4.4. Эусоциальность как феномен эволюции

4.4. Эусоциальность как феномен эволюции

Крайним вариантом ролевой иерархии, которая закономерно сопровождается морфофизиологической дифференциацией, является эусоциальность. Морфофизиологическая дифференциация проявляется наличием разнообразных каст внутри вида. Важнейший аспект эусоциальности – репродуктивная дифференцированность. Единственной фертильной самкой обычно является одна особь.

В своем наиболее законченном виде эусоциальность представлена в двух отрядах насекомых: равнокрылых (отр. Homoptera) у термитов и перепончатокрылых (отр. Hymenoptera) у пчел, ос, муравьев. Хотя внешне их многотысячные сообщества кажутся похожими, они имеют существенные отличия. Постоянно обнаруживаются новые варианты семей перепончатокрылых эусоциальных насекомых. Социальная жизнь этих удивительных созданий описана в многочисленных книгах.

«Рабочие» пчелы представлены бесплодными самками, которые выполняют функции помощников в выращивании потомства, а «трутни» – гаплоидными самцами. Резкие морфологические отличия имеют представители касты «солдат» у термитов. Их специализация для «военных действий» зашла так далеко, что «солдаты» не способны даже самостоятельно питаться и находятся на обслуживании у других членов сообщества. Весьма интересным примером является каста «затычек» у муравьев-древоточцев, в «обязанности» которых входит закрывать своим телом проход. У всех видов «матка» – единственная фертильная самка, которая в астрономических количествах продуцирует яйца для оплодотворения.

Касты обычно формируются в личиночном возрасте. Этот процесс определяется генетической программой, опосредованной внешними факторами – питанием, феромонами, воздействием других особей. Разнообразие каст можно рассматривать как проявление дискретной (а не плавной) нормы реакции.

Эусоциальность обнаружена не только у насекомых. Поразительным примером эусоциальных млекопитающих являются голые землекопы (Heterocephalus glaber) из отряда грызунов (отр. Rodentia). Они образуют огромные (до 250 особей), хорошо интегрированные колонии, прокладывающие многокилометровые подземные ходы. Так же как и у общественных насекомых, у землекопов выделяются свои касты: «переносчики», «проходчики», «охранники». Еще более поразительно сходство в процессе размножения, в котором принимает участие единственная плодовитая самка-матка. Она подавляет репродуктивную функцию других самок, однако, в отличие от насекомых, не полностью. После смерти матки половая функция у других самок может быть восстановлена.

В 1996 г. был обнаружен первый эусоциальный морской организм – креветка Synalpheus regalis (класс Crustacea). Колонии этих ракообразных включают одну царицу и более трехсот неразвитых самок (Шукер К., 2006).

Эусоциальность, вероятно, явилась вариантом эволюции репродуктивной стратегии, когда на повышение выживаемости определенного потомства работают тысячи помощников, лишенных способности к размножению. Механизмы этого варианта, в частности механизм подавления репродуктивной функции, во многом остаются неясными. Как и большинство явлений природы, эусоциальность не имеет четких границ, а связана с другими типами социальной организации многочисленными переходными формами. Такими формами служат различные варианты совместной заботы о потомстве с той или иной степенью репродуктивного подавления. В определенной степени такие явления мы можем наблюдать у стайных хищных млекопитающих. Часто в сообществах самоотверженная взаимопомощь сочетается с жесткой конкуренцией за право размножения. Одним из изученных примеров является сообщество американского желудевого дятла, где забота об общем потомстве совмещается с уничтожением у конкурентов яиц и птенцов (Резникова Ж. И., 2005). Часто необычайно запутанные социальные отношения разных животных остаются непонятными исследователям.

Явления эусоциальности и альтруизма оказались в центре внимания социобиологов, во многом определив лицо этого направления. Особенно бурные и долгие дискуссии вызвала теория сверхорганизма, представляющая всю эусоциальную колонию как единый «организм», а каждую особь колонии – как «клеточку» этого «организма». Самым наглядным примером сверхорганизма может служить португальский кораблик (Physalia physalia) из класса гидроидных (кл. Hydrozoa) типа кишечнополостных (т. Coelenterata). Все «органы» кораблика представляют собой видоизмененные особи, приспособленные для строго определенных функций. Они происходят из полипов, которые не открываются, как у других гидроидных, а дифференцируются в разных направлениях, в зависимости от своего расположения.

В последнее время теория сверхорганизма приобрела новых приверженцев. Не только социальные сообщества, но и каждое крупное животное (включая человека) можно рассматривать как «сверхорганизм», чье функционирование обеспечивается единством метаболизма макроорганизма и огромного числа микроорганизмов-симбионтов (Марков А., 2010). Понимание фундаментальной роли паразитизма в эволюции органического мира заставило некоторых авторов рассматривать его как особую форму симбиотических отношений (Ройтман В. А., Беэр С. А., 2008). Взаимосвязь геномов такого сверхорганизма оказалась более тесной, чем предполагалось ранее, а эволюционные аспекты этой взаимосвязи нам еще только предстоит оценить.

В русле теории сверхорганизма становятся понятны эволюционные преимущества альтруизма, роль которого также недооценивалась. Были попытки подойти с позиции этой теории и к современному человечеству.

* * *

Наличие таких социальных поведенческих явлений, как альтруизм, иерархии, эусоциальность, среди представителей разных систематических групп наводит на мысль о конвергентном характере их эволюционного становления. Значит, каждая из них выполняет сходную роль в социальной эволюции разных видов. Как считал К. Лоренц: «Совпадения в поведении могут возникать только так» (Лоренц К., 1998). Такой факт имеет большое значение в понимании социального поведения человека. В этом плане нам необходимо рассмотреть явление стресса, который неизбежно сопровождает любые социальные отношения.