1. Роль гормонов в процессах развития
1. Роль гормонов в процессах развития
Если гормон равномерно распределяется по всему организму, то он принципиально не может создавать различий между совершенно одинаковыми клетками. Действительно, если клетки одинаковы, то и их реакция на любые внешние воздействия, в том числе и на гормон, будет одинакова. Если же две группы клеток реагируют на один и тот же гормон различно, то это само по себе означает, что чем-то эти клетки отличались и до того, как на них подействовал гормон.
Некоторые наблюдения, казалось бы, не согласуются с этим утверждением. Например, клетки кожи, покрывающей спину и хвост головастика, внешне (под микроскопом) не отличаются друг от друга. Ho под влиянием гормона щитовидной железы — тироксина клетки кожи хвоста лизируются (рассасываются) вместе со всем хвостом. В то же время клетки кожи спины не погибают, а подвергаются характерным изменениям, которые превращают кожу головастика в кожу лягушки: она иначе пигментирована, имеет многочисленные железы и т. д. Если кусочек кожи хвоста пересадить на спину, то после действия тироксина она и на новом месте начинает рассасываться. Эти опыты показывают, что в действительности кожа
Хвоста головастика чем-то отличалась от кожи спины. Отличия клеток-мишеней от клеток, нечувствительных к гормону, или, как в данном случае, от клеток-мишеней, реагирующих на гормон иначе, могут внешне никак не выражаться и обнаруживаться только в реакции на гормон.
Итак, гормоны не вызывают различий между одинаковыми клетками и, следовательно, не вызывают дальнейшей дифференциации организма. Они не могут в принципе увеличить в нем число видов клеток и тканей. Этим гормоны отличаются от индукторов и других факторов дифференцировки. Однако гормоны являются факторами, усиливающими дифференцировку, способствующими продвижению клеток по пути дальнейшей специализации и превращающими небольшие различия между клетками в значительные морфологические и функциональные отличия.
Так, например, гормоны вызывают развитие молочных желез и начало лактации, активируют у птиц синтез яичного желтка в печени и овальбумина в яйцеводе, вызывают метаморфоз у личинок насекомых и амфибий и при этом стимулируют целый ряд процессов разрушения личиночных тканей и дифференцировки тканей взрослого организма. Во всех случаях, когда это было детально исследовано, процессы дифференцировки, стимулированные гормонами, начинались с активации новых, не работавших до того генов. Это было достоверно показано для клеток слюнных желез при метаморфозе у дрозофилы, для клеток печени при метаморфозе у головастиков, для белоксинтезирующих желез в яйцеводе птиц.
В чем же биологический смысл использования гормонов для стимулирования дифференцировок, если и без того эти клетки уже являются клетками-мишенями? Ведь они уже отличаются от других клеток и, казалось бы, могли идти по пути своей специализации и дальше, не нуждаясь в дополнительных стимулах. Дело в том, что гормоны определяют не место, а время дифференцировки. Они появляются или их концентрация возрастает как раз в тот момент, когда дальнейшая дифференцировка необходима: личинки мухи или головастики достигли достаточного размера для метаморфоза, появилась необходимость в функции молочной железы или желез яйцевода, пришло время для созревания и откладки яиц и т. д.
В одних случаях наступление времени действия гормона определяется событиями внутри организма: достижение нужного размера и необходимость метаморфоза у личинок, рождение потомства и необходимость лактаций у млекопитающих.
В других случаях определяющими являются внешние факторы: например, повышение температуры или удлинение светового дня весной стимулирует у многих животных откладку яиц и весь комплекс сексуального поведения.
Мы уже говорили, что обычно, а может быть и всегда, один гормон одновременно вызывает различные эффекты в нескольких видах клеток-мишеней. Половые гормоны сразу влияют на созревание яиц и на синтезы в железистых клетках яйцевода, часто вызывают появление брачной окраски и стимулируют сексуальное поведение. Гормоны щитовидной железы одновременно вызывают у головастика самые разнообразные превращения — резорбцию хвоста, сокращение длины кишечника, появление новых ферментов в печени, стимуляцию развития конечностей и легких и т. д.
Необходимость одновременного действия гормонов на разные ткани очевидна: все эти процессы должны происходить сразу или в быстрой последовательности друг за другом. Таким образом, гормоны координируют во времени те процессы развития, которые, хотя и происходят в разных частях организма, функционально связаны друг с другом и составляют один общий этап развития (например, метаморфоз).
Для выполнения этой роли сами эндокринные железы часто связаны с нервной системой и органами чувств, которые «информируют» их, например, о наступлении сезона размножения. Посредником в этом процессе у позвоночных служит особая эндокринная железа — гипофиз. Она является придатком головного мозга и морфологически связана с особым его отделом — гипоталамусом. От него гипофиз получает стимулирующие сигналы в виде особых действующих местно веществ — рилизинг-факторов, которые вызывают синтез и выделение из гипофиза в кровь «тропных» гормонов, стимулирующих другие эндокринные железы. Так, различают гонадотропный гормон, действующий на половые железы, тиреотропный гормон, стимулирующий щитовидную железу, и т. д.
Итак, биологическая роль гормонов, регулирующих процессы развития, состоит в координации этих процессов и стимуляции их в оптимальные периоды времени. Как мы уже говорили, это их действие осуществляется через активацию и инактивацию генов.