Штатное расписание общины
Штатное расписание общины
В общине обязанности между ее членами распределены обычно таким образом, чтобы каждая из многочисленных задач, стоящих перед коллективом, могла бы быть успешно решена в надлежащее время и в том самом объеме, какой требуется для поддержания всеобщего благополучия. Понятно, что для этого каждый должен досконально знать свои обязанности и успешно справляться с ними. Однако даже соблюдение этого очень важного условия все же не решает проблемы. Необходимо еще, чтобы количественное соотношение исполнителей разных ролей неизменно оставалось в согласии с актуальными потребностями общины и, более того, с тем, что ожидает ее в будущем.
Если, к примеру, община не подвергается постоянной опасности нападения со стороны, ей нет необходимости содержать большую армию, так что количество солдат в коллективе будет всегда оставаться достаточно скромным. Разумеется, численность войск не нормирована с точностью до одного-единственного солдата, да это и не нужно. Иное дело, когда речь идет об индивидах, вклад которых в общее дело настолько значителен, что от них зависит, по существу, вся дальнейшая судьба общины в близком и отдаленном будущем. Здесь я в первую очередь имею в виду царскую пару.
Как мы уже знаем, у многих видов социальных насекомых плодовитость продолжательниц рода так велика, что одна-единственная плодущая самка способна на протяжении многих лет воспроизводить столько потомков, сколько необходимо для регулярного и своевременного пополнения контингента тружеников всех специальностей, так что семья никогда не испытывает недостатка в рабочей силе. При этих условиях царица становится монополистом-производителем и в союзе со своими чадами и домочадцами препятствует появлению в семье других плодущих самок-конкуренток.
Каковы же те загадочные механизмы, которые позволяют многотысячному коллективу общины быть постоянно осведомленным о своем составе и поддерживать совместными усилиями оптимальные соотношения в численности специалистов разного профиля? Суть происходящего проще всего понять, познакомившись с тем, каким образом сохраняется монополия царицы в семье-общине социальных насекомых, строго приверженных моногинии. И примером здесь нам вновь послужит медоносная пчела.
Пчелиная матка относится к числу долгожителей среди насекомых. При благоприятных условиях она может прожить до 6 лет. И все же матка смертна, так что рано или поздно приходит время, когда она вынуждена уступить место кому-либо из своих дочерей. С возрастом плодовитость царицы уменьшается, что не проходит незамеченным для ее вассалов — рабочих пчел. Недовольные подданные, не мешкая, принимаются выращивать наследницу-инфанту, а затем совершают «дворцовый переворот», убивая утратившую влияние царицу. Впрочем, чаще события идут по другому, не столь драматическому сценарию. Старая матка сама покидает свою резиденцию вместе со множеством рабочих, препровождающих ее в новое жилище. Такой исход семьи называется роением, а эмигрирующая группировка пчел — роем. К моменту вылета роя в покинутом им гнезде уже готовы к выходу из коконов с полдюжины юных принцесс, которых рабочие выращивали на случай гибели либо эмиграции прежней матки. Всем им, разумеется, нет места в поредевшей общине, и лишь одной уготована роль продолжательницы рода. Что касается прочих претенденток, то они будут уничтожены захватившей власть юной маткой и ее приближенными, если не смогут вовремя покинуть место рождения с собственным роем каждая, как это сделала их мать.
Такова, вкратце, грубая схема событий, которая едва ли сможет полностью удовлетворить любопытство вдумчивого читателя. И в самом деле, сразу же возникает множество вопросов. Каким образом рабочим пчелам удается оценить степень плодовитости матки и ее дальнейшие перспективы в качестве производителя потомства? Что заставляет старую матку покинуть насиженное место и мыкаться по свету в поисках нового жилища? Чего ради рабочие пчелы выращивают потенциальных маток в присутствии одной, здравствующей, и почему она сама допускает это? К чему кровопролитные схватки между новорожденными претендентками на роль Царицы при опустевшем престоле и какова роль рабочих в этих междоусобицах? Должен сказать, что многое здесь относится пока еще к области предположений и гипотез. И все же на некоторые из поставленных вопросов можно дать удовлетворительные ответы, если шаг за шагом проследить жизнь нашей пчелиной общины с момента окончания зимней праздности и до периода роения, приуроченного, как правило, к благодатным дням первой половины лета.
Мы помним, что в благополучной пчелиной семье, не испытывающей пока недостатка в запасах меда, царица приступает к откладке яиц уже на исходе зимы. В это время ячейки для расплода пока что пусты, так что перед маткой открывается широкий простор для ее деятельности. Она методически «засевает» оплодотворенными яйцами колыбельки для будущих рабочих пчел, откладывая ежедневно с наступлением весны до двух тысяч, а то и более яиц.
Если учесть, что от момента откладки яйца до выхода юной пчелы-труженицы из кокона проходит всего лишь 21 день, становится понятным, насколько быстро увеличивается в течение весны армия рабочих. К началу лета расплодные ячейки сота ежедневно покидают более тысячи новорожденных рабочих. И хотя немногим меньше пчел гибнет во время полетов за взятком — просто «от старости», численность семьи с каждым днем заметно возрастает. Матка вновь и вновь пополняет яйцами освободившиеся ячейки для выращивания рабочих, занимающие, как мы помним, обширную зону близ центральной части сота. Со временем поиски свободных ячеек превращаются для царицы в серьезную проблему, и она волей-неволей перемещается к периферии сота, где сосредоточены сравнительно немногочисленные колыбельки для будущих самцов-трутней. Появление неоплодотворенных яиц в трутневых ячейках знаменует собой первый шаг к приближающейся поре роения.
С наступлением теплых дней мая за этим первым шагом следует и второй: на нижнем, «растущем» краю сот рабочие пчелы закладывают так называемые мисочки — основания будущих маточников, предназначенных для выращивания претенденток на роль матки (рис. 12.25). Повинуясь слепому инстинкту, мать семейства откладывает яйца и в эти необычно вместительные округлые ячейки, явно не ведая, что тем самым она закладывает мину замедленного действия под свое собственное благополучие, кажущееся до поры до времени столь прочным и нерушимым.
Рис. 12.25. Маточники в нижней части сота медоносной пчелы.
Появление в гнезде маточников издавна служило не только головной болью для пчеловодов, опасающихся распада семей в результате роения, но и своего рода загадкой для ученых. С одной стороны, разумеется, необходимо выращивать новых плодущих самок, гарантируя тем самым резерв производителей для общины и жизнеспособность вида в целом. Но почему маточники появляются в гнезде только в строго определенное время, на рубеже весны и лета, словно рабочие пчелы способны к предвидению надвигающихся катаклизмов? Сегодня натуралисты уже близки к тому, чтобы исчерпывающе ответить на этот вопрос, хотя многому пока еще суждено оставаться в области предположений. Чтобы познакомиться с существующими ныне объяснениями происходящего нам придется начать несколько издалека.
Пчелиная матка в отличие от самок-рабочих продуцирует особые активные вещества, так называемые феромоны матки. По крайней мере один из них, вырабатываемый ее верхнечелюстными железами, обладает рядом мощных воздействии на поведение рабочих пчел. В частности, он стимулирует пчел-тружениц к строительству сот, но в то же время препятствует их деятельности по возведению маточников. Кроме того, этот «маточный феромон» тормозит развитие яичников у самок-рабочих, которые, таким образом, полностью лишаются возможности производить и откладывать яйца в присутствии матки. Впрочем, все эти эффекты возможны лишь в том случае, если концентрация феромона, циркулирующего среди членов общины, достаточно высока, Феромон поступает к рабочим пчелам в несколько этапов. Основными его переносчиками оказываются пчелы из свиты матки, которые кормят ее и периодически ощупывают своими усиками-антеннами. Состав свиты то и дело меняется: одни кормилицы покидают матку, другие занимают в кругу фрейлин место ушедших. Бывшие члены свиты обмениваются кормом с рабочими в других секторах гнезда, перенося на себе ничтожные дозы магического маточного вещества. Так химические сигналы о присутствии и о состоянии царицы распространяются по эстафете среди всех членов коллектива, не оставляя никого в неведении о сиюминутном положении дел.
Понятно, что чем многочисленнее община, тем меньше доза феромона, поступающая к каждому из ее членов. С ростом семьи «разбавление» маточного вещества усиливается, концентрация его падает. Именно это происходит на рубеже весны и лета, когда все ячейки заняты расплодом, ежедневно дающим сотни юных пчел-рекрутов. В этой ситуации царице уже с трудом удается разыскивать пустующие ячейки, так что ей просто под давлением обстоятельств приходится резко снизить темп откладки яиц. Вынужденное бездействие матки влечет за собой уменьшение размеров ее яичников, что сразу же сказывается на общем физиологическом состоянии насекомого. В частности, как полагают некоторые ученые, замедляется выработка маточного феромона в челюстных железах царицы, и это магическое вещество почти полностью утрачивает свое волшебное воздействие на все увеличивающийся в числе контингент рабочих особей.
Результаты всех этих изменений начинают проявляться незамедлительно. Первым делом рабочие пчелы приступают к постройке маточников. Вскоре у части рабочих начинают увеличиваться яичники, и число таких пчел-трутовок в гнезде быстро нарастает. По наблюдениям украинского энтомолога П. Г. Москаленко, трутовки часто ведут себя крайне агрессивна по отношению к матке и даже к пчелам из ее свиты, несущим на себе значительные дозы маточного феромона. Нередко целая группа раздраженных трутовок собирается в тесный клубок вокруг царицы, и подчас такое коллективное нападение заканчивается гибелью матки. Не исключено, что именно враждебное отношение пчел-трутовок к утрачивающей свое влияние царице лишает ее спокойствия и комфорта и тем самым подготовляет почву для исхода матки из родного гнезда.
На приближающиеся катаклизмы в жизни семьи указывают и другие изменения в поведении рабочих пчел. Не испытывая на себе влияния маточного феромона, они прекращают работы по строительству сот и большую часть времени проводят в полном бездействии. Сцепившись друг с другом и образовав плотные гроздья, сотни пчел повисают в состоянии праздности на нижнем краю сота Появление в гнезде подобных гроздей — это явный предвестник скорого роения. Не пройдет и нескольких дней, как десятки тысяч рабочих сплошной массой покинут перенаселенное гнездо, увлекая за собой матку — свою прародительницу. Такой процесс деления социума надвое получил название социотомии, или десмозиса.
С выходом роя семья делится примерно пополам, и пчелам той части общины, что остается верной родному дому, не остается ничего другого, как ожидать скорого выхода из маточников юных претенденток на роль царицы. Та, что покинет свою колыбель первой, имеет прекрасные шансы на занятие престола. Ей попросту следует не пропустить момента вылупления других претенденток и поразить каждую насмерть своим жалом-яйцекладом. Затем новая матка, игнорируя многочисленных в гнезде братьев-трутней, ненадолго покинет свою вотчину в поисках кавалеров, не состоящих с ней в близком родстве. Спарившись во время такого свадебного вылета с несколькими трутнями, происходящими из других общин, молодая матка возвратится в свое гнездо уже в качестве полноправной хозяйки положения.
Заканчивая этот рассказ о драматических событиях, сопутствующих смене маток-монополисток в общине пчел, следует заметить, что происходящее далеко не всегда следует изложенному сценарию. Бывает, что царица, отложившая под давлением обстоятельств яички в колыбели-маточники, в дальнейшем противится уходу из семьи вместе с формирующимся роем. В подобных случаях матка может удержать свои позиции, если ей удастся проделать отверстие в стенке запечатанного маточника, где покоится куколка будущей соперницы. Вслед за этим к царице присоединяются и рабочие пчелы, довершающие уничтожение поврежденного маточника. Однако рабочие могут воспротивиться агрессии матки по отношению к ее потенциальным конкуренткам. Это случается в гнездах, где перенаселение достигло к началу лета своего апогея. При таком положении вещей выход роя представляет собой насущную необходимость для общины. И если матка-хозяйка не склонна к эмиграции, рой все же отделится, увлекая с собой юную матку из числа новобранцев.
Рабочие пчелы способны вырастить инфанту даже при отсутствии маточников. Для этого они попросту наращивают стенки одной из обычных ячеек сота настолько, чтобы дать достаточно места для роста личинки будущей принцессы. И хотя первоначально обитательнице этой колыбельки была предназначена судьба рабочей лошадки, обильное и калорийное питание способно полностью перевернуть ее судьбу, превратив Золушку в могущественную царицу. Правда, возможно это лишь в том случае, если возраст личинки, занимающем реконструированную ячейку, не превышает трех дней. В противном случае рабочие получат уродца, соединяющего в своем строении признаки рабочей особи и матки, так называемого интеркаста. Обычно подобные надстроенные ячейки, именуемые «свищевыми маточниками», появляются в пчелиной общине, почему-либо утратившей матку. Без нее у семьи нет перспектив, но вакансия на место царицы неизменно остается одной-единственной.
Итак, мы видим, что в общине медоносных пчел матка способна большую часть времени препятствовать выращиванию других плодущих самок, переводя усилия рабочих в русло воспитания множества подобных им, фактически бесплодных рабочих. Именно огромной армии этих существ и принадлежит заслуга создания микрокосма пчелиного жилища, в недрах которого им время от времени удается наперекор феромонному контролю матки вырастить некоторое количество будущих продолжательниц рода. Такова суть многогранного конфликта интересов между двумя главными составляющими пчелиной семьи: контингентом рабочих особей и их матерью — плодущей самкой-маткой. Этот конфликт в той или иной форме присутствует в любой общине социальных насекомых, какими бы идиллическими ни казались приковывающие наше внимание отношения кооперации и сотрудничества в сообществе миниатюрных тружениц. Здесь, как и всюду в мире живого, под внешним флером тотальной целесообразности таится взаимный антагонизм, поминутно уносящий в небытие мириады несостоявшихся жизней. Принцип борьбы за выживание ценой гибели собрата остается неизменным, варьируются лишь способы реализации конфликта между особями и между интересами индивида и коллектива как целого.
Я уже упоминал, что пчелы-трутовки, способные в принципе откладывать неоплодотворенные яйца, которые неизменно дают гаплоидных самцов-трутней, никогда не делают этого в присутствии матки. А вот у многих видов муравьев в отличие от медоносной пчелы плодущая самка не препятствует яйцекладке рабочих, хотя в ее присутствии они производят лишь так называемые кормовые яйца, не обладающие потенциями к развитию. Такое яйцо не более чем порция белкового корма, весьма калорийного и питательного, с удовольствием поглощаемого самой царицей, личинками и рабочими особями. Среди муравьев известны виды, у которых рабочие могут откладывать как кормовые, так и «настоящие» неоплодотворенные яйца, развивающиеся в гаплоидных самцов. Когда влияние царицы ничтожно (за счет уже известного нам эффекта «разбавления» царского феромона), рабочие склонны нести нормальные яйца, оставляя в качестве своего потомства многочисленных самцов. Напротив, под сильным воздействием феромона самки-рабочие производят только кормовые яйца, составляющие в этом случае заметную часть рациона личинок и взрослых членов общины (рис. 12.26). Таким образом, плодущая самка препятствует рабочим производить самцов, не принимающих участия в трудовом процессе, и одновременно поощряет выработку кормовых яиц как источника дополнительного питания для себя и для прожорливых личинок. По меткому выражению известного исследователя муравьев М. Брайена, воздействие самки-производительницы на рабочих сводится в этом случае к превращению яичников последних из органа размножения в орган изготовления высококачественного корма для своих ближних.
Рис. 12.26. Рабочая особь красного муравья-бульдога кормит личинку.
Появлению избыточного количества самцов в муравьиной общине царица может препятствовать, подавляя откладку яиц рабочими. Но как ей следует действовать, чтобы не допустить появления на свет чрезмерного числа своих потенциальных конкуренток? Эта задача отнюдь не проста. И в самом деле, одно и то же яйцо, отложенное плодущей самкой, может с равным успехом развиться и в подобную ей крылатую особь, сразу же покидающую родительское гнездо, и в бескрылого рабочего муравья. Если у медоносной пчелы судьба только что отложенного оплодотворенного яичка почти на 100 процентов предопределена тем, оказалось ли оно в пчелиной ячейке или в маточнике, то у муравьев его судьба гораздо менее предсказуема. Рабочая пчела «знает», что личинку, сидящую в маточнике, следует обогревать и кормить, как того заслуживает будущая матка. Рабочий муравей, оказываясь перед кучкой личинок, может кормить каждую по своему усмотрению, так что самке-призводительнице необходимо каким-то образом управлять деятельностью рабочих, чтобы те воспитали максимальное число себе подобных и в то же время — разумный минимум предрасположенных к эмиграции крылатых самок. Сегодня мы очень мало знаем о том, как: именно плодущая самка «руководит» поведением муравьев-нянек. По существу, известно лишь, что это воздействие осуществляется через ее феромоны и в принципе очень напоминает то, что нам уже известно из рассказа о медоносной пчеле.
Справедливости ради стоит заметить, что для муравьев-рабочих руководящей нитью в их обхождении с личинками может служить календарь времен года. Например, у обыкновеннейшего европейского лесного муравья рыжей мирмики, живущего в прелых пнях и под камнями, из яиц, отложенных царицей весной, развиваются исключительно рабочие особи. Осенью самка также откладывает яйца, из которых еще до наступления зимы вылупляются личинки. Но они не спешат окукливаться и очень медленно растут, получая корм от рабочих до самого наступления зимы. Уже в этот момент они по размерам превосходят личинок, происходящих из яиц весенней генерации, и уже одно это повышает шансы осенних личинок превратиться в крупных крылатых самок.
Пережив зиму в состоянии частичного оцепенения, именуемого диапаузой, такие «яровизированные» личинки оказываются особенно предрасположенными к развитию в плодущих самок. Однако судьба их может повернуться и по-другому. Если влияние размножающейся самки (или нескольких таких самок в полигинной общине) на рабочих ослаблено за счет изобилия последних, те усердно кормят преимущественно самых крупных личинок из числа перезимовавших, не давая себе труда заботиться о более мелких. Первые, как нетрудно догадаться, после окукливания превращаются в крылатых самок, вторые — в рабочих, если им вообще удается выжить.
Совершенно иначе обстоит дело, когда рабочих сравнительно немного — менее полутора тысяч на одну плодущую самку. В этом случае царский феромон действует достаточно эффективно, каким-то образом заставляя рабочих уделять столько же внимания мелким личинкам, сколько и крупным. Теперь рост первых ускоряется, а вторых — замедляется, что уравнивает шансы тех и других превратиться не в крылатых особей, а в рабочих либо в не способных ни на что интеркастов. При этом крупные личинки, перспективы которых стать крылатыми самками первоначально казались несомненными, оказываются даже в худшем положении. Эти создания вызывают раздражение рабочих муравьев, которые жестоко кусают личинок в голову и в переднюю часть тела. Подчас достается им и от самой царицы. Неудивительно, что жертвы подобной агрессии начинают хиреть, отстают в развитии и в конечном итоге пополняют собой ряды касты рабочих.
Итак, у муравьев присутствие в общине самки-производительницы, вне всякого сомнения, препятствует рабочим выращивать из ее дочерей плодущих самок, а также производить на свет самцов. Что касается рабочих, то при отсутствии помех со стороны самки-матроны они склонны делать и то и другое, дабы увеличить в очередном поколении рекрутов долю способных к размножению особей обоих полов. Инстинктивные устремления рабочих вполне оправданны: крылатые новобранцы, самцы и самки, обеспечивают продолжение рода, основание новых общин и в конечном итоге — благополучие и процветание вида. Что же могут предпринять рабочие, чтобы наперекор узкоместническим интересам плодущей самки вырастить приемлемое количество будущих производителей потомства? Очевидно, рабочим следует каким-то образом изолировать расплод и контингент обслуживающих его нянек от влияния самки-матери, ослабив тем самым ее воздействие на муравьев-воспитателей и на опекаемых ими личинок.
Именно это мы и видим у рыжих лесных муравьев, строителей знаменитых куполообразных муравейников. Рыжим лесным муравьям свойственны полигинные общины: в большом муравейнике бывает несколько плодущих самок, каждая из которых обитает в определенном секторе гнезда в окружении собственного контингента рабочих. Большую часть года эти самки проводят в глубинных галереях гнезда, расположенных значительно ниже основания надземного насыпного купола. Но для откладки яиц они перемещаются кверху, в сердцевину купола муравейника, где в теплое время года условия наиболее благоприятны для выращивания молоди.
Замечательно то, что по окончании яйцекладки царицы не остаются здесь и вскоре вновь оказываются в подземной зоне гнезда на значительном расстоянии от расплода По наблюдениям нашего известного знатока муравьев А. А. Захарова, плодущих самок уносят сюда из зоны расплода рабочие-носильщики, которые тем самым освобождают нянек от гнета «царских» феромонов, В результате из большей части весенних яиц, отложенных перезимовавшими, «яровизированными» самками-производительницами, развиваются крылатые самцы и самки. Что касается летних яиц, откладываемых плодущими самками при последующих посещениях ими купола, то из них неизменно получаются рабочие особи.
Несколько по-иному осуществляется рабочими изоляция самок от расплода у известных уже нам муравьев-кочевников эцитонов. Читатель, вероятно, помнит, что в период выращивания потомства эти насекомые создают своеобразное живое укрытие для своей единственной размножающейся самки: десятки, а то и сотни рабочих сцепляются лапками, образуя нечто вроде пчелиного роя, в сердцевине которого царица на протяжении нескольких дней откладывает до 100–300 тысяч яиц. Здесь же первое время находятся на попечении рабочих-нянек взрослеющие личинки, вылупившиеся две-три недели назад из яиц, отложенных самкой на предыдущем бивуаке. Эти личинки, проделавшие долгий путь в качестве драгоценной ноши рабочих-носильщиков, ныне близки к тому, чтобы превратиться в куколок. Очевидно, в это время решается судьба многих таких личинок: станут ли они в дальнейшем способными к размножению самками или же превратятся в рабочих особей. Видимо, чтобы исключить влияние самки на Муравьев-кормильцев и нянек на расплод, рабочие оттесняют ее как можно дальше от «детской». В результате бивуак постепенно делится на две части. В одной из них оказывается единственная плодущая в окружении своей свиты и тысяч других рабочих и солдат, в другой — яйца и личинки, опекаемые кормильцами внутри живого укрытия из тысяч муравьиных тел.
К тому моменту, когда эцитоны готовы сняться с бивуака и вновь на время перейти к бродяжничеству, в яслях начинают выходить из куколок внушительных размеров бескрылые принцессы, а вслед за ними — сотни очень крупных крылатых самцов. Поскольку у этих муравьев господствует строгая моногиния и двоевластие абсолютно исключено, с появлением новых плодущих самок община неизбежно должна разделиться, подобно тому, как это происходит у медоносных пчел в период роения. Старая самка с оставшимся при ней контингентом рабочих и солдат уходит с бивуака, следуя по одной из заранее протоптанных муравьями троп, а инфанта, вышедшая из куколки первой, отправляется с вырастившими ее рабочими и под охраной собственной армии в противоположную сторону. Что же касается самцов, то они улетают прочь, на поиски других семей, где сбрасывают крылья и вслед за тем оплодотворяют тамошних принцесс.
У всех социальных насекомых — будь то пчелы, муравьи или термиты — потеря плодущей самки немедленно заставляет рабочих предпринять срочные меры по выращиванию новой продолжательницы рода. С примером подобной деятельности рабочих мы уже познакомились однажды, наблюдая постройку пчелами свищевых маточников. Впрочем, развитие в общине способных к размножению индивидов, выступающих в качестве «заместителей» погибших особей — производителей потомства, возможно и без активного вмешательства рабочих. Например, у термитов дело происходит примерно так же, как у известных уже нам голых землекопов. Мы помним, что в общине этих грызунов исчезновение главенствующей самки автоматически снимает блокирующее действие ее феромонов на самок-вассалов, так что одна из них вскоре приобретает способность спариваться с самцами и приносит потомство. Если в общине термитов почему-либо погибает царица, ее место уже в считанные дни готовы занять несколько несовершеннолетних индивидов женского пола, у которых в экстренном порядке формируются полноценные яичники. Аналогичные события происходят и при гибели царя.
Быстрому созреванию новоиспеченных принцесс способствуют особые феромоны, выделяемые царем, оставшимся на положении вдовца. Пока царица жива, феромоны монарха-самца не приводят к созреванию дополнительных самок, поскольку эта субстанция значительно уступают в силе действия феромонам его супруги, которые надежно пресекают всякую возможность появления в общине претенденток на роль самок-производительниц. В случае гибели царя происходит быстрое развитие половой системы у нескольких нимф мужского пола. Таким образом, каждый из членов царской пары подавляет своими феромонами появление конкурентов того же пола, но наиболее устойчива монополия монархов, когда эффекты действия феромонов царя и царицы суммируются. И если внезапно овдовевшей матроне почти всегда удается сохранить за собой роль единственной продолжательницы рода, то потерявший супругу царь не может быть гарантирован от появления сразу нескольких претендентов на его место.
Впрочем, судьба таких самозванцев предрешена. При встрече друг с другом сверхштатные претенденты на престол, принадлежащие к одному полу, вступают в бой не на жизнь, а на смерть. Проигравшего сражение добивают рабочие, которые затем съедают неудачника, У термитов в отличие, скажем, от муравьев рабочие не приемлют даже временного присутствия в общине нескольких зрелых однополых особей-производителей и жестоко преследуют избыточных претендентов на престол, пока в общине не восстановится господство единственной монархической пары.
Самое удивительное во всех подобных коллизиях, сопутствующих наследованию престола у термитов, — это быстрота, с которой неполовозрелые насекомые приобретают свойства индивидов-производителей. В случае гибели царя или царицы место каждого из них способны сразу же занять особи, которым в нормальных условиях понадобилось бы много месяцев, чтобы достигнуть состояния совершеннолетия и половой зрелости. Обычно последними качествами обладают лишь крылатые самцы и самки, которые проходят в своем развитии сперва несколько личиночных стадий, а на пороге окончательного созревания превращающиеся в нимф. Скажем, у желтого термита, населяющего засушливые районы Южной Европы и Северной Африки, личинка после вылупления из яйца линяет с промежутками от 50 до 200 дней пять раз, после чего переходит в категорию труженика-псевдоэргата. Затем, после очередной линьки, тот становится нимфой, которой предстоит перелинять еще дважды, чтобы превратиться в половозрелое крылатое насекомое.
Между первой из этих двух последних линек, переводящей нимфу в зрелый возраст, и второй, знаменующей ее переход в окончательную стадию взрослого продолжателя рода, проходит обычно около полутора лет — срок весьма значительный для крохотного насекомого. Но если община осиротела, утратив царя или царицу, нимфа соответствующего пола уже через сутки готова в экстренном порядке подготовиться к внезапно подвернувшейся ей роли преемника погибшего монарха Для выполнения этой миссии нимфе необходимо лишь быстро перелинять, что сильно меняет ее облик и физиологическое состояние. Разумеется, в распоряжении нимфы слишком мало времени, чтобы столь экстренная смена платья полностью преобразила облик юного существа. Ему уже никогда не суждено красоваться длинными прозрачными крыльями и до конца жизни придется довольствоваться их коротенькими зачатками длиной не более миллиметра. Однако и в этом новом наряде новоиспеченный заместитель погибшего монарха выделяется среди своих собратьев-нимф более миниатюрной головой с потемневшими глазками, а его половая система сформирована уже настолько, чтобы с успехом выполнять задачу продолжения рода.
Но и это еще не все. Как ни поразительна способность нимфы сократить время превращения в половозрелое насекомое с полутора лет до считанных дней, еще замечательнее возможность аналогичных преобразований у много более юных термитов, находящихся на стадии псевдоэргата или даже личинки старшего возраста. Столь ощутим для всех членов общины сигнал бедствия, оповещающий о потере отца либо матери семейства, что каждый мало-мальски способный возместить утрату словно в машине времени переносится из младенчества, детства или юности на стадию зрелого продолжателя рода. Большинство этих новобранцев обречены на гибель в кровавых столкновениях с конкурентами, единовременно ставшими по зову осиротевшей общины на путь волшебной трансформации. Лишь несколько из них выживут, обеспечив тем самым возможность замены безвременно погибшего царя либо его супруги.
Феромоны, вырабатываемые членами царской пары, распространяются среди членов общины по эстафете — примерно так же, как это происходит у пчел и муравьев. Сначала эти биологически активные вещества попадают к термитам из свиты монархов, когда пажи и фрейлины чистят царицу и ее супруга, облизывая их и жадно поглощая жидкие выделения их кишечника. Затем феромоны передаются дальше, от насекомого к насекомому, когда те кормят Друг друга изо рта в рот либо поедают экскременты своих сожителей (рис. 12.27).
Рис. 12.27. Обмен пищей у термитов макротермес. Мелкий рабочий кормит крупного солдата.
Вероятно, посредством подобного эстафетного распространения феромонов регулируется и численность солдат у термитов. Когда оставившие родительский кров крылатые самка и самец сочетаются браком и основывают собственную семью, первое поколение выращенных ими личинок дает два-три десятка псевдоэргат и одного-единственного солдата. В пору младенчества общины появление очередного представителя касты воинов возможно лишь в случае гибели первого новобранца. Позже, когда численность семьи заметно увеличится, появится возможность для содержания более внушительной армии. Однако доля солдат в составе общины всегда остается довольно скромной. У желтошеего термита, например, доля вооруженных мощными челюстями воинов не превышает обычно 4–5 процентов от общего контингента обитателей гнезда. Когда ученые изымали из семьи часть солдат, их количество спустя некоторое время восстанавливалось в первоначальных пределах. Эти опыты позволяют допустить, что солдаты, как и члены царской пары, выделяют некий феромон, противодействующий дальнейшему росту «вооруженных сил» общины. Подобно индивидам, экстренно заменяющим гибнущих монархов, солдаты развиваются из личинок старших возрастов, псевдоэргат и нимф, но происходит это, как мы видим, значительно реже, чем можно было бы ожидать. Интересно, что сходную картину ученые обнаружили и у некоторых видов муравьев, в общинах которых присутствует каста солдат. К примеру, у знакомого уже нам муравья феидолии солдаты также сравнительно немногочисленны, составляя, всего лишь около 10 процентов от общего количества членов общины.
Многое еще предстоит узнать ученым, прежде чем перед ними падет завеса всех тайн, скрывающая от нас закулисные будни пчел, муравьев и термитов. Одна из главных загадок состоит в том, как именно удается огромному коллективу, состоящему из многих тысяч насекомых, поддерживать такое соотношение в числе ремесленников разного профиля и представителей разных каст, которое гармонически соответствует потребностям общины в ее повседневных заботах и в постоянной борьбе за выживание. О том, что возможность такого саморегулирования не миф, а реальность, свидетельствуют сопоставления состава разных семей в пределах того или иного вида социальных насекомых. Приведу лишь один пример. Изучая состав семей большого закаспийского термита, ученые из Московского университета Д. П. Жужиков и К. С. Шатов оценили возрастную и кастовую принадлежность 87 тысяч особей, принадлежащих к 7 общинам Соотношение в численности разных категорий индивидов во всех семьях оказалось весьма сходным. Наиболее многочисленными всюду были личинки, доля которых в разных семьях составляла от 49 до 71 %. Второе место занимали рабочие (28–47 процента), третье — нимфы (0,3–4,2 %, в среднем, 1,6 %).
Самая малочисленная категория особей была представлена солдатами (0,4–2,8 %, в среднем, 1,1 %).
Прослеженная нами способность общины термитов и других общественных насекомых стихийно поддерживать состав исполнителей разных социальных ролей на некоем определенном, стабильном уровне (можно думать — наиболее соответствующем экономике коллективной жизни у того или иного вида) — явление, пожалуй, ничуть не менее, но, возможно, еще более замечательное, чем все описанные в этой главе способности этих существ к разнообразной созидательной деятельности: к строительству, земледелию, скотоводству и т. д. Вероятно, именно эта способность многотысячного содружества несмышленых созданий к саморегуляции своего состава и делает его истинным социальным организмом, столь напоминающим нам человеческое общество. Многочисленные параллели напрашиваются здесь сами собой, в частности, с той сферой жизни людей, которую социологи называют профессиональной стратификацией. Уже давно было замечено, что соотношения в числе представителей разных профессий остаются в каждой данной стране более или менее постоянным на протяжении десятилетий. Например, в США в 1850–1860 годах на каждый миллион населения приходилось примерно 80 000 фермеров, около 1700–1800 врачей и 1100–1200 священников. Спустя 60 лет, в 1920 году, эти цифры составляли соответственно 60 000, 1400 и 1200, то есть степень различий между разными периодами вполне сопоставима с той, какую мы обнаруживаем при сравнении разных общин у одного и того же вида термитов.
Впрочем, изучая законы профессиональной стратификации в человеческом обществе, социологи подметили и другую любопытную особенность: в течение сравнительно короткого времени какие-то специальности могут практически исчезнуть, но при этом появляются новые, которые еще совсем недавно были в диковинку либо вообще отсутствовали. В тех же североамериканских Соединенных Штатах число колесных мастеров на 1 млн населения уменьшилось за период с 1850 по 1920 год с 2700 до 35, а количество водопроводчиков возросло в те же годы с 80 до 2000. Такая профессия, как водители автомашин, вообще не входила в статистику до 1900 года включительно. В 1910 году водителей было уже 500 на 1 млн человек, а спустя всего лишь 10 лет — уже 3000.
Сказанное рисует нам лишь одно из множества принципиальных различий между человеческим обществом и общиной социальных насекомых. Общество — система в высшей степени динамичная. С обретением людьми все новых и новых навыков социальная среда непрерывно меняется, возникают совершенно новые потребности, порождающие и невиданные ранее способы их удовлетворения. Структура сообщества насекомых, напротив, в высшей степени консервативна, она сохраняет основные черты своей организации на протяжении сотен тысяч, а то и миллионов лет. Вот лишь один любопытный пример. Во время экспедиции известного антрополога Р. Лики, предпринятой для поисков следов пребывания предчеловека в Западной Экваториальной Африке, были случайно найдены неплохо сохранившиеся фрагменты гнезда муравьев-портных: кусочки окаменевших листьев, около 200 окаменевших куколок и множество останков рабочих особей разных каст. Ученые утверждают, что гнездо это было выстроено насекомыми не менее 30 млн лет тому назад. И что же? При сравнении этого замечательного научного трофея с тем, что известно натуралистам о современных муравьях-портных, оказалось, что за этот колоссальный промежуток времени почти ничего не изменилось ни в строительном мастерстве этих созданий, ни в кастовом составе общины, ни в строении куколок и взрослых муравьев!
Человек Разумный начал осваивать нашу планету всего лишь около 10 тысяч лет тому назад, успел за это время стать ее полновластным хозяином, построить города-гиганты, расщепить атом, освоить космос, слетать на Луну и уничтожить за время бесконечных кровопролитных войн целые Цивилизации и мириады себе подобных. Как пишет известный немецкий философ Эрих Фромм, «история цивилизации от разрушений Карфагена и Иерусалима до разрушения Дрездена, Хиросимы и уничтожения людей, земли и деревьев Вьетнама — это трагический документ садизма и жажды разрушения». Что же делает человека, столь могущественным в его созидательной и разрушительной деятельности, что заставляет людей в этом стремительном, все ускоряющемся движении в неведомое будущее быть столь жестокими и безответственными по отношению к представителям своего собственного биологического вида? Возможные причины этого, лежащие в биологических свойствах вида Homo sapiens и в особенностях социальной организации человеческого общества на разных стадиях его эволюции, мы попытаемся обсудить в следующей главе.