ХЛЕБ НАСУЩНЫЙ

ХЛЕБ НАСУЩНЫЙ

Каждое животное должно не только уметь избегать хищников и защищаться от иных врагов, но и обеспечивать себя достаточным для роста и размножения количеством пищи, воды, необходимыми условиями для гнездования, материалами для строительства убежищ и прочими ресурсами, за обладание которыми в природе нередко идет острая конкуренция. Чтобы добыть свой «хлеб насущный», общественные насекомые используют очень разнообразные стратегии фуражировки.

У летающих общественных насекомых — ос, пчел, шмелей — практически единственной стратегией является индивидуальная фуражировка. Лишь некоторые безжалые пчелы могут прилетать на источник корма группой, возглавляемой разведчицей. Фуражиры ос, галиктов, шмелей и других пчел, не обладающих развитой способностью к мобилизации, вынуждены отыскивать источники корма большей частью самостоятельно. Молодые шмели-фуражиры, впервые вылетающие из гнезда, сначала посещают множество видов цветущих растений, как бы «снимая с них пробу». Вскоре каждый шмель отдает предпочтение определенному растению, т. е. специализируется. Кроме того, он выбирает индивидуальный участок площадью от десятка до нескольких сотен квадратных метров в зависимости от плотности произрастания растений, обилия нектара, пыльцы и доступности корма. Каждый шмель летает в свои угодья одним и тем же путем и на участке пользуется довольно постоянными фуражировочными маршрутами. Если в данном месте или на каком-то растении уже трудится слишком много шмелей либо пчел, то нового фуражира может «не устроить» количество нектара в цветках и тогда он попытает счастья на другом участке или виде растения. Такое поведение обусловливает более равномерное распределение шмелей по кормовым угодьям и разным медоносам и ослабление конкуренции между ними.

Кроме основного растения, на котором шмель специализировался, он всегда имеет один-два, реже больше дополнительных видов и время от времени посещает их, проверяя, не стали ли их кормовые ресурсы богаче, чем у основного вида. Летая по цветкам, например, шалфея, шмель иногда задерживается на нескольких растениях чертополоха или мышиного горошка и вновь возвращается на шалфей. Когда количество нектара и пыльцы в цветках основного вида уменьшается, он чаще всего переключается на один из дополнительных видов. Для этого-то они и нужны. Ведь у шмелей каждый фуражир, сам добывающий пищу, должен быть постоянно в курсе «конъюнктуры рынка» медоносов.

Большинство фуражиров медоносных пчел, обладающих исключительно развитой пищевой мобилизацией, трудится «под руководством» разведчиц и самостоятельно корм не ищет. Такие пчелы неизменно посещают цветки одного и того же растения на ограниченном участке. Подобная «цветковая константность» позволяет им отлично освоиться и работать с наивысшей производительностью. Когда запасы пищи кончаются, пчелы переходят в другие угодья, сообразуясь с указаниями разведчиц. Но все же иногда отдельные пчелы собирают корм поодиночке, и тогда они сами отыскивают новые богатые медоносы.

Дальность полета фуражиров неодинакова у разных видов. Мелкие осы-полисты охотятся в радиусе около 50 м от гнезда, а осы покрупнее нередко улетают больше чем на 1 км. Шмели обычно отправляются за провизией не дальше полистов, хотя это исследовано недостаточно. Среди безжалых и медоносных пчел максимальная дальность полета за кормом, как правило, тоже связана с размерами тела. Мелкие безжалые пчелы фуражируют в радиусе 100 м от гнезда, а крупные — 1 км и дальше. Гигантская медоносная пчела имеет радиус полетов около 5 км, превосходя в этом отношении индийскую пчелу и фуражирующую ближе всех карликовую. Обыкновенная медоносная пчела, несмотря на то, что по размерам тела она лишь чуть крупнее индийской, является чемпионом по дальности фуражировки среди всех общественных насекомых: ее сборщицы могут трудиться в 11 км от улья. Более дальний полет экономически невыгоден: пчела затратит на него больше энергии, чем содержит провизия, которую она принесет в улей за один рейс.

Собирая корм на цветках, пчелы и шмели ведут себя в соответствии с требованиями стратегии оптимального фуражирования, т. е. так, чтобы получить максимальное количество пищи на единицу затраченной энергии. Каждый раз фуражир передвигается тем дальше и тем чаще сохраняет прежнее направление полета, чем меньше нектара он нашел в очередном цветке. Поэтому, когда фуражир попадает на истощенный участок, он движется в основном прямо и быстрее покидает его пределы. Но если насекомое отыщет богатый нектаром кусочек луга, оно чаще поворачивает то направо, то налево, перелетая главным образом на самые ближние цветки, и дольше остается среди растений с большим количеством нектара.

Посещая растения с вертикальными соцветиями, например аконит, шмель всегда опускается на один из самых нижних цветков и затем перелетает на расположенные все выше. При этом чем ближе к вершине соцветия находится шмель, тем больше цветков он пропускает и улетает, не добравшись до самого верхнего. Такое поведение наиболее оптимально, поскольку первыми распускаются нижние цветки и количество нектара убывает от основания к вершине соцветия. Одновременно такой характер передвижения шмелей выгоден и растениям. Дело в том, что цветки в нижней части соцветия имеют зрелые пестики и готовы к опылению, а более молодые верхние цветки богаты зрелой пыльцой. Поэтому шмели переносят пыльцу с верхних цветков одного соцветия на нижние другого, осуществляя перекрестное опыление растений.

Шмели, несомненно, имеют врожденную тенденцию садиться на нижнюю часть соцветия и двигаться вверх. Но все же во многом стратегия их фуражировки формируется в результате обучения. В экспериментах с искусственными соцветиями, распределение сахарного сиропа в которых имитировало ситуацию в природе, они вели себя как обычно, начиная посещение с самого нижнего цветка и не доходя до верхнего. Когда во всех цветках количество сиропа было одинаковым, шмели садились недалеко от нижнего цветка и покидали соцветие почти на его вершине. Ну, а если сиропа было больше в верхних цветках, то шмели опускались на середину соцветия и улетали с самого верхнего цветка. Характер передвижений шмеля по соцветиям зависит также от расстояния между ними. Если до следующего растения достаточно далеко, то шмель гораздо старательнее «обрабатывает» каждое соцветие, несколько раз возвращаясь к его основанию.

Муравьи многих видов тоже добывают корм в одиночку, причем нередко не только не стремятся к совместным действиям, но и всячески избегают друг друга. Если два фаэтончика, например, столкнутся на кормовом участке, то тут же разбегутся в разные стороны, не вступив даже в мимолетный контакт. Если их обоих привлечет какая-то добыча, то один мгновенно ретируется, а иногда убегают и оба, бросив трофей. Помимо фаэтончиков и бегунков одиночными сборщиками являются бурый лесной, прыткий, краснощекий муравьи и многие другие виды формик, кампонотусов, понерин и прочих муравьев. Одиночные фуражиры отличаются хорошей памятью, позволяющей им не только прекрасно ориентироваться на кормовом участке, но и возвращаться вновь и вновь в места удачной охоты.

Тактика охоты на живую добычу может очень различаться в зависимости от вида. Большинство муравьев в одиночку способно одолеть лишь малоподвижных насекомых миниатюрного размера (обычно не крупнее фуражира), но некоторые стали искусными охотниками и ловят быстрых и осторожных беспозвоночных. Многие мелкие тропические дацетиновые муравьи из подсемейства мирмицин живут в почве и питаются весьма подвижными ногохвостками, многоножками и другими беспозвоночными. Одни ловят всех мелких беспозвоночных, другие же специализируются на конкретных группах. Рабочие этих муравьев имеют длинные палочковидные челюсти, снабженные на концах острыми зубчиками и способные раскрываться более чем на 180°. Такой «зубастый» охотник основную часть времени проводит в засаде или же медленно бродит по почвенным ходам, полостям и трещинам, отыскивая добычу. Едва почувствовав ее запах, муравей начинает неторопливо подкрадываться. Оказавшись вблизи добычи, он широко раскрывает челюсти, делает еще несколько шагов и как только достанет до жертвы усиками, тут же захлопывает челюсти и подгибает брюшко, чтобы убить жалом тщетно пытающуюся вырваться ногохвостку или многоножку. Умертвленную добычу охотник тащит в гнездо. Некоторые дацетиновые муравьи обмазывают свое тело гниющими органическими веществами. Такой камуфляж помогает им незаметнее подкрадываться к жертве. Охотники рода смитиструма выделяют какой-то запах, привлекающий их основную добычу — ногохвосток с расстояния более 10 см. На столь ловкий обман способны не многие хищники!

Сходное строение челюстей и близкое охотничье поведение характерны для значительно более крупных, чем дацетиновые муравьи, понерин родов анохетус, одонтомахус и некоторых других муравьев. Очень маленькие муравьи-формицины рода мирмотерас — настоящие хищники-засадники. Они выбирают удобное место на земле, листе или стебле растения и поджидают добычу, раскрыв длинные прямые и усаженные острыми зубцами челюсти более чем на 270°. Как только перед охотником появляется какое-нибудь мелкое насекомое, он захлопывает свой живой капкан.

Групповая фуражировка свойственна многим муравьям, прежде всего тем, кто обладает способностью проводить мобилизацию из гнезда или на кормовом участке. Нередко можно наблюдать и коллективную охоту. Рыжие лесные муравьи организуют нападение на крупное насекомое с помощью кинопсиса. Первые подоспевшие рабочие хватают насекомое за ноги или усики и растягивают их, удерживая жертву на месте, в то время как другие кусают ее и обрызгивают муравьиной кислотой. Затем добычу совместно волокут в гнездо. При этом хотя некоторые муравьи и тянут ее не в ту сторону, куда следует, все-таки сообща они доставляют ношу в гнездо явно быстрее, чем это сделал бы один рабочий. К тому же крупное насекомое муравей в одиночку ни убить, ни притащить в гнездо не смог бы. Так что групповая фуражировка дает муравьям явные преимущества и расширяет их охотничий ассортимент.

Североамериканские новомессоры сообща охотятся на крупных кузнечиков. При этом первый нападающий муравей обычно прыгает жертве на спину и захватывает челюстями ее крылья, чтобы кузнечик не улетел. Остальные охотники растягивают ноги и усики жертвы и убивают ее. Муравьям удается одолеть не более трети атакованных кузнечиков, а прочие удирают. Некоторые муравьи способны коллективно притащить в гнездо очень крупную добычу. На о. Ямайка муравьи феидоле фаллакс быстро обнаруживают и перетаскивают к гнезду даже трупы ящериц длиной до 25 см! Возле гнезда муравьи раздирают эту гигантскую для них добычу и по кусочкам уносят в муравейник.

Некоторые муравьи организуют за добычей групповые рейды, во время которых разведчик приводит за собой колонну мобилизованных рабочих. Понерины родов лептогенис и онихомир-мекс охотятся таким образом на очень больших членистоногих, симопелта и церапахис грабят гнезда муравьев, мегапонера фетенс добывает термитов. У последнего вида разведчики, которыми бывают только крупные рабочие, разыскивают скопления фуражирующих термитов. Возвращаясь в гнездо, разведчик оставляет запаховый след и приводит по нему колонну из нескольких десятков рабочих. В голове ее, сразу за разведчиком, идет около десятка крупных рабочих, а затем рабочие всех размеров, бегущие неровными, но плотными рядами по четыре-пять муравьев. Охотники движутся сомкнутой колонной и по пути оставляют след жалом. Если разведчика убрать, колонна воз-вратится в гнездо. Добравшись до места, крупные муравьи проделывают отверстия в галереях термитов и проникают внутрь. Термитов убивают рабочие всех размеров, но в гнездо их уносят в основном крупные муравьи. Нагруженные добычей охотники возвращаются домой также организованно. При этом колонну возглавляет разведчик или один из муравьев-лидеров.

Немного упрощая и отвлекаясь от частностей, можно сказать, что у муравьев существует две стратегии использования кормового участка. При мобилизационной стратегии основную роль играет способность муравьев быстро проводить массовую мобилизацию фуражиров на обнаруженные разведчиками источники пищи и использовать их, опередив конкурентов. В наиболее простой форме такую стратегию реализуют различные мирмики. Разведчики этих муравьев постоянно обследуют участок радиусом 3—4 м и, обнаружив добычу, сразу приводят к ней фуражиров из гнезда. Но используемая мирмиками мобилизация приводом группы не эффективна на больших расстояниях. Это ограничивает возможности расширения кормового участка, а значит, и роста численности муравьев в колонии.

Тетрамориумы, феидоле и многие другие муравьи применяют более эффективную мобилизацию по следу, что позволяет направить к обнаруженной добыче многочисленных фуражиров. Колонии этих муравьев, несмотря на очень мелкие размеры рабочих, контролируют солидные участки и превосходят по размерам колонии мирмик.

Колонии тапином имеют постоянные кормовые дороги, по которым муравьи могут быстрее, чем по целине, достигнуть удаленных угодий. Это позволяет им использовать участок в радиусе до 15 м от гнезда и проводить в его пределах массовую мобилизацию на источники корма. Там, где обнаружено много добычи, тапиномы строят временные кормовые почки и фуражируют из них. Следовательно, дороги существенно расширяют возможности муравьев и облегчают добывание пищи. Поэтому мы находим их у самых разных видов. Американский муравей феидоле милитицида организует дороги длиной до 50 м. От гнезда на 30—40 м протягивается основная тропа, разделяющаяся затем на несколько ветвей, по которым муравьи попадают к местам скопления семян. Когда семена здесь будут собраны, муравьи проложат новую дорогу в другую сторону. Муравьи-жнецы в условиях пустыни используют одиночную фуражировку или массовую мобилизацию по временным дорогам. Но те же муравьи, поселяясь в полупустыне или предгорьях, где урожаи семян больше, создают постоянные дороги, нередко протяженностью в десятки метров.

Дороги муравьев могут быть не только на поверхности почвы, но и под землей, в специально вырытых тоннелях. С такой картиной мы встречаемся, например, у мономориумов (грациллимум, кузнецови), населяющих пустыни Средней Азии. От гнезда этих очень мелких муравьев в разные стороны проложены тоннели, достигающие в длину нескольких метров. Вдоль каждого тоннеля есть выходы на поверхность. Тоннели фактически являются продолжениями гнезда, и в них пребывают постоянные группы фуражиров. Разведчики, составляющие у этих муравьев 8—10% всех фуражиров, отыскивают пищу и проводят мобилизацию по следу из ближайшего выхода. Это позволяет фуражирам добираться до корма явно быстрее, чем из гнезда. Вокруг каждого входа муравьи работают обычно в радиусе около метра, что гораздо меньше, чем у мирмик. Но поскольку тоннелей и выходов много, общая площадь кормового участка нередко превышает 10 м², что совсем немало для таких небольших муравьев.

Альтернативной стратегией использования кормовых угодий является вторичное деление территории. При этом за каждым фуражиром закреплен индивидуальный участок, на котором он и отыскивает корм. В самом простом случае все муравьи действуют как одиночные фуражиры, а разведчиков и мобилизации нет. Эта стратегия оправдывает себя, когда муравьи собирают небольшие пищевые объекты (трупы насекомых, семена), рассеянные на обширной территории. Такую картину мы находим у фаэтончиков и бегунков. Кормовые участки соседних гнезд этих муравьев сильно перекрываются и имеют приблизительно округлую форму радиусом 10—20 м у мелких и 20—30 м у крупных видов. Фуражиры щетинистоногого и красного фаэтончиков иногда могут уходить из гнезда на 60 м. Вторичное деление территории носит секторный характер. Каждый фуражир фаэтончиков имеет в пределах сектора индивидуальный участок площадью до 20 м², на который бежит одним и тем же маршрутом и обычно не трогает добычу в других местах. Индивидуальные участки отдельных фуражиров перекрываются, но в целом все кормовые угодья муравьи эксплуатируют довольно равномерно. Сходным образом добывают пищу красногрудый муравей-древоточец и другие кампонотусы. Однако у них уже могут появляться тоннели или дороги и кормовые почки. Фуражиры неопонер, эктатомм и еще многих понерин тоже имеют индивидуальные поисковые участки. У маленьких колоний прыткого муравья и других мелких формик нет отчетливого вторичного деления территории, но оно возникает при возрастании численности населения гнезда.

Форма территории обитающих в Средней Азии акантолеписов зависит от характера распределения пищи и наличия соседей. В пределах территории можно выделить три зоны. В пригнездовой зоне радиусом 20—30 см действуют в основном муравьи-строители, выносящие почву из муравейника. В ближней зоне охоты, на расстоянии до 2—3 м от гнезда, муравьи нападают на добычу и уносят ее коллективно. При появлении здесь корма они проводят в гнезде неспецифическую активацию рабочих. В дальней зоне охоты (до 8—10 м) фуражиры ведут поиск пищи на индивидуальных участках площадью около 0,25 м², которые у отдельных охотников перекрываются. При появлении крупной добычи в этой зоне муравьи привлекают соседей с помощью кинопсиса. Кроме того, среди фуражиров выделяется группа сборщиков пади, которые посещают тлей на растениях и не обращают внимания на насекомых. К местам сбора пади они движутся по постоянным маршрутам. Поэтому такие направленные потоки муравьев можно рассматривать как начальный этап формирования дорог. Сходную форму использования кормового участка имеют некоторые формики и другие муравьи.

В наиболее завершенном виде стратегия вторичного деления территории существует у рыжих лесных муравьев. Огромная численность населения их гнезд позволяет создать на кормовом участке очень высокую плотность фуражиров и охранять от конкурентов обширные площади. Стержнем структуры территории являются постоянные кормовые дороги, обслуживаемые отдельными колоннами фуражиров. Длина дороги может достигать 100 м, а общая протяженность дорожной сети крупных гнезд — 1 км. Основные дороги ветвятся. Одни тропы ведут к деревьям, на которых муравьи содержат тлей, другие — к охотничьим угодьям, где фуражиры рассеиваются по индивидуальным участкам. В некоторых местах муравьи строят кормовые почки, позволяющие повысить эффективность фуражировки.

Столь совершенное вторичное деление территории дает муравьям возможность равномерно использовать ресурсы кормового участка. Во всех его уголках постоянно разыскивают пищу многочисленные охотники. Поэтому нет необходимости в специальных разведчиках и проведении мобилизации из гнезда. Каждый муравей — и разведчик, и фуражир. Когда он обнаруживает на своем участке крупную добычу, то привлекает других с помощью кинопсиса, и они коллективно убивают и перетаскивают ее в муравейник. Мобилизацию с дороги или из гнезда рыжие лесные муравьи проводят только весной, когда пищи мало.

Не следует думать, что вторичное деление территории и мобилизационная стратегия использования кормового участка жестко разграничены. На самом деле в чистом виде их можно встретить редко и, как правило, эти стратегии в той или иной степени сочетаются. Даже у мирмик в зачаточной форме существует вторичное деление территории между активными фуражирами, каждый из которых предпочитает вести разведку на определенном участке. Крупные колонии прыткого муравья используют вторичное деление территории, но в средней зоне кормового участка (до 4 м от гнезда) рабочие проводят мобилизацию по следу. У японского кампонотуса, обитающего на юге Западной Сибири, существует отчетливое посекторное деление территории и постоянные немного углубленные в почву дороги.

В то же время разведчики приводят из гнезда группы мобилизованных муравьев в среднюю зону кормового участка.

Пахучий муравей-древоточец эффективно сочетает вторичное деление территории с массовой мобилизацией. От гнезда этих муравьев уходят наземные дороги и подземные облицованные картоном тоннели в зоны охоты и к деревьям с тлями. Во многих точках территории муравьи строят кормовые почки и проводят из них, а также из тоннелей массовую мобилизацию на обнаруженные источники пищи. Часть фуражиров постоянно находится на территории и ночует в кормовых почках. Они доставляют добычу в кормовые почки или к выходам из тоннелей, а в гнездо ее уносят другие рабочие. По наблюдениям польского мирмеколога Я. Добржанской, пахучие древоточцы используют и эстафетную передачу пищи. Когда фуражир обнаруживает добычу на индивидуальном участке, он тащит ее до границы соседнего и передает его «хозяину». Тот перетаскивает ношу через свой участок и «вручает» следующему фуражиру. Постепенно добыча оказывается в кормовой почке или у входа в тоннель. Поскольку каждый муравей действует на собственном, отлично знакомом ему участке, передача корма по цепочке происходит очень мобильно и эффективно.

Еще один подобный пример — организация фуражировки у лугового муравья, детально исследованная в западносибирской лесостепи Ж. И. Резниковой. В моногинной семье этих муравьев обычно не больше 100 тыс. рабочих. Площадь охотничьей территории семьи составляет в среднем около 700 м². От гнезда отходят три-пять немного углубленных в почву и тщательно очищенных от мусора дорог. По ним охотники попадают на свои кормовые участки, а сборщики пади — к тлям, которых луговые муравьи чаще всего содержат в вырытых ими «пещерках» вокруг корней растений. Каждая семья владеет не менее чем сотней таких «пещерок», а также разводит тлей на растениях.

У маленьких семей лугового муравья вторичное деление территории почти не выражено, но развивается с ростом численности рабочих. В семьях, имеющих около 15 тыс. рабочих, только 2% муравьев, помеченных на одной дороге, в течение месяца переходит на другую. На дорогах кроме муравьев, следующих с какой-то целью от гнезда или к гнезду, есть еще и резервные фуражиры, составляющие около 40%. Они совершают челночные рейсы то вперед, то назад, все время оставаясь в пределах одной из зон, которых на дороге обычно три — ближняя, средняя и дальняя. Резервные фуражиры, курсируя по дороге, ожидают разведчиков, которые поведут их к пище. Разведчик, обнаружив корм, делает возле него несколько кругов, привлекая соседей с помощью кинопсиса, и кратчайшим путем направляется к дороге. Там он совершает резкие активирующие движения и дает корм подбегающим фуражирам. Затем он идет опять к добыче. Немногие муравьи устремляются за ним, но обычно теряют лидера и возвращаются назад. Только после нескольких появлений разведчиков на дороге общее возбуждение на участке возрастает настолько, что начинается мобилизация. При этом каждый разведчик приводит к добыче группу из 2—5 фуражиров. Лидер все время перемещается в пределах группы и не позволяет муравьям отклоняться в стороны. Образуется временная дорога, по которой новые фуражиры могут следовать к корму даже без предварительной активации. Неясно, используют ли при этом муравьи следовые феромоны?

Как установил А. А. Захаров, поведение муравьев при фуражировке во многом зависит от плотности фуражиров на кормовом участке. Когда он непреодолимыми для муравьев лавсановыми стенками сократил участок щетинистоногого фаэтончика до 12,5 м², что увеличило плотность муравьев в 10—15 раз, фуражиры стали вести себя необычно. Они встречались друг с другом, обменивались тактильными сигналами и даже пищей, чего в нормальных условиях вне гнезда никогда не делают. Фаэтончики начали очень агрессивно относиться к посторонним муравьям, хотя обычно охраняют от чужаков только небольшую пригнездовую зону. Кроме того, эти робкие, всегда предпочитающие собирать трупы создания принялись сообща охотиться на крупных живых насекомых, растягивая их ножки и обрызгивая муравьиной кислотой, совсем как рыжие лесные муравьи. Убитых насекомых они уносили в гнездо также совместно. Но когда стенки убрали, фаэтончики опять стали необщительными одиночками. Значит, присутствие собратьев может столь сильно изменить поведение муравьев, что индивидуалисты превращаются в коллективистов! Не связано ли это удивительное явление с эффектом группы?

Оказалось также, что при существенном возрастании плотности муравьев на участке они стремятся образовать движущиеся потоки. Именно так возникают дороги. Они играют роль «дренажных систем», удаляющих излишних фуражиров на периферию участка. Без дорог плотность муравьев на значительной площади вокруг гнезда стала бы столь велика, что никакие насекомые не смогли бы здесь существовать, как отсутствуют они, например, в пригнездовой зоне, и эти охотничьи угодья пропали бы для муравьев. Но муравьи идут по дорогам и равномерно рассеиваются по большой площади. Поэтому они могут нормально охотиться даже возле самой дороги неподалеку от гнезда. Остается только позавидовать такой рациональной организации «природопользования», особенно, если вспомнить опустошенные и истоптанные толпами людей пригороды больших городов!

Кроме дренажной функции дороги, конечно, играют роль удобных скоростных путей сообщения. Муравьи многих видов тщательно отделывают их, очищают от мусора, углубляют в почву или даже создают муравьиный «метрополитен» из комфортабельных безопасных тоннелей. Рабочие волосистого лесного муравья в сырых местах строят насыпи, приподнимая дороги на 2—4 см над землей, и делают на них «мостовую» из плотно уложенных хвоинок.

Термиты добывают свой «хлеб насущный» только коллективно. Большинство видов делает это исключительно скрытно, избегая появляться на доступных солнечному свету местах. От гнезда термиты сооружают подземные тоннели, нередко достигающие нескольких десятков метров в длину. По ним фуражиры добираются к источникам пищи. Это могут быть живые или мертвые деревья и их части, деревянные изделия и строения. Термиты выедают их изнутри так, что снаружи ничего незаметно. При необходимости передвижения над поверхностью земли термиты строят из почвы или картонообразной массы крытые ходы и галереи, которые могут тянуться на десятки метров по стволам и ветвям деревьев в тропическом лесу и даже свисать между ветками или с дерева на землю.

Небольшие куски древесины, сухие кустики или стебли травянистых растений термиты покрывают плотной коркой из почвы и под нею съедают целиком. Такие земляные «лепки» можно во множестве видеть летом и осенью в полупустынях и пустынях. Зимой их разрушают дожди, а весной термиты вновь начинают строительство. Фуражиры туркестанского и большого закаспийского термитов выходят из тоннелей на поверхность почвы и сооружают «навесы» — тонкие земляные корочки, под прикрытием которых собирают и разрезают на части лежащие на земле соломинки, травинки, семена и другие растительные остатки. Постепенно наращивая край лепки, термиты продвигаются к следующим соломинкам. Кусты термиты одевают лепкой, начиная от основания. Вокруг нижней части каждой его веточки вскоре образуется земляная трубочка, стенки которой к ветке не прикасаются. Затем термиты перегрызают веточку у основания и понемногу втягивают в трубку, разрезая на кусочки, которые уносят в гнездо.

По всей вероятности, термиты не могут предварительно определить, где находятся источники пищи, и поэтому строят тоннели и галереи вслепую, случайно натыкаясь на кормовые объекты. Использовав весь корм в одном месте, они продолжают продвижение в каком-то направлении, пока не найдут его опять. Так образуется весьма хаотическая система тоннелей и галерей, расходящихся в стороны от каждого термитника.

Лишь немногие термиты открыто появляются на поверхности почвы для фуражировки. О некоторых из них мы уже рассказывали. Обитающий в Малайзии черный термит лонгипедитермес лонгипес обладает довольно длинными ногами, о чем свидетельствует его латинское название. Может быть, именно эта особенность помогает ему организовывать массовые фуражировочные походы, в которых одновременно участвует до 10 тыс. насекомых. Походы начинаются по утрам, если нет дождя. Термиты быстро бегут непрерывной лентой шириной 1—6 см. Почти весь маршрут пролегает над землей по живым и мертвым веткам и стволам деревьев. Он может иметь длину до 40 м и всегда заканчивается на каком-нибудь дереве, где термиты собирают мелкие округлые лишайники и уносят их в термитник. Около 80% участвующих в походе термитов — это рабочие; остальную часть составляют солдаты, охраняющие колонну. Любое беспокойство вызывает быструю реакцию насекомых: колонна распадается и термиты разделяются на плотные группы, окруженные агрессивными солдатами. После исчезновения опасности движение колонны восстанавливается. Каждый последующий поход пролегает по новому маршруту.

При поисках и добывании пищи перед общественными насекомыми неизбежно встает проблема ориентации. Покинув гнездо, необходимо в него вернуться. Только термитам сделать это несложно. Они передвигаются по тоннелям и галереям, которые фактически являются продолжением гнезда. Если же термиты выходят наружу, то бегают по запаховым тропинкам, неизменно держась группами. В таких условиях невозможно заблудиться. Очень мелкие и плохо видящие муравьи, обитающие в основном в почве, ориентируются примерно так же, как термиты. Для большинства же муравьев и летающих общественных насекомых огромную роль играет зрительная ориентация. Даже когда муравьи бегут по запаховой тропе, они определяют, в какую именно сторону двигаться, главные образом с помощью зрения. Поэтому химическая ориентация у хорошо видящих общественных насекомых всегда занимает подчиненное положение по сравнению со зрительной.

В 1911 г. известный мирмеколог Ф. Санчи, наблюдая в пустынях Туниса за поведением красного фаэтончика, задался вопросом: как удается муравьям, удалившимся на десятки метров от гнезда, найти дорогу обратно? Здесь, действительно, есть чему удивляться. Фаэтончик в поисках добычи движется отнюдь не по прямой, многократно поворачивает, кружит и петляет. Но вот добыча обнаружена, и с нею муравей бежит к гнезду по прямой линии. Получается, что он все время «знает» направление к гнезду. Но как? Санчи выбрал спешащего домой муравья, затенил его от солнца непрозрачным экраном, а с другой стороны пустил на него зеркалом солнечный зайчик, Фаэтончик тут же развернулся на 180° и двинулся от гнезда. А когда Санчи убрал зеркало и экран, муравей вновь изменил направление на противоположное и опять стал приближаться к дому. Так впервые была открыта солнечно-компасная ориентация у животных. Санчи проделал этот же эксперимент и с муравьем-жнецом мессор барбарус. В дальнейшем способность ориентироваться по солнцу была обнаружена у многих других муравьев, медоносных пчел и различных необщественных насекомых. В 1923 г. Санчи доказал, что активные ночью пустынные муравьи, например некоторые мономориумы, используют для ориентации луну. А в 50-х годах такая же способность была выявлена у формик.

Чтобы найти гнездо по солнцу, муравей и пчела при передвижениях должны учитывать углы всех своих поворотов и измерять все проходимые расстояния. Лишь в этом случае насекомое может «вычислить» направление, по которому надо возвращаться в гнездо. Пока мы совершенно не представляем, каким образом мозг насекомого осуществляет такие расчеты. Известно только, что пчелы измеряют расстояние по количеству энергии, затрачиваемой ими на его преодоление. Если пчелу заставить при возвращении в улей пройти часть пути пешком по длинному коридору, то в танце она укажет большее, чем на самом деле, расстояние до кормушки. При этом 4 м пешего пути пчела расценивает как 100 м полета. Измерение энергетических затрат показало, что пчелы действительно расходуют при ходьбе в 25 раз больше энергии на метр пути, чем в полете. Возможно, и муравьи измеряют пройденный путь сходным образом.

Но ведь солнце не висит в небе неподвижно, а перемещается со скоростью 15° в час. Оказалось, что пчелы и муравьи умеют это учитывать. Если пчелу закрыть на цветке темным колпаком и. выпустить, положим, через два часа, то она полетит прямо к улью, будто видела, как солнце передвинулось за это время на 30° западнее. Так же ведут себя в подобном случае фаэтончики и другие муравьи. Удалось выяснить, что эти насекомые благодаря наличию внутренних «часов» умеют учитывать суточное движение солнца по небосводу и в каждый данный момент «знают», где оно должно находиться. Способность «вычислять» положение солнца требует обучения. Молодые пчелы и муравьи не умеют этого делать. Пчеле необходимо совершить несколько сотен вылетов из улья, чтобы «уловить закономерность» в солнечном круговороте. Когда улей с пчелами перевезли на самолете из Северного полушария в Южное, где солнце движется в обратную сторону, то обнаружилось, что старые пчелы не способны переучиваться — они все время блуждали на новом месте; а их молодые коллеги быстро «уловили» движение солнца против часовой стрелки и ориентировались по нему ничуть не хуже, чем местные уроженки.

Еще в первых экспериментах Ф. Санчи обнаружил, что находящийся в тени муравей уверенно бежит к гнезду, если может видеть хотя бы небольшую часть голубого неба. Как доказал в дальнейшем К. фон Фриш, пчелы способны различать плоскость поляризации света и поэтому видят на голубом небе характерный узор, однозначно свидетельствующий о положении солнца. Поляризованный свет видят и муравьи. Это делает солнечно-компасную ориентацию чрезвычайно надежной, пригодной даже в тех нередких случаях, когда солнце закрыто плотными облаками.

Но одной навигации, т. е. ориентации по небесным объектам, насекомым, конечно, недостаточно; они широко применяют и пилотирование по наземным вехам. Фаэтончики, например, запоминают кусты, бугорки, впадины и другие заметные предметы и по ним с огромной точностью отыскивают вход в гнездо. Медоносные пчелы используют две формы ориентации. Дальняя ориентация — это в основном навигация по солнцу. Она позволяет пчелам добираться до цели, преодолевая расстояние в несколько километров. Иногда при дальней ориентации пчелы «держат курс» по крупным, хорошо заметным и удобным наземным вехам: дорогам, заборам, границам леса, берегам водоемов. Когда пчела прибывает в район цели, включаются механизмы ближней ориентации, основанной на пилотировании. При этом пчелы руководствуются не отдельными предметами, а всем ландшафтом, окружающим цель. Эти насекомые — великолепные пилоты. Если, например, убрать улей с привычного места, то можно видеть, как пчелы, прилетающие с разных сторон, опускаются с большой высоты точно туда, где он стоял, и только тогда обнаруживают отсутствие своего жилища. В этот момент происходит, так сказать, самая ближняя ориентация, в которой пчелы используют кроме зрения еще и обоняние.

Лесные муравьи лишены возможности широко применять навигацию, поскольку редко хорошо видят солнце и голубое небо. Поэтому они полагаются в большинстве случаев на наземные вехи. Рыжие лесные муравьи ориентируются в основном по крупным предметам: стволам деревьев, характеру расположения их ветвей, форме кроны. Кустики, пучки трав, веточки и другая мелочь на поверхности земли не имеют для них особого значения: уберем их — и муравьи не заблудятся. А вот если их лишить возможности видеть кроны деревьев, то они теряют правильное направление. Способность ориентироваться по пологу леса недавно была экспериментально доказана и для понерины палтотиреус тарзатус. Такая ориентация по сравнению с навигацией обладает явным недостатком: использующий ее муравей может находить путь только на знакомых участках. Если рыжего лесного муравья перенести далеко от района, где он обычно работает, то он заблудится и будет долго бегать из стороны в сторону, пока случайно не выйдет в знакомые места.