ВНИМАНИЕ К БЛИЖНЕМУ

ВНИМАНИЕ К БЛИЖНЕМУ

Очистка и облизывание собственного тела — важнейшая форма поведения насекомых. Она обеспечивает удаление болезнетворных микроорганизмов, остатков пищи и прочих частиц, загрязняющих поверхность тела, мешающих движениям и работе органов чувств. Все насекомые очень часто чистятся. Но у наиболее высокоорганизованных общественных насекомых к «индивидуальному туалету» добавилась взаимопомощь в поддержании чистоты тела — груминг (от англ. to groom — «чистить лошадь»), или аллогруминг (от греч. allos — «иной, другой»), т.е. облизывание и очистка тела другой особи.

У примитивных эусоциальных насекомых аллогруминга нет. Рабочие шмели, галикты, осы обычно не проявляют специального внимания друг к другу. Взаимодействия между ними, если не считать контактов доминирования-подчинения, непродолжительны и ограничиваются ощупыванием усиками или случайными прикосновениями; осы, помимо этого, вступают еще в трофаллаксис. Аллогруминг у ос-полистов можно наблюдать крайне редко, обычно при попадании на тело капелек сладкой пищи или иных веществ. Даже у таких достаточно высокоорганизованных в социальном отношении ос, как веспины, это поведение — редкость. И в гнездах безжалых пчел нечасто удается быть свидетелем аллогруминга. А вот у муравьев, медоносных пчел и термитов это один из характернейших элементов поведения внутри гнезда.

Если понаблюдать за муравьями или термитами в лабораторном гнезде и за медоносными пчелами в стеклянном улье, то можно убедиться, что аллогруминг встречается у них значительно чаще, чем, например, трофаллаксис. Это регулярное, каждодневное, так сказать, рутинное занятие сотен и тысяч насекомых. Очень забавно видеть, как рабочий тщательно и долго вычищает и вылизывает язычком тело своего собрата, методично переходя от головы к груди, затем к ножкам, брюшку и т.д., а насекомое, которое чистят, приподнимает то одну ножку, то другую, поворачивает голову, брюшко, меняет позы, подставляя все новые участки тела. Если бы по отношению к насекомым были допустимы подобные выражения, то следовало бы сказать, что чистильщик исполнен сознанием важности и ответственности за выполняемое дело, а подвергаемое чистке насекомое явно не скрывает получаемого удовольствия и стремится его продлить!

Но если оставить эмоции, то нужно подчеркнуть, что аллогруминг имеет важнейшую социальную функцию — поддержание чистоты тела и работоспособности всех членов колонии. Поэтому он особенно проявляется, когда «правила гигиены» нарушаются. Например, фуражиры принесли в гнездо много жидкой пищи и при интенсивных трофаллаксисах тела многих насекомых загрязнились кормом. Вот тут-то и происходит массовое наведение чистоты: рабочие чистятся сами и тщательно вылизывают друг друга. Нередко можно видеть, как одного рабочего чистит сразу несколько его собратьев. Многие ученые предполагают, что аллогруминг способствует распространению в колонии феромонов, находящихся на поверхности тел насекомых, и что именно в этом и состоит его основная социальная функция. Однако экспериментальных доказательств такого предположения пока нет.

У примитивных муравьев — мирмеций, понерин — аллогруминг можно наблюдать значительно реже, чем у представителей более высокоорганизованных подсемейств. А вот среди термитов — как низших, так и высших — он встречается в равной степени часто. У этих насекомых аллогруминг играет еще одну важную социальную роль. Дело в том, что при линьках, т. е. при сбрасывании старой кутикулы, все термиты: личинки, нимфы, рабочие — нуждаются в посторонней помощи. Самостоятельно перелинять термит обычно не может и погибает, так и не выбравшись из отслужившей свое шкурки. Вот тут-то и приходят на выручку рабочие термиты, постоянно занимающиеся этим важнейшим делом. К. С. Шатов назвал их грумами.

Термиты, собирающиеся линять, ложатся в глубине гнезда на бок и, сильно выгибая спину, сворачиваются «калачиком». Вскоре шкурка их лопается на спинке и начинается линька. В этот момент к термиту обязательно подходят грумы и, тщательно вылизывая его, помогают освобождаться от шкурки. Когда все закончится благополучно, грумы вылижут все тело перелинявшего термита, и он может отправляться по своим делам.

У примитивных эусоциальных насекомых царица обычно «внушает страх» рабочим и они не проявляют к ней «нежных чувств», только кормят, да и то после некоторого принуждения с ее стороны в форме доминирования или прямой враждебности. Но у эволюционно продвинутых общественных насекомых, когда доминирование уже выражено незначительно или совсем исчезло, царица становится привлекательной для рабочих и возникают различные формы ухода за ней. У царицы теперь есть свита рабочих. Так, постоянно окружающие царицу восточного шершня рабочие слизывают с поверхности ее тела выделяемый из мандибулярных желез феромон. Осы делают это столь тщательно, что постепенно сдирают язычками все опушение, и в результате бока головы, груди и брюшка старой царицы становятся блестящими. Рабочие свиты кормят царицу и повсюду следуют за ней. У цариц ос рода веспула свиты никогда не бывает.

Царицу медоносных пчел обычно окружает свита из 5—10 молодых рабочих с развитыми кормовыми железами. Пчелы стоят головами к царице, образуя вокруг нее кольцо. Время от времени они прикасаются к царице усиками, а иногда облизывают ее тело. Каждые 10—20 минут пчелы кормят царицу, отрыгивая ей в рот молочко. Когда царица движется по сотам, свита следует за ней и вновь окружает кольцом, как только она остановится. Свита не имеет постоянного состава (это, видимо, характерно для всех общественных насекомых), и каждая пчела, поработав в ней некоторое время, уходит и начинает заниматься другими делами, ее сменяют новые пчелы.

Царицы безжалых пчел в разной степени привлекательны для рабочих. У пчел одних видов (мелипоны) превалирует страх перед царицей и свиты практически нет. У других же (паратригоны) множество рабочих окружает царицу, дает корм, облизывает ее тело и особенно кончик брюшка. У большинства видов безжалых пчел царица питается только из заполняемых провизией ячеек и кормовыми яйцами рабочих, но у некоторых получает пищу и при трофаллаксисе с рабочими. Интересно, что пчелы никогда не предлагают царице корм сами, а лишь отвечают, да и то далеко не всегда, на выпрашивание с ее стороны.

В эволюции многих групп общественных насекомых заметна немаловажная тенденция — возрастание привлекательности царицы для рабочих, зависимости ее от них и уменьшение самостоятельности. Проследим это на примере муравьев.

Царицы мирмеций и большинства понерин по поведению мало отличаются от рабочих муравьев и даже нередко выходят из гнезда за кормом. Свиты у них не бывает. У мирмик царицы тоже весьма независимы: они бродят по всему гнезду, питаются принесенной рабочими добычей и даже ухаживают порой за личинками. Совершенно самостоятельно откладывает царица и яйца: подгибая брюшко вперед, она принимает появляющееся яйцо челюстями и помещает его в пакет. Лишь иногда яйца относят в пакет рабочие. Царицы мирмик в небольшой степени привлекательны для рабочих и свиты не имеют. Муравьи очень редко облизывают своих цариц и никогда не предлагают корма. Приходится царице самой выпрашивать пищу у рабочих, а зачастую, подобно самцам общественных ос, пристраиваться сбоку от обменивающихся кормом рабочих, чтобы поживиться от их капельки.

Царица рыжих лесных муравьев тоже достаточно самостоятельна, но получает пищу только от рабочих и за личинками никогда не ухаживает. Рядом с ней всегда бывает несколько муравьев. Они облизывают царицу и предлагают ей корм. Но и сама она нередко выпрашивает пищу у рабочих. Откладывая яйца, царица подгибает брюшко и иногда берет их, но чаще яйцо уносят рабочие. Подобные же взаимоотношения между царицей и рабочими можно наблюдать у кампонотусов, муравьев-портных и многих других видов, у которых физогастрия цариц выражена незначительно и свита невелика.

При увеличении физогастрии царица все более теряет самостоятельность. Например, царица муравья-вора при откладке яйца подгибает брюшко, но кончик его не достигает головы, и царица не может сама взять яйцо. Его всегда уносят рабочие. Сильно физогастричные царицы из крупных семей черного садового или желтого земляного муравьев малоподвижны и практически ничем не занимаются, кроме питания и откладки яиц. Такая царица неизменно окружена массой муравьев. Они толпятся со всех сторон и сидят сверху на ее брюшке, груди и даже голове. Рабочие муравьи постоянно облизывают царицу и уносят откладываемые яйца. Царице не приходится даже слегка подгибать брюшко, да она и не смогла бы этого сделать. Муравьи сами предлагают ей корм, царица никогда его не выпрашивает.

Максимального развития свита царицы достигает у муравьев-кочевников. Их передвигающуюся по тропе физогастричную царицу окружают сотни муравьев, среди которых в несколько раз больше крупных рабочих и солдат, чем в остальных частях колонны. Ведь основное назначение свиты у кочевников — охрана единственной царицы. Муравьи иногда даже прикрывают ее сверху своими телами, а если возникает опасность, образуют вокруг нее плотный клубок из тысяч особей. Свита вытянута вдоль тропы, и ее авангард опережает царицу почти на метр, а арьергард теснится на 1—2 м позади. На этом протяжении примерно в пять раз больше муравьев на единицу площади, чем в остальной колонне. Группа муравьев свиты не является постоянной. Если царица останавливается, колонна продолжает движение и свиту образуют муравьи, которые до этого шли сзади.

Очень сходную картину мы наблюдаем у термитов. Царь и царица низших термитов достаточно самостоятельны, свободно перемещаются из камеры в камеру, оставаясь, впрочем, в глубине гнезда. Они привлекательны для термитов, но свита их обычно невелика. Окружающие царскую пару рабочие облизывают царя и царицу, кормят их выделениями слюнных желез и уносят откладываемые яйца. Свита царской пары большого закаспийского термита отчетливо выражена только в период откладки яиц и состоит из 10—30 рабочих второго-третьего возрастов и одного-двух солдат. Старшим рабочим, а также нимфам и крылатым почему-то «запрещено» приближаться к «монархам»: оказавшись в 3—4 см от царской пары и, вероятно, ощутив ее запах, они резко разворачиваются и убегают.

68. Царица термита макротермес белликозус, окруженная свитой рабочих (рисунок сделан снизу через стекло) (по П. Грассе, 1949 г.).

Рабочих особенно привлекает брюшко царицы, которое они старательно облизывают, причем отдельные особи даже забираются под него. У заднего конца брюшка царицы — множество отложенных ею яиц. Неподалеку от головы царицы, возле ее брюшка, можно заметить царя.

Физогастрия цариц высших термитов, как уже говорилось, может достигать крайней степени. Такая царица совершенно беспомощна и всю жизнь, не двигаясь, проводит внутри царской ячейки. Сюда днем и ночью идут вереницы рабочих. Одни толпятся вокруг головы грузной мамаши, наперебой предлагая ей пищу. Другие тщательно облизывают ее огромное брюшко. Третьи непрерывным потоком уносят откладываемые ею яйца. Здесь всегда есть и солдаты, но они «стоят на страже» неподалеку и не изливают своих «верноподданнических чувств» так рьяно, как рабочие, стремящиеся из всех сил пробраться к брюшку царицы и слизать с него нечто, неодолимо их притягивающее. Это нечто, конечно, является феромонами царицы. Рабочие старательно вылизывают поверхность брюшка, теребят, даже слегка прикусывают складки его кожи. Нередко они забираются на тело царицы и покрывают все ее брюшко сверху. Если царицу со свитой вынуть из царской ячейки и поместить в садок с почвой, то термиты первым делом быстро построят вокруг царицы стенки, затем возведут крышу — и укрытие готово! Царь тоже имеет свиту, но внимания ему оказывается значительно меньше.

Заботой в гнездах общественных насекомых окружены не только плодовитые самки и самцы, не только взрослые солдаты и рабочие, но и яйца, личинки, куколки. Впрочем, у большинства пчел мы не увидим сложных форм ухода за потомством. Яйцо лежит в ячейке и не привлекает особенно рабочих. Личинка пчел получает корм не в рот, а просто на дно ячейки. Галикты и безжалые пчелы вообще не вступают в контакт со своим потомством, развивающимся в запечатанных ячейках. Исключение в этом отношении представляют аллодапиновые пчелы, но и их поведение не сложнее, чем у большинства ос. Забота о личинках у ос ограничена кормлением. Правда, жидкую пищу осы отрыгивают личинкам прямо в рот, а твердые «котлетки» помещают на ротовые органы. Но вся остальная жизнь личинки проходит без участия рабочих: она растет, линяет и окукливается самостоятельно. Взрослое насекомое также может выйти из куколки без помощи рабочих.

Иное дело — муравьи и термиты. Даже яйца этих насекомых не могут нормально развиваться без ухода — рабочие постоянно перекладывают их, облизывают и перетаскивают с места на место. Слюна, попадающая на поверхность яиц при облизывании, обладает бактерицидными свойствами. Поэтому яйца, лишенные ухода, нередко покрываются плесенью и погибают.

У термитов облизывание яиц выполняет еще одну функцию: яйца впитывают из слюны необходимую для развития воду и постепенно разбухают в объеме на 30—50%. Появившиеся из яиц личинки термитов в передвижениях вполне самостоятельны, но получают корм только от рабочих и не могут перелинять без помощи грумов.

Уход за потомством у муравьев довольно разнообразен. Личинки наиболее примитивных муравьев — нотомирмеции, мирмеций, амблиопон и некоторых других понерин — весьма самостоятельны. Они даже способны к ограниченным передвижениям. Например, эти существа проползают 1—2 см, чтобы добраться до принесенной рабочими добычи, вгрызаются в нее и выедают все мягкие части. Когда личинки голодны, они порой даже нападают на своих собратьев! Мелкие личинки получают от рабочих кусочки насекомых и кормовые яйца. Иногда муравьи отрыгивают в рот личинкам жидкую пищу, но такой способ кормления играет у них небольшую роль, а у амблиопон вообще отсутствует, и их личинки вырастают исключительно на твердой пище.

Личинки всех остальных муравьев совершенно не могут передвигаться самостоятельно и тем более находить корм. Поедают они только специально обработанную добычу. Доставленных в гнездо насекомых муравьи раздирают на части, поглощая гемолимфу жертвы. При пережевывании кусочков рабочие выделяют ферменты слюны, которые начинают процесс переваривания, а образующиеся соки всасывают. В конце концов от жертвы остаются только хитиновые покровы, выбрасываемые из гнезда.

Личинки младших возрастов получают прямо в рот из зобиков рабочих гемолимфу и частично переваренные соки добычи, а также падь тлей и другие содержащие сахар жидкости. Кроме того, высшие муравьи дают личинкам секреты кормовых желез — лабиальных (нижнегубных) и постфарингеальных (заглоточных). Эти же секреты получают и царицы муравьев. В постфарингеальные железы муравья при пережевывании кусочков добычи попадает значительное количество содержащихся в них жиров. Эти жиры рабочие и отдают личинкам.

Старшие личинки наряду с жидкой пищей получают пропитанные ферментами кусочки насекомых. Муравьи кладут комочек на нижнюю сторону тела личинки возле ее ротовых органов, и та постепенно поедает его. Для того чтобы удерживать корм, личинки многих видов имеют специальные приспособления. У личинок огненного муравья это длинные прочные волоски, окаймляющие лишенную опушения округлую область на нижней стороне груди и направленные вперед; они поддерживают кусочек пищи сзади и с боков. Личинки тетрамориумов имеют два поперечных валика на нижней стороне шестого и седьмого сегментов тела. Эти валики не позволяют комочку пищи отодвинуться назад, когда, пригнув голову, личинка грызет его челюстями. У личинок лептотораксов подобные валики развиты на третьем, четвертом и пятом сегментах, причем самый крупный — последний. А у личинок кампонотусов на том же месте расположена ямка. Личинка подгибает голову к груди и постепенно поедает кусочек пищи, который муравьи кладут в эту ямку. На груди личинок псевдомирмексов ямка столь велика, что похожа на карман, открывающийся к голове; в него рабочие помещают кусочки питательных телец Белта, собираемых на листьях акации, и другую пищу. Подобные приспособления для удерживания пищи очень разнообразны, но развиты только у личинок старших возрастов.

Муравьи родов афеногастер, катаглифис, лазиус и др. приносят наиболее крупных личинок к кускам добычи и кладут на них. Личинки самостоятельно выедают все мягкие ткани, напоминая этим потомство примитивных муравьев. Два-три передних сегмента тела у личинок сужены в виде «шеи», что придает голове большую подвижность и позволяет насекомому легко управляться с кормом. Иногда на куске добычи можно видеть более десятка личинок, причем головы их всегда находятся на пище, а брюшки направлены в разные стороны, как лепестки ромашки.

Большинство муравьев дает личинкам и кормовые яйца. Нередко личинки первого возраста питаются исключительно ими. Вылупившаяся особь, найдя по соседству в яйцевом пакете такое яйцо, прокусывает его оболочку челюстями и постепенно поглощает содержимое. Если кормового яйца нет, то она может съесть и обычное.

Муравьи не только кормят личинок, но и непрерывно ухаживают за ними. Облизывание личинок — постоянное и самое обычное занятие муравьев-нянек. В результате тело личинки всегда остается чистым. Кроме того, рабочие регулярно удаляют экскреты личинок — капельки жидкости из анального отверстия. Интересно, что личинки примитивных муравьев выделяют эти капельки самопроизвольно, а рабочие подбирают их позже. У более высокоорганизованных видов личинки выделяют экскреты, как правило, в ответ на прикосновения рабочих к заднему концу их тела. Муравьи берут эти капельки челюстями и либо относят на «свалку», либо выпивают. Рабочие удаляют также твердые экскреты личинок — мекониумы. Не менее важной формой ухода является помощь при линьках. Личинки многих высших муравьев нередко без помощи нянек не могут успешно освободиться от сбрасываемой шкурки и даже гибнут.

Столь тесная зависимость личинок от ухаживающих за ними муравьев приводит к неудачам при попытках исследователей вырастить личинок в лабораторных условиях без взрослых муравьев. Этим пробовали заниматься многие, но с незначительным успехом. Кормление личинок обычно удается наладить: им можно подносить на кончике иглы прямо ко рту кормовые яйца, кусочки насекомых или грибницы и даже поить их из пипетки. Но муравьев, облизывающих личинок и удаляющих их экскреты, не заменить никак. Поэтому вскоре личинки загрязняются, на их теле появляется плесень или развиваются другие микроорганизмы, и личинки гибнут. Обычно из сотен удается довести до окукливания лишь единицы!

Когда выросшая личинка собирается строить кокон, муравьи приносят кусочки древесины, травинки и прочие сухие соринки и забрасывают ими личинку. На них, как на каркасе, личинка натягивает паутинные нити и плетет кокон. Когда кокон готов, рабочие очищают его от мусора и уносят. Если опоры для строительства не будет, личинки окуклятся без коконов.

У низших муравьев молодое насекомое появляется из куколки в коконе, прогрызает его и выбирается наружу самостоятельно. Высшие муравьи обыкновенно разрывают кокон и помогают насекомому выйти из куколки. Если коконы удалить из гнезда, то лишь некоторым особям удается выйти из них наружу, а большинство гибнет внутри коконов не в силах избавиться от куколочных шкурок. У муравьев, личинки которых окукливаются без кокона, помощь при выходе из куколки нужна не в меньшей степени. Только у некоторых видов (например, у мирмик) части рабочих удается самостоятельно освободиться от куколочных покровов, у многих же это невозможно, и все муравьи погибают. Особенно нуждаются в содействии при выходе из куколки длинноногие муравьи (афеногастер, катаглифис и др.), а также крылатые самки и самцы.

Факты, приведенные выше, иллюстрируют одну из важнейших тенденций в эволюции общественных насекомых — возрастание взаимозависимости особей в колонии. Это выражается в усилении и усложнении заботы о потомстве. Возникают и совершенствуются процессы переработки пищи, подготовки ее К поглощению личинками. В питании личинок все большую роль начинают играть кормовые яйца, секреты специальных желез. Зависимость развивающихся насекомых от взрослых собратьев становится полной и безусловной. В то же время и взрослые насекомые оказываются все более нужными друг другу. Взаимопомощь при питании и выполнении «требований гигиены» превращается из желательной в обязательную и жизненно необходимую.