более подробном изучении оказывалось, что в руки исследователей в этих случаях попадали не случайные выборки из популяций, а выборки из отдельных демов. В демах же стабильность концентрации фенов, как правило, резко нарушается от поколения к поколению, поскольку демы существуют сравнительно небольшой срок, всего несколько поколений. Часто исследователь, получая материал территориально из одного и того же места, фактически имеет дело уже с другими демами. Из этого факта (изменения частоты фенов в демах) можно сделать вывод: если при сравнении популяционных выборок обнаруживаются резкие различия, то необходимо проверить, не имеем ли мы дело с разными демами, т. е. достаточно ли представительна данная выборка для характеристики всей популяции.

Другим объяснением столь значительных колебаний в частоте встречаемости фенов в смежных поколениях может быть слабое Давление отбора на изученные признаки. Установить, с каким именно случаем сталкивается исследователь (слабый отбор или непредставительная выборка), можно только после дополнительного анализа.

Таковы некоторые возможные пути изучения действия естественного отбора на популяционный фенофонд. Другой элементарный эволюционный фактор, влияние которого можно выяснить посредством изучения фенофонда, — изоляция.

Перепады в концентрации отдельных фенов позволяют предполагать действие одной из форм изоляции, которых в природе достаточно много. Какая из них встретится в конкретном исследовании при выяснении различия в частоте фенов — нельзя сказать без специального анализа. (Это может быть и территориально-механическая, и экологическая, и этологическая, и фенологическая, и любая другая форма изоляции.) Выделить изоляционные барьеры в амбаре, населенном мышами, с помощью фенетики мы можем, но сказать, чем именно определяется эта изоляция, сумеем только привлекая данные этологии, экологии и т. д.

Выше речь часто шла о фенах-маркерах, которые характеризуют группу особей разного масштаба. Минимальный маркер — индивидуальный. Развитие техники звукозаписи дало возможность широко использовать характеристики звуков, издаваемых животными, для выделения отдельных особей в природе. Тут нет ничего удивительного: мы хорошо различаем голоса знакомых людей и редко их путаем; значит, они чем-то существенным отличаются, маркируются. То же позволяет сделать в отношении птиц современная техника.

Американские орнитологи провели интересную работу: получив индивидуальные характеристики пения (набор фенов и их сочетаний) некоторых птиц, они проследили миграции этих птиц от мест размножения на Аляске до мест зимовок в Калифорнии. Без кольцевания, без мечения, по фенам песни можно найти птицу среди сотен других на местах зимовки!

Рассмотрим возможности изучения путем анализа фенофонда другого элементарного эволюционного фактора — «волн жизни».

Эволюционный смысл «волн жизни» — резкое изменение концентрации редких мутаций, включение редких мутаций и их сочетаний в действие отбора непосредственно, а не в шлейфе автоматически соотбираемых генов. В результате «волн жизни» концентрация редких мутаций может увеличиться под действием новых направлений отбора либо, напротив, резко снизиться — вплоть до исчезновения из фенофонда популяции. Популяций без волн численности не бывает, и любое достаточно продолжительное популяционное исследование неизбежно сталкивается с этим ярким, хотя и очень по-разному выраженным феноменом жизни.

К сожалению, до сих пор имеется очень мало точных наблюдений по изменению фенофонда популяций на разных стадиях проявления таких волн. Вот некоторые из известных примеров. При изучении окраски ондатры в районе Нижней Тунгуски А. В. Комаров за период с 1964 по 1972 г. отметил депрессию численности (1968–1969 гг.) и период высокой численности (1971–1972 гг,). В годы депрессии среди взрослых особей в большом числе встречались животные с рыжими тонами в окраске, а в период подъема численности — животные серой окраски.

Английские исследователи — супруги X. Д. и Е. Б. Форд — в конце 30-х годов впервые начали детальное изучение колебаний наследственно обусловленных дискретных признаков в природных популяциях некоторых бабочек. Ими и последующими исследователями были получены очень интересные, хотя до конца и по сей день не объясненные результаты: в одних случаях изменение числа пятен на крыльях бабочек менялось соответственно резким изменениям численности, в других такой корреляции не наблюдалось. Никакими другими приемами, кроме фенетических, уловить изменения генотипического состава природных популяций на разных стадиях «волн жизни» невозможно.

Таким образом, изучение фенофонда дает в руки исследователя интересные, а порой и уникальные возможности исследования трех элементарных эволюционных факторов: естественного отбора, изоляции и «волн жизни».