ФЕНОМЕН КОЛЛЕКТИВА

We use cookies. Read the Privacy and Cookie Policy

ФЕНОМЕН КОЛЛЕКТИВА

Пойди к муравью, ленивец, посмотри на действия его и будь мудрым. Нет у него ни начальника, ни приставника, ни повелителя, но он заготовляет летом хлеб свой, собирает во время жатвы пищу свою... Книга притчей Соломоновых Что же такое этот «дух улья», где он находится?.. Он безжалостно располагает здоровьем и счастьем, свободой и жизнью всех этих крылатых созданий и вдобавок с благоразумием, будто управляет самим собою с сознанием величайшего долга. М. Метерлинк. Жизнь пчел

 

 

 

 

 

 

 

 

Поведение отдельного муравья, пчелы или термита нередко может быть очень сложным, особенно, если оно связано с приобретением опыта или элементарной рассудочной деятельностью. Но все-таки наиболее интересны общественные насекомые тем, на что они способны все вместе. В большинстве случаев каждое насекомое выполняет лишь ничтожную часть общего дела, приводящего к результату вследствие суммирования усилий десятков, сотен и даже тысяч его собратьев. Благодаря коллективной деятельности насекомые строят удивительные по архитектуре гнезда, регулируют в них микроклимат, запасают пищу, зачастую специально перерабатывая и даже консервируя ее, обороняются от врагов, осваивают и охраняют от конкурентов обширные кормовые угодья, расселяются и порой мигрируют на значительные расстояния. Как организовано коллективное поведение насекомых? Как на основе интеграции действий множества отдельных особей достигается целесообразный результат? Кто управляет ими?

Из глубокой древности идет сохранившееся до наших дней представление о бесконечном трудолюбии пчел и муравьев, с готовностью жертвующих личным благополучием и отдающих все силы ради общественного блага. П. Латрейль в книге «Естественная история муравьев» ярко выразил этот традиционный взгляд: «Можно ли найти другое такое общество, члены которого обладали бы большей любовью к окружающим? Были бы более заинтересованными? Проявляли ли бы в работе столь упорное и неослабное рвение? Какой уникальный феномен!»[20] Не менее распространено и мнение об исключительно рациональной организации общества насекомых, действующих всегда согласованно, целесообразно и в соответствии с коллективными нуждами. Однако наука постепенно развенчала эти красивые мифы. Оказалось, что дело обстоит не так. Чтобы лучше понять это, приглядимся внимательней к коллективной деятельности общественных насекомых на нескольких примерах.

Вот муравьи переселяются из ставшего непригодным старого гнезда. Разведчики уже нашли подходящее место, проложили туда пахучую тропинку и провели мобилизацию в гнезде. Живой ручеек из муравьев постепенно перетекает к месту новоселья. Многие переселенцы несут яйца, личинок, куколок, молодых рабочих. Доставив груз в новое гнездо, они возвращаются за следующей ношей. Но что это? Некоторые муравьи тащат тот же груз в обратном направлении, в старый муравейник, а затем опять и опять возвращаются за личинками и куколками, только что размещенными в новом гнезде другими носильщиками, чтобы водворить их на прежнее место. Их действия явно не координируются с поведением остальных муравьев и мешают скорейшему достижению общей цели. Есть в потоке муравьев и такие, что бегают безо всякой ноши туда и обратно. Даже если принять во внимание необходимость дополнительного усиления пахучего следа, все равно количество порожних рейсов столь велико, что никак не согласуется с представлением об исключительной целесообразности происходящего. В конце концов муравьев, конечно, можно будет поздравить с новосельем: весь расплод и все взрослые окажутся в новом гнезде. Причина этого проста: муравьев, таскающих расплод в обратном направлении, немного. Но так ли уж рационально было организовано переселение?

Попробуем теперь в процессе переселения муравьев из одного лабораторного формикария в другой открыть доступ свету в новое помещение, уменьшить в нем влажность или как-нибудь иначе ухудшить «жилищно-бытовые условия». Количество муравьев, таскающих расплод в обратном направлении, сразу возрастет, и на некоторое время может установиться равновесие между числом приносимых и уносимых куколок и личинок. Если же обстановка в новом помещении окажется еще хуже и не будет устраивать многих муравьев, переселение повернет вспять и вскоре все вернутся в прежнее гнездо. Значит, все решает большинство и процесс организован по принципу плебисцита — всеобщего и равного голосования. Естественно, что из «голосования» исключены «несовершеннолетние» — расплод и молодые муравьи, которых транспортируют носильщики; царица тоже подчиняется большинству, как это и должно быть при конституционной монархии!

Аналогичным образом происходит выбор места для поселения роем медоносных пчел. Вспомним «диспут пчел-квартирмейстеров», во время которого пчелы «принимают решение большинством голосов» и перелетают туда, куда направляет их основная масса танцующих на поверхности роя разведчиц. В одном опыте М. Линдауэра семью пчел перевезли на маленький и пустынный островок в Балтийском море. Когда началось роение, экспериментаторы поставили на разных концах острова два одинаковых пустых улья. Это привело пчел в совершенное замешательство. Поскольку оба помещения были равноценными, примерно половина квартирмейстеров танцами указывала пчелам на один улей, а другая половина не менее усердно призывала их поселиться во втором. Так продолжалось три дня — и пчелы все не могли выбрать себе жилище. В конце концов рой взлетел, но разделился на две части и каждая направилась к своему улью, возглавляемая когортой неуступчивых квартирмейстеров. В естественных условиях никогда не бывает абсолютно одинаковых помещений и поэтому система «демократического выбора» пчел не испытывает затруднений.

Вернемся опять к муравьям и попытаемся выяснить, насколько рационально организовано у них, например, кормление личинок. Для этого возьмем 10 личинок и дадим им одного муравья-няньку. Взвесив личинок до опыта и, допустим, через два часа, мы узнаем, сколько корма получили они от няньки. Другой группе личинок выделим двух нянек, третьей — трех и т. д. Когда все личинки будут взвешены, выявится очень любопытная картина. Пока нянек немного (2—4), вклад каждой в кормление личинок примерно одинаков. Но когда их больше (5—7), средний привес личинок в пересчете на одного муравья становится меньше и продолжает снижаться при дальнейшем росте числа нянек. Значит, каждая нянька в среднем дает личинкам меньше пищи. Почему же так происходит?

Дело в том, что муравьи кормят личинок по методу «проб и ошибок». Рабочий заранее не знает, какая из них готова принять пищу, и определяет это во время тактильного контакта с личинкой, постукивая антеннами по ее ротовым органам. Когда нянек немного, каждая может встретить голодную личинку с большей вероятностью, чем только что накормленную, и поэтому почти любая ее попытка кормления окончится успешно. Но если нянек больше, они значительно чаще будут предлагать корм сытым личинкам, не желающим некоторое время питаться. Коэффициент полезного действия каждого муравья будет в этих условиях меньше. В результате все личинки получат необходимое им количество пищи, но сколько усилий муравьев-нянек окажется растраченным впустую! Можно ли после этого считать организацию кормления личинок у муравьев исключительно рациональной?

Эффективность рабочих уменьшается не только потому, что они напрасно дублируют друг друга, есть и иные причины. Личинки в гнезде нередко сложены кучками. Это затрудняет нянькам доступ к тем, кто находится внизу, и уменьшает продуктивность их деятельности. Недаром муравьи стараются размещать личинок в камерах гнезда как можно более равномерно. Но далеко не всегда это у них получается. Вот почему система выращивания расплода у пчел и ос, при которой каждая личинка занимает отдельную ячейку, значительно рациональнее, чем у муравьев.

Вторая причина неэффективности рабочих связана с их численностью и распределением. Если муравьев в данном месте слишком много, то они мешают друг другу, затрудняют доступ к личинкам и коэффициент их полезного действия снижается. Так происходит не только при кормлении личинок, но и в иных случаях. Например, когда муравьи роют ход, количество выкапываемой в пересчете на одного рабочего почвы максимально при 3—5 работающих. При большем количестве землекопов их индивидуальная выработка намного уменьшается, поскольку они путаются под ногами друг у друга. Получается, что реальный вклад рабочих в общественное благосостояние зависит от очень многих факторов и далеко не всегда так высок, как можно было бы предполагать.

Рассмотрим еще один пример — строительство воскового сота медоносными пчелами. Если внимательно приглядеться к происходящему, то прежде всего бросается в глаза хаотичность, беспорядочность действий отдельных пчел. Вот строительница прилепила к краю сота кусочек воска, придала ему определенную форму и отошла в сторону. Другая пчела, появившаяся на этом месте, тут же оторвала кусочек и пристроила его неподалеку. То же самое совершается и вокруг: одни строят, другие ломают и переделывают на свой лад. Пчелы действуют в полном смысле слова наперекор друг другу. Но поскольку строят они все же больше, чем разрушают, сооружение постепенно увеличивается и вот — о чудо! — перед нами великолепно изготовленный, геометрически правильный сот. Очень похожую картину строительных работ можно увидеть в гнездах ос, шмелей, термитов — любых общественных насекомых. Как же возникает порядок из хаоса?

Прежде всего из уже сказанного ясно, что в колонии общественных насекомых нет какого-либо управляющего центра, механизма, регламентирующего деятельность каждого ее члена. Если регуляция и осуществляется, как, например, в случае репродуктивного контроля царицы, то она носит исключительно общий характер и не затрагивает конкретной деятельности отдельных насекомых. Коллективное поведение формируется путем суммирования действий множества индивидуумов, т. е. является стохастическим процессом. При этом отдельные насекомые могут действовать неправильно, нерационально, вхолостую и даже во вред коллективу. Но поскольку большинство прилагает усилия в определенном направлении, при усреднении возникает целесообразный результат. Следовательно, наблюдающийся порядок является исключительно статистическим. В этом и заключается феномен коллективного поведения общественных насекомых.

Хорошей его иллюстрацией служит прокладка пахучей тропы термитами или продвижение вперед фуражировочных колонн муравьев — жнецов и кочевников. По наблюдениям Т. Шнейрлы, перемещение фуражировочного скопления эцитонов определяется двумя процессами. Во-первых, муравьи стараются покинуть участки со слишком высокой плотностью особей. Поскольку сзади по тропам подходят все новые контингенты рабочих с бивуака, фуражиры в скоплении вынуждены постепенно перемещаться вперед. Во-вторых, как только муравьи, продвигаясь, освобождают хоть какое-то пространство, его тут же заполняют рабочие из соседних участков с повышенной плотностью; этот механизм обеспечивает непрерывность, связанность фуражировочного скопления. Его фронт продвигается вперед благодаря челночным движениям множества прокладывающих следы муравьев. Хотя траектории движения особей хаотичны, фуражировочное скопление перемещается как единое целое в определенном направлении.

Вероятно, одним из первых понял суть коллективного поведения общественных насекомых создатель кибернетики Н. Винер. Согласно его идее, колония общественных насекомых состоит из элементов (особей) с простым стереотипным поведением, а сложность ее коллективной деятельности определяется связями и взаимодействиями между элементами. Но от подобного понимания еще очень далеко до настоящего объяснения. Попытаемся хотя бы немного прояснить эту проблему.

Если внимательно понаблюдать за поведением отдельных пчел или муравьев внутри гнезда, хронометрируя их деятельность за длительный период, легко убедиться в том, что более половины, а нередко и свыше двух третей всего времени насекомые заняты «ничегонеделанием» — бродят без видимой цели по гнезду или пребывают в неподвижности, как бы «отдыхают». Эта картина не очень-то согласуется с тезисом о всепоглощающем трудолюбии общественных насекомых! Но свидетельствует ли она об их лености?

До сих пор неизвестно, необходим ли насекомым отдых как средство восстановления сил и есть ли у них нечто подобное сну высших позвоночных. Поэтому трудно сказать, отдыхают ли пчелы или муравьи, когда неподвижно сидят в гнезде. Возможно, отчасти это действительно так. Но все-таки основное значение пассивного времяпрепровождения, видимо, состоит в том, что оно позволяет насекомому, не находящему применения своим силам, не тратить впустую энергию пищи, являющейся достоянием всей колонии. Поэтому, когда нет дел, в гнезде «отдыхают» и фуражиры, и строители, и рабочие других функциональных групп. Мы уже говорили о наличии в гнездах общественных насекомых так называемых резервистов — длительный период ничем не занятых рабочих. Резервисты вместе с временно неактивными насекомыми составляют запасную «армию труда», которая при потребности может быть мобилизована на те или иные работы. Но если «отдыхающих» фуражиров направляют за добычей разведчики, то внутригнездовые рабочие сами озабочены поисками себе дела.

Для этого они и бродят туда-сюда по гнезду. Эти «прогулки», которые М. Линдауэр назвал патрулированием, несмотря на внешнюю праздность, имеют определенную цель — поиски работы. Проследим за поведением отдельной пчелы в улье. В «Кастах и разделении труда» мы уже говорили о том, что пчелы в улье выполняют различные функции без какой-либо четкой последовательности. Вот пчела идет по соту, обнаружила покинутую молодой пчелой ячейку, вычистила ее, отправилась дальше. Патрулирование продолжается некоторое время. Иногда его прерывают короткие периоды «отдыха». А когда снова найдено дело, пчела ремонтирует поврежденный сот, кормит личинку, запечатывает ячейку с куколкой или запасом корма. И опять пчела патрулирует в поисках работы. Никто не сообщает пчеле, где нужна ее деятельность, никто не направляет ее в тот или иной конец улья. Она сама находит применение своим силам. Значит, патрулирование ничего общего с бездельем не имеет, а представляет собой форму организации работ у общественных насекомых.

Теперь мы можем сделать очень важный вывод. Своевременное и быстрое выполнение всех дел в гнезде общественных насекомых обеспечивается отнюдь не тем, что они детально согласуют между собой свои действия или тщательно планируют работы. Напротив, насекомые трудятся практически независимо друг от друга. Но в гнезде, как правило, существует большой избыток непрерывно отыскивающих занятие насекомых и благодаря этому все необходимые дела бывают выполнены незамедлительно. Можно сказать, что эффективное ведение хозяйства здесь, как и в капиталистических странах, обеспечивает временная или постоянная «безработица» значительной части насекомых! Можно ли назвать подобную систему наиболее рациональной? Видимо, нет. Но как бы то ни было, факт остается фактом: одним из основных принципов организации коллективного поведения у общественных насекомых являетсяизбыточность трудовых ресурсов и самостоятельный поиск рабочими задач, которые требуется выполнить. Альтернативным путем организации работ служит мобилизация, но ее используют далеко не все виды и преимущественно во внегнездовой деятельности. Таким образом, на «бирже труда» общественных насекомых существует два главных метода повышения занятости: индивидуальное и самостоятельное «трудоустройство» в той же местности и «коллективные контракты» на работу в отдаленных районах.

Мы уже неоднократно подчеркивали, что во многих случаях общественные насекомые действуют практически независимо друг от друга. Эту фундаментальную особенность их поведения впервые понял П. Гюбер. В своей книге «Исследования нравов местных муравьев» (1810), рассказывая о строительстве гнезда бурым лесным муравьем, он писал: «На основании этих наблюдений и тысячи подобных им я убедился, что каждый муравей действует независимо от своих товарищей. Первый муравей, который изобретает легкий план выполнения работы, сейчас же начинает его осуществлять; другим остается только продолжать начатое, и они решают, что им следует предпринять, на основании осмотра первых результатов работы...»[21] Однако этот глубокий вывод Гюбера, не понятый его современниками, надолго забыли. Явление было переоткрыто почти через 150 лет известным французским энтомологом П. Грассе. Он пытался отыскать пути к решению труднейшего вопроса: как удается муравьям, термитам, пчелам строить огромные и очень сложные гнезда, если каждое насекомое может внести лишь небольшой вклад в работы и не в силах даже «окинуть взглядом» все сооружение? Короче говоря, у кого находятся чертежи гнезда?

Грассе изучал строительное поведение африканских термитов родов кубитермес и макротермес в крайне простых условиях. Определенное количество термитов заключали в небольшой контейнер с почвой и наблюдали, что они будут делать. Сначала термиты в возбуждении бегали в разных направлениях, обследуя помещение, затем начали строить. Но на первом этапе в их деятельности царил полный хаос: они смачивали экскрементами комочки почвы, несли и пристраивали их кто куда сможет по всей площади контейнера, нередко один и тот же комочек несколько раз перетаскивали с места на место разные термиты. Но вот случайно термиты прилепили два-три комочка друг на друга. Это маленькое возвышение сразу же оказалось очень привлекательным для насекомых. Наталкиваясь на него, они пристраивали здесь свои комочки и быстро отправлялись за новыми порциями. Так постепенно вырос столбик. В случае, когда комочки первоначально лежали цепочкой, термиты сооружали на этом месте вал, форма которого определялась конфигурацией цепочки. Если поблизости не было подобных конструкций, термиты прекращали строительство и переходили на иные участки. Но когда по соседству шли такие же работы, строители продолжали приносить новые комочки почвы, надстраивая свой столбик или вал. Едва их высота достигала определенной величины, как поведение термитов вновь менялось. Теперь они приклеивали строительный материал не в центре столба, а ближе к краю, постепенно загибая его вершину по направлению к ближайшей колонне. Их соседи поступали точно так же. Поэтому вскоре обе изогнутые колонны соединились, образовав арку. Два соединенных соседних вала становились коридором. Мало-помалу термиты объединяли и ближайшие арки так, что возникала система тоннелей и навесов, в которых скрывались от внешнего мира маленькие строители.

86. Строительство арки термитами макротермес наталензис (по Э. Вильсону, 1971 г.).

Рабочие сооружают колонны из комочков почвы и экскрементов. Одни прилепляют строительный материал сбоку, другие прикрепляют комочки на вершине. Затем строители  начинают изгибать колонну по направлению к соседней. В результате получается арка, показанная на заднем плане.

До сих пор неизвестно, как удается слепым термитам в полной темноте совмещать концы обеих половинок арки наверху. Возможно, они ориентируются по запаху, хотя не исключено, что они руководствуются электростатическими полями, существующими вокруг тела любого насекомого. В данный момент для нас это не имеет значения. Важно уловить основной принцип организации строительства. Он заключается в том, что термиты, сообразуя свое поведение с уже построенным, продолжают работу предшественников. Каждый термит ведет себя так, будто он трудится один в соответствии со своими врожденными навыками. Но поскольку все термиты обладают одинаковыми или, по крайней мере, очень сходными наследственными программами поведения, они создают общими усилиями определенную структуру. Можно в какой-то момент убрать из контейнера всех термитов, заменив их новыми. И это ничего не изменит: новички окажутся достойными преемниками и будут в основном продолжать начатое их предшественниками.

87. Принцип стигмэргии в строительной деятельности муравьев-портных (по Дж. Садду, 1963 г.).

1 — начало сворачивания листа; 2 — все рабочие присоединились к муравью, достигшему  наибольшего успеха на вершине листа; 3 — совместное завершение работы.

Грассе назвал такой способ организации строительства принципом стигмэргии, в переводе с греческого это означает «побуждение к работе». Суть его заключается в том, что результаты работы одних насекомых могут служить стимулом для последующей деятельности других. Как показывают внимательные наблюдения за строительным поведением муравьев, ос, пчел, и у них оно основано на этом же принципе. Например, муравьи-ткачи начинают сближать и сворачивать листья сразу во многих местах. Но как только в какой-либо точке достигнут существенный успех, окружающие муравьи бросают участки, где они трудились, и присоединяются к более результативным строителям, что позволяет быстро завершить работу.

Стигмэргическая организация деятельности принципиально отличает общественные виды от одиночных. Еще Ж. Фабр установил, что поведение насекомых представляет собой цепь действий, последовательность которых жестко фиксирована. Пчела-каменщица сначала строит ячейку, затем носит в нее пыльцу и нектар, а потом откладывает яйцо. Если ей предложить уже наполненную провизией ячейку, то она не отложит яйцо сразу, а будет еще некоторое время приносить в нее излишний в данном случае корм. Возникновение социального образа жизни требует формирования поведения нового типа с нефиксированными последовательностями действий. На это обстоятельство впервые обратил внимание ученых немецкий энтомолог Г. Легеви в 1925 г. Например, уже у самых примитивных в социальном отношении пчел-галиктов каждая особь может включиться в общую работу на любом ее этапе, продолжая то, что начато другими.

Конечно, один принцип стигмэргии не в силах объяснить весь процесс строительства обширного гнезда. Для того чтобы это сделать, нужно по меньшей мере выяснить, от чего зависят правила работы, почему они неодинаковы в разных частях «стройплощадки». Ведь не всегда же термиты, например, возводят столбики и арки, в других ситуациях они ведут себя иначе. Неясно также, отчего начинается строительство именно в том, а не в ином месте, и почему оно заканчивается через некоторое время. Мы не знаем, какие особенности общественных насекомых определяют значительные различия в строении гнезд нередко даже очень близких видов. Мы не можем сказать, почему в зависимости от внешних условий муравьи, термиты и другие насекомые могут сооружать разные гнезда. В последние годы появились попытки компьютерного моделирования процессов строительства у общественных насекомых. Но это еще только начало, и ответить на поставленные выше и многие другие вопросы предстоит в будущем. Хотя дать ответ на самый первый вопрос мы уже в состоянии: чертежи будущего гнезда находятся у каждого строителя. У насекомых нет инженеров и прорабов, любое из них строит в соответствии с врожденными «чертежами», ориентируясь на то, что уже сооружено.

Стигмэргия является одним из важнейших принципов организации коллективного поведения общественных насекомых не только при строительстве, но и во многих иных формах их деятельности. Мы уже неоднократно повторяли, что общественные насекомые нередко действуют совершенно независимо друг от друга, сообразуясь с ситуацией. Именно такая деятельность и соответствует принципу стигмэргии. Насекомые кормят личинок, обрабатывают принесенную провизию, выбрасывают мусор из гнезда и занимаются многими иными делами, сообразуясь в основном с объектом своей деятельности и не нуждаясь в получении какой-либо информации непосредственно от собратьев.

Вот еще один пример. Высыпем на открытую арену муравьев вместе с расплодом. Вначале там будет царить полная неразбериха. Муравьи станут таскать личинок туда-сюда, складывая их в разных местах без всякого порядка. Но как только где-нибудь случайно появятся небольшие кучки расплода, они сразу окажутся организующими элементами, обладающими стигмэргическим действием. Муравьи начнут носить расплод в эти кучки, причем нередко одни будут притаскивать, а другие забирать личинок и куколок и транспортировать в «свою» кучку. Постепенно в результате всех этих несогласованных действий муравьи соберут весь расплод в несколько кучек. Но те, что крупнее, окажутся привлекательнее, и сюда перенесет личинок и куколок большее число муравьев. Поэтому в конце концов расплод, как правило, сосредоточится в одном месте, и муравьи успокоятся, прикрывая его своими телами.

Конечно, принцип стигмэргии далеко не всегда лежит в основе коллективного поведения общественных насекомых. Нередко в его организации ведущая роль принадлежит механизмам коммуникации, многие из которых мы уже рассматривали. Привлечение, сигнализация об опасности, мобилизация позволяют общественным насекомым действовать достаточно согласованно во имя достижения какой-либо цели. Огромное значение в управлении коллективным поведением имеет так называемая массовая коммуникация, представление о ней сформулировал в 1962 г. известный американский биолог и мирмеколог Э. Вильсон. Массовая коммуникация по сути своей коллективна и заключается в распространении внутри группы такой информации, которую не могут сообщить друг другу отдельные насекомые. Чтобы понять сущность этого явления, рассмотрим несколько примеров.

При мобилизации по следу количество прибегающих к кормушке муравьев обычно тем больше, чем обильнее и доступнее пища, когда же она иссякает, уменьшается и поток курсирующих по тропе фуражиров. Каким образом происходит подобная регуляция фуражировки? Это впервые было исследовано Вильсоном на примере огненного муравья. Рабочий, возвращающийся от кормушки в гнездо, может оставлять за собой пахучий след или не делать этого. Если пищи много и фуражир быстро наполнил зобик, то он проложит след на всем пути к гнезду. Но если он долго не мог протолкнуться к окруженной плотным кольцом муравьев кормушке или с трудом заполнил зобик, слизывая крохи сахарного сиропа, то следа не оставит и, скорее всего, больше сюда не придет. Поэтому в начальный период мобилизации, когда пищу брать легко, пахучий след усиливается, привлекая новый контингент фуражиров. Вскоре количество фуражиров становится достаточным для эксплуатации данного источника корма. Вновь появившиеся у кормушки рабочие попадают в невыгодное положение, поскольку к пище не могут проникнуть, и возвращаются в гнездо, не оставляя следа. Наступает равновесие, при котором сохраняется интенсивность следа, обеспечивающая эксплуатацию кормушки примерно постоянным числом фуражиров. По мере того как количество пищи убывает, все меньше возвращающихся муравьев оставляют за собой след, а многие прокладывают след лишь на. некоторых участках пути или сокращают длину и частоту меток феромоном. Движение по тропе становится менее оживленным и совсем прекращается по исчерпании запаса корма.

В данном случае каждый отдельный муравей ничего не сообщает собратьям. Определенная интенсивность следа создается в результате суммирования зачастую совершенно различных, реакций множества муравьев, т. е. чисто статистически. Получается, что информация о количестве и доступности корма существует и на ее основе происходит довольно точная регуляция фуражировки, хотя отдельные муравьи этой информацией не обладают и непосредственно не передают ее собратьям. У других видов муравьев в массовой коммуникации при мобилизации по следу участвуют еще тактильные активирующие сигналы: чем больше количество и доступность корма, тем интенсивнее проводят активацию новичков возвращающиеся в гнездо фуражиры.

Второй пример касается деятельности пчел, доставляющих в улей воду для разбавления меда и охлаждения сотов. Если потребности в воде возрастают, например при перегреве улья, водоносы начинают трудиться усерднее и даже мобилизуют танцами помощников. Но когда воды нужно меньше, многие особи прекращают полеты, невольно пребывая в безделье на сотах, пока их услуги вновь не понадобятся семье. Исследования М. Линдаузра показали, что поведение водоносов определяется тем, насколько легко им удается сбыть принесенную в улей воду. Если потребность велика, к возвратившемуся водоносу тут же подскакивает две-три пчелы, с жадностью забирающие у него воду. Но когда сильной «жажды» у ульевых пчел нет, водоносу приходится долго бродить по сотам в попытках пристроить принесенный груз. Оказалось, что если водоносы затрачивают на «сбыт воды» более минуты, то интенсивность их полетов начинает снижаться. Но если воду забирают максимум через сорок секунд, водоносы прилежно трудятся сами и почти каждый раз танцуют, мобилизуя других пчел себе на подмогу. Такая зависимость приводит к тому, что частота вылетов водоносов возрастает при уменьшении среднего промежутка времени от их возвращения до передачи воды ульевым пчелам.

Можно подумать, что при этом каждый водонос точно осведомлен о потребностях семьи в воде. Но нет, на деле все совсем не так и многое зависит от случая. Один водонос отдает свою ношу сразу же по прилете в улей, а другой, возвратившийся вместе с ним, долго не может избавиться от нее. Значит, первая пчела должна «подумать», что семью обуяла непомерная жажда, а вторая «решить», что вода не нужна. На самом деле не права ни та, ни эта. Информация об истинной потребности в воде, заключенная в среднем промежутке времени, необходимом водоносам для сбыта принесенной воды, не может быть достоянием отдельного насекомого. Эта информация распространяется только при взаимодействии групп насекомых, передается от ульевых пчел водоносам, тонко управляя вылетами последних. Лишь в предельных ситуациях — при очень сильном перегреве или полном отсутствии потребности в воде, когда все водоносы либо работают в максимальном темпе, либо отдыхают, можно считать, что они обладают истинной информацией о положении дел.

По такой же схеме у общественных насекомых происходит регуляция фуражировки, особенно, если речь идет о жидкой пище, передаваемой фуражирами гнездовым рабочим путем трофаллаксиса. Чем быстрее в среднем фуражиры отдают принесенную ими пищу, тем усерднее они добывают ее, тем активнее проводят мобилизацию новичков. Массовая коммуникация управляет коллективным поведением насекомых часто, но лишь в немногих случаях эти процессы хорошо изучены.

Все сказанное выше позволяет нам подчеркнуть еще одну важнейшую особенность коллективного поведения общественных насекомых. Как правило, его организация такова, что отдельное насекомое не в состоянии оценивать ход различных процессов в колонии и не имеет о них представления. Муравей, пчела или термит не могут знать, как много в их гнезде личинок, каковы запасы и потребности в пище, сколько необходимо воды или строительных материалов и т. д. Они просто реагируют на те конкретные ситуации, в которые попадают, и на те стимулы, с которыми встречаются, в соответствии с врожденными программами поведения, приобретенным в течение жизни опытом, физиологическим состоянием организма и информацией, полученной от собратьев по гнезду. Организация всех этих процессов такова, что при суммировании, усреднении нередко противоречивых, бессмысленных и нерациональных действий множества насекомых возникает вполне целесообразный результат. Отнюдь не обязательно, чтобы коллективное поведение было наиболее оптимальным с нашей точки зрения. Вспомним, так ли уж рационально устроено все в человеческом обществе? И тем не менее человечество живет. И общественные насекомые должны вести себя таким образом, чтобы этого было достаточно для выживания в процессе естественного отбора. Не более того.

Итак, наука пока располагает лишь самыми общими представлениями о принципах организации коллективного поведения общественных насекомых. В будущих исследованиях этой проблемы специалистам, несомненно, поможет теория неравновесных процессов, созданная недавно известным бельгийским физиком и математиком И. Пригожиным. Она-то и позволяет понять, как возникает порядок из хаоса. В последние годы достигнуты определенные успехи в компьютерном моделировании поведения муравьев при мобилизации по следу на основе некоторых положений этой теории. Но это еще самые первые шаги в данном направлении. Намеченный путь заманчив, хотя и нелегок. Хочется верить, что он привлечет внимание молодых, влюбленных в науку исследователей, которые смогут пройти его до конца.