Популяция — элементарная единица эволюции

Популяция — элементарная единица эволюции

Где в природе протекают элементарные эволюционные процессы? Раньше думали, что ареной этих процессов является вид в целом. Начиная со знаменитой работы С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) и последующих работ целой плеяды генетиков и эволюционистов в разных странах — в первую очередь Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна, стало понятным фундаментальное значение подразделенности вида на отдельные группы особей. Выяснилось, что вид имеет достаточно сложную структуру, распадаясь на множество подвидов в одних случаях или обнаруживая достаточно сложные постепенные изменения признаков и свойств на больших пространствах. (Это не позволяет провести резкие подвидовые границы, но указывает на неоднородность вида в целом.)

Исследователи в области популяционной генетики первыми поняли фундаментальное значение сравнительно мелких объединений особей, на которые распадается население любого вида. Именно внутри этих мелких групп происходят все процессы первичного обмена генетическим материалом, идут процессы отбора и все другие невидимые эволюционные изменения живой природы, которые впоследствии, в 1938–1939 гг., были названы Н. В. Тимофеевым-Ресовским процессом микроэволюции.

Нет ни одного вида живых организмов, население которого было бы распределено в пространстве совершенно равномерно. Неизбежная мозаичность внешних условий определяет, например, повышенную концентрацию лягушек в болотах, а соловьев и славок — в местах с хорошо развитым подлеском. Как правило, такие центры плотности видового населения сохраняются на протяжении жизни многих поколений особей, и именно внутри них в основном и происходит свободное скрещивание. Подобные группы особей называются популяциями. Популяция — это достаточно многочисленная совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенный участок географического пространства, внутри которого практически осуществляется та или иная степень случайного свободного скрещивания, панмиксии, и нет заметных изоляционных барьеров. Она отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной преградой, препятствующей свободному скрещиванию.

Для понимания основных механизмов эволюционного процесса исключительно важно точное, непротиворечивое и достаточно полное определение популяции, поэтому рассмотрим основные положения приведенного выше определения более подробно.

Далеко не все группы особей могут быть названы популяциями. Популяции — это длительно существующие группы особей, устойчиво сохраняющиеся на протяжении жизни множества поколений. По границам ареала вида время от времени могут возникать недолговечные группировки особей. Примером такого рода может служить залет стай саджи, или копыток (Syrrhaptes paradoxus), небольших птиц из отряда рябков, обитающих в зоне азиатских пустынь и полупустынь от низовьев Волги до Забайкалья и Монголии, далеко за пределы этой области. Эти птицы многократно наблюдались в Европе, а в Дании, Голландии и на Украине они гнездились на протяжении нескольких лет (рис. 1). Но везде эти небольшие группы в конце концов погибали, будучи не в состоянии приспособиться к иным, чем на родине, условиям. Конечно, такие группы птиц не могут быть названы популяциями.

Важный критерий популяции — степень свободного скрещивания, которое внутри популяции должно быть обязательно выше, чем между соседними популяциями. У разных видов степень скрещивания в популяциях может значительно колебаться, У одних видов особи образуют пары на всю жизнь (например, лебеди); у других — только на сезон размножения (например, многие утки); у третьих самки оплодотворяются только один раз на протяжении всей жизни (многие насекомые, паукообразные). Наконец, есть виды с наружным оплодотворением (большинство водных обитателей, например рыбы, амфибии). У рыб при наличии массовых нерестилищ оплодотворение группы яйцеклеток может осуществляться смесью сперматозоидов от разных особей. Все эти типы скрещиваний и способы оплодотворения влияют на степень свободного скрещивания, присущего популяциям данного вида.

Рис. 1. Районы залетов отдельных стай саджи за пределы видового ареала

Рис. 2. Население рыжих полевок в подмосковном лесу

I–IV — четкие группировки животных, выделяемые пространственно и фенетически; точками обозначены места вылова отдельных животных, изображением деревьев — территория старого леса

Необходимо, однако, подчеркнуть, что высокая степень случайного скрещивания недостаточна для признания группы особей популяцией. Так, в последние годы выяснилось, что у многих видов внутри популяции население тоже распадается в каждый данный момент на небольшие и сравнительно изолированные группки особей — демы (от греч. demos — народ) (рис. 2), степень панмиксии в которых оказывается несколько выше, чем во всей популяции в целом. Эти мелкие внутрипопуляционные группы не могут рассматриваться как самостоятельные образования. Они существуют лишь незначительное время — обычно одно-два поколения. Такие эфемерные группы особей не могут считаться самостоятельными эволюционными единицами.

Популяции внутри одного или разных видов могут занимать различное пространство — ареал. К сожалению, точных данных по размерам популяционных ареалов весьма немного. В общей форме можно утверждать, что у видов с более подвижными особями ареалы популяций будут сравнительно большими, а у видов с особями менее подвижными — меньшими. Но и тут, конечно, возможны исключения. Так, на одном из участков паркового леса площадью около 10 га обитало четыре-пять небольших по площади и далеко друг от друга отстоящих популяций одного вида дрозофилы (Drosophila melanogaster) и только две смежные популяции другого вида (D. obscura). Одна популяция прыткой ящерицы может обитать на территории всего в 0,1 га, а другая — на территории в несколько десятков гектаров.

Важная характеристика каждой популяции — численность составляющих ее особей, которая также может быть очень различной. Например, популяции некоторых насекомых включают сотни тысяч особей (то же касается и некоторых мелких растений). С другой стороны, популяции крупных позвоночных могут включать лишь несколько сотен особей (популяция беломорского стада гренландского тюленя составляет около миллиона особей, а популяция нерпы в Ладожском озере не более 10 тыс. особей).

Внутри каждого вида бывают и мелкие, и крупные популяции. Так, прыткие ящерицы в одних случаях образуют популяции, состоящие из нескольких сотен, а в других — из многих тысяч особей.

За редчайшими исключениями (касающимися, видимо, лишь самых начальных или конечных стадий существования видов — их зарождения или вымирания) все виды состоят из многих популяций, иногда из очень большого их количества. Редкие виды состоят из немногих или даже из одной единственной популяции, например некоторые виды-эндемики, реликтовые и островные виды. Белый медведь в Арктике, байкальская нерпа — примеры видов крупных млекопитающих, состоящих, видимо, из одной или немногих популяций.

Отсутствие внутри популяции заметных изоляционных барьеров, с одной стороны, и изоляция соседних популяций — с другой, обычно связаны со степенью индивидуальной активности особей, составляющих популяцию. Подвижность особей животных может быть наглядно выражена в виде так называемых радиусов индивидуальной активности (имеется в виду то расстояние, которое реально преодолевает на протяжении жизни одна особь). В среднем радиус индивидуальной активности чирка-свистунка составляет сотни километров, домового воробья и кролика — около 3 км, зайца-русака — 5 км, а ондатры — всего 400 м. Ясно, что популяции ондатры будут занимать сравнительно небольшое пространство, а популяции чирка — огромные территории.

У растений радиус индивидуальной активности оценивается расстояниями, на которые разносится пыльца, разрастаются вегетативные части (черенки, почки, побеги, клубни и т. п.) или рассеиваются семена (ветром, водой, животными). К сожалению, точных данных такого рода весьма немного. Известно, например, что пыльца от одного дуба в пределах леса распространяется лишь на несколько сотен метров.

Исследования разных видов в природных условиях показали, что популяции всегда являются смесями различных генотипов. Еще сильнее выражены генотипические различия разных популяций. Существование и взаимодействие разнообразных по генотипическому составу популяций обусловливают сложную популяционную структуру вида, которая, вероятно, является основой его относительной стабильности в эволюции (чем сложнее биологическая система, тем она обычно более устойчива).

Почему именно популяция, а не вид (как считалось, ранее) или отдельная особь (что также иногда предполагалось) является элементарной эволюционной единицей? Отдельная особь не может считаться единицей эволюции потому, что она не обладает собственной эволюционной судьбой. Это значит, что отдельная особь не может существовать сколько-нибудь долго в масштабах эволюционного процесса, продолжающегося тысячи и миллионы лет. По этой же причине не могут быть элементарными эволюционными единицами такие кратковременные объединения особей, как, например, семья, стадо, стая. Вид как целое обладает собственной эволюционной судьбой и поэтому может рассматриваться как эволюционная единица. Но всякий вид, как правило, состоит из популяции, каждая из которых способна существовать на протяжении неограниченного времени. Поэтому роль элементарной эволюционной единицы играет не вид, а популяция. Значение вида в эволюции этим ни в коей мере не умаляется: вид служит узловым моментом в эволюционном процессе, качественным этапом эволюции.

Всякий новый вид при своем возникновении проходит стадию, когда он является лишь популяцией (или группой популяций) родительского вида, но это вовсе не значит, что каждая популяция в будущем превратится в новый вид. Потенциально это, конечно, возможно, залог чему — эволюционная самостоятельность всякой популяции, возможность саморазвития ее в конкретных условиях существования. Но эти условия далеко не всегда находятся в оптимальном соответствии с особенностями каждой образовавшейся популяции, далеко не всегда возникают необходимые изоляционные барьеры. Поэтому лишь немногие из популяций развиваются в самостоятельный вид.