МЕСТО ПОД СОЛНЦЕМ

МЕСТО ПОД СОЛНЦЕМ

Любой организм обитает в природе в окружении живых существ. Одни из них являются врагами, другие чем-то полезны, третьи безразличны для данного вида. Четвертую группу составляют виды, питающиеся тем же кормом и использующие те же ресурсы, т. е. конкуренты. Естественно, чем ближе виды, тем более сходны, их потребности и тем сильнее они будут конкурировать. Муравьи особенно конкурируют именно с муравьями, пчелы — с пчелами, термиты — с термитами. Поэтому такие животные образуют в природе сообщества — группы организмов, населяющих одно местообитание и связанных конкурентными взаимоотношениями. Между членами сообщества возникают также хищничество, паразитизм, нахлебничество, взаимовыгодный симбиоз. Но все-таки именно конкуренция является той основой, на которой формируется структура сообщества.

Животные каждого вида занимают в экосистеме вполне определенное место — экологическую нишу. Любую нишу характеризует местообитание, вернее, та область пространства, которую занимают животные, их пища и прочие необходимые для жизни ресурсы. Чем разнообразнее питание и другие потребности животных данного вида, чем больше их «жизненное пространство» в экосистеме, тем шире их экологическая ниша. Конкуренция между видами тем суровее, чем сильнее перекрываются их ниши. Не все члены сообщества непосредственно конкурируют друг с другом, но все они связаны опосредованно — образуют ряды, в которых ниши соседствующих видов перекрываются; поэтому изменение обилия и активности одного вида влечет за собой увеличение или уменьшение численности всех остальных членов сообщества. Разумеется, в сообществе конкуренция существует не только между разными видами, но и среди животных одного вида. Внутривидовая конкуренция нередко бывает самой острой, поскольку потребности животных одного вида наиболее сходны.

Известны две основные формы конкуренции. Прямая конкуренция проявляется в том, что животные физически вытесняют друг друга из мест питания или гнездования, нередко обнаруживая при этом агрессивность. Косвенная конкуренция осуществляется через объект, из-за которого она происходит. Например, животное, быстрее обнаруживающее и поедающее пищу, получает преимущество перед менее расторопным конкурентом, которому корма будет не хватать.

Сообщества шмелей организованы преимущественно на базе косвенной конкуренции. Виды, обитающие в одной местности, всегда различаются по наборам посещаемых ими растений. Шмели с более короткими хоботками предпочитают открытые цветки с близко расположенными нектарниками, а длиннохоботковые виды — цветки с длинной трубочкой венчика. К этому добавляются и различия в местообитаниях. В Англии, например, полевой и луговой шмели собирают корм на лесных полянах и в редколесье, а обыкновенный и садовый — на открытых местах. При этом у лугового шмеля хоботок короче, чем у полевого, а у обыкновенного — короче, чем у садового. Все это сильно уменьшает конкуренцию между видами, нередко сводя ее к минимуму. Но все же ниши разных видов шмелей частично перекрываются, поэтому если конкуренты исчезают, кормовой «рацион» других видов расширяется. Когда с участка в Скалистых горах США удалили всех длиннохоботковых шмелей бомбус аппозитус, посещавших в основном дельфиниум с длинной трубкой венчика, то короткохоботковые бомбус флавифронс, которые летали до этого преимущественно по цветкам аконита с короткой трубкой венчика, начали с огромным рвением работать на цветках дельфиниума. Когда же изымали всех шмелей флавифронс, то рабочие аппозитус тут же включали в свой «рацион» цветки аконита. Значит, поведение собирающих корм шмелей сильно зависит от наличия и численности конкурирующих видов. Такого рода взаимодействия между шмелями, вероятно, встречаются чаще, чем принято думать.

В ряде случаев между шмелями возникают и отношения прямой конкуренции. Рабочие крупного американского шмеля бомбус террикола всегда садятся на нижние и центральные части соцветий золотарника и «не любят» бывать на верхних цветках, видимо, из-за своей тяжести. Более мелкие шмели бомбус тернариус посещают все цветки соцветий, но когда появляются рабочие террикола, то, избегая контактов с ними, фуражиры тернариус опускаются только на вершины соцветий. Агрессивных стычек между этими шмелями не бывает, но если к соцветию подлетает фуражир террикола, то находящийся там рабочий тернариус тут же ретируется. Не всегда отношения между шмелями складываются так мирно. Например, рабочие лугового шмеля весьма агрессивны и нередко нападают на фуражиров других видов, прогоняя их с цветков. Однако довольно крупного обыкновенного шмеля эти задиры атаковать не решаются.

В сообществах безжалых пчел агрессивность — более обычное явление. В Коста-Рике пчелы тригона фусципеннис ищут источники корма дольше других видов, но мобилизуют с помощью феромонов много фуражиров и прогоняют конкурентов. Демонстрируя агрессивность, пчела зависает в воздухе на расстоянии около метра от цветка, на котором трудится конкурентка, и сохраняет эту позицию до тех пор, пока та не улетит. Реже пчелы вступают в драки. Крупные пчелы тригона сильвестриана громким жужжанием изгоняют фуражиров фусципеннис и других пчел, но не используют мобилизацию, а поэтому не могут, как рабочие фусципеннис, целиком захватывать цветущие кусты. Мелкие безжалые пчелы неагрессивны, стараются незаметно, проникнуть на кормушку и улетают, едва их присутствие обнаружат. Гнезда агрессивных безжалых пчел обычно удалены друг от друга и довольно равномерно распределены в пространстве, что указывает на сильную конкуренцию между ними. Наблюдали, как такие пчелы нападали на рабочих иных видов, не позволяя им устроить гнездо поблизости. Возможно, они метят свою территорию следовыми феромонами, вынуждая конкурентов ее избегать.

В Юго-Восточной Азии очень маленькая тригона иридипеннис всегда прогоняет с кормушек карликовую медоносную пчелу, которая в свою очередь доминирует над индийской пчелой; наиболее робкой и всеми третируемой является гигантская пчела. Это довольно удивительно, поскольку по размерам тела четыре названные вида располагаются в обратном порядке!

Среди общественных ос также наблюдается агрессивность при конкуренции, но иногда между видами складываются положительные отношения. В тропиках Южной Америки осы родов мисхоциттарус, протополибия, метаполибия и др. стараются, расположить свои небольшие гнезда в непосредственной близости от крупных гнезд полибий. Агрессивные и многочисленные полибии защищают своих «подопечных» от ящериц и птиц. Между самками-основательницами идет даже борьба за место, возле строящегося гнезда полибий.

Взаимоотношения между видами в сообществах термитов исследованы пока недостаточно. Ясно, что их экологические, ниши зачастую не перекрываются. В тропических лесах, например, одни термиты питаются гумусом, вторые — мертвой древесиной, третьи — опавшими листьями, четвертые — лишайниками и т. д. Есть термиты, обитающие в почве, на почве, в стволах деревьев и их кронах. Известно также, что термиты, добывающие одинаковый корм; обычно стараются избегать друг друга, хотя иногда между ними и возникают стычки. Однако насколько развиты у термитов территориальность, агрессивное вытеснение и иные формы прямой конкуренции, пока трудно сказать.

Куда лучше исследована организация сообществ муравьев, которые нередко именуют многовидовыми ассоциациями. Агрессивные взаимодействия и прямая конкуренция играют в них немалую роль. Особое место в отношениях между муравьями занимает территориальность, т. е. охрана отдельных участков и более обширных кормовых угодий от рабочих из других колоний своего и чужих видов.

Американские медовые муравьи защищают лишь тот небольшой участок, где они в данный момент собирают корм. Это вполне оправдано, поскольку тратить силы на охрану обширных пространств бесплодной пустыни, где они живут, неблагодарное занятие. При появлении на участке муравьев из соседнего гнезда между ними и хозяевами происходят забавные «турниры», впервые описанные Б. Хеллдоблером. Противники на вытянутых ногах приближаются друг к другу и соприкасаются антеннами, а затем встают бок о бок головой к брюшку партнера и начинают кружиться и топтаться на месте, изо всех сил стараясь приподняться «на цыпочки» как можно выше. Вероятно, они «хотят» выглядеть более внушительно. И действительно, в таком ритуальном турнире чаще всего побеждает крупный муравей, а его недруг ретируется или вступает в поединок с другим противником. В турнирах нередко участвуют сотни муравьев. Побеждает колония, выставившая больше «бойцов». Она и завладевает участком, из-за которого вышел спор. Такие ритуальные схватки позволяют медовым муравьям решать территориальные вопросы «без крови». Лишь иногда бывают столкновения посерьезней, когда более сильная «армия» врывается в чужое гнездо, убивает царицу и уносит расплод и молодых рабочих к себе.

75. Территориальный турнир у североамериканского медового муравья мирмекоцистус мимикус (по Б. Хеллдоблеру, 1976 г.).

Очень похожие турниры при возникновении конфликтов из-за богатых кормом участков обнаружил у черного садового муравья польский мирмеколог В. Чеховский. А вот у австралийского мясного муравья ритуальные стычки происходят несколько иначе. Противники, стоя с раскрытыми челюстями, головами друг к другу, приподнимаются на вытянутых ногах и начинают быстро двигать передними ножками, как бы «боксируя». Один из партнеров постепенно опускает усики вниз. Это признак смирения. Победитель хватает его за мандибулу, что напоминает рукопожатие боксеров после поединка, и противники расходятся. Но иногда после раунда боксеры становятся бок о бок и кружатся, совсем как медовые муравьи.

Большинство муравьев, подобно медовым, охраняет только найденную добычу или участки с обильным кормом. Так поступают, например, жнецы, не допускающие соседей в район, где они в данный момент собирают семена. Кроме того, от чужаков всегда защищается пригнездовая зона. Некоторые погономирмексы окружают ее мелкими кусочками древесного угля, остающимися от нередких в прериях пожаров. Возможно, они метят эти кусочки каким-нибудь специфическим феромоном, создавая своеобразную запаховую границу. Когда частички угля убрали, муравьи за неделю восстановили окружение вновь. Значит, эта «угольная линия» им действительно нужна. Во многих случаях муравьи охраняют границы кормового участка лишь в областях соприкосновения охотничьих угодий разных колоний. Такое положение дел можно наблюдать у черного садового муравья, акантолеписа, тапином.

Только некоторым видам муравьев свойственна абсолютная территориальность, когда фуражиры охраняют весь или почти весь кормовой участок. Такое поведение мы находим у рыжих лесных, лугового, песчаного, обыкновенного тонкоголового муравьев, пахучего муравья-древоточца, муравьев-портных, иридомирмексов. Муравьи не допускают на участок посторонних рабочих своего вида, а также других крупных территориальных видов. Мелкие нетерриториальные муравьи могут поселяться на охраняемых угодьях, но занимают при этом подчиненное положение, о чем мы еще поговорим немного позже. Нужно сказать, что многие нетерриториальные в обычных условиях муравьи могут защищать свой охотничий надел, если их колония достигла солидного размера, а вокруг много конкурентов. Так, например, начинает охранять территорию прыткий муравей из очень крупных гнезд. На травянистых равнинах Великобритании между гнездами дернового муравья при достаточно большой их платности возникают охраняемые границы, а бледноногий садовый муравей может селиться в этих условиях только на нейтральных пространствах.

Наилучшим образом изучено территориальное поведение рыжих лесных и лугового муравьев. Они отлично знают границы своих владений и никогда не заходят в чужие. В этом им помогают зрительные ориентиры. Но не исключено, что какое-то значение имеет и запах, оставляемый муравьями на своем участке. Обычно между территориями соседних гнезд есть небольшие нейтральные пространства, куда муравьи не забегают, Муравьи-«пограничники», т. е. рабочие, постоянно фуражирующие вблизи рубежей, явно предпочитают не сталкиваться с соседями без особой нужды. У лугового муравья, например, «пограничники» в зоне контакта различаются по ритму суточной активности: рабочие из одного гнезда бывают на своих участках, предположим, в основном по утрам, а их соседи больше фуражируют в вечерние часы. Интересно, что «пограничники» из двух гнезд, «несущие службу» на определенном участке, «знакомы» друг с другом и поддерживают лояльные отношения. Но если на это же место выпустить муравьев с других участков территории, то «пограничники» из соседнего гнезда встретят их неприветливо.

Весной, когда муравьи вновь осваивают свои владения после зимовки, нередко вспыхивают «пограничные конфликты». В это время происходит «передел» охотничьих угодий. Ослабевшие за зиму колонии несколько сдают позиции, уступая часть территории более многочисленным соседям. Случается, что в эту пору разыгрываются сражения, в которых участвуют многие тысячи муравьев. Их даже называют муравьиными войнами. Причина войн кроется не только в необходимости передела территории, но и в «продовольственной проблеме», встающей перед муравьями ранней весной, когда насекомых еще мало, а растущие в гнездах личинки крылатых требуют очень много корма. Недаром муравьи всегда уносят захваченные ими трупы противников и собственных «павших воинов» в муравейник и там поедают, выбрасывая только твердые остатки. Постепенно муравьиные войны сменяются мирным сосуществованием, и все лето вмешательства в дела соседних колоний практически не наблюдается.

Охраняемая территория африканского муравья-портного может достигать 1600 м² и занимать кроны 15—17 крупных деревьев. Владения смежных гнезд разделены нейтральными зонами. Муравьи защищают их от рабочих из соседних гнезд и других крупных муравьев. Встретив чужака, муравей принимает характерную позу угрозы: с поднятым вертикально брюшком и раскрытыми челюстями он совершает быстрые скачки то в сторону противника, то от него. Если «нарушитель границы» не испугался, муравей его атакует. В тех случаях, когда чужак явно сильнее, обнаруживший его рабочий проводит ближнюю мобилизацию, чтобы привлечь других на подмогу. При этом муравей обычно бежит за нарушителем, оставляя след феромоном стернальной железы. Подоспевшие по следу несколько рабочих догоняют чужака, убивают его и утаскивают в гнездо. Если границу нарушил отряд муравьев, владельцы территории проводят дальнюю мобилизацию, прокладывая к гнезду след секретом ректальной железы. По нему за полчаса в месте конфликта собирается более сотни защитников, восстанавливающих неприкосновенность своих владений. Такую реакцию у муравьев-портных вызывают только те муравьи, вторжение которых действительно угрожает их «территориальной целостности». Появление рабочих нетерриториальных видов не представляет особой опасности и не сопровождается мобилизацией из гнезда.

76. Мечение и оборона территории у африканского муравья-портного (по Б. Хеллдоблеру и Э. Вильсону, 1978 г.).

Вверху рабочий метит территорию секретом ректальной железы, прикасаясь кончиком брюшка к субстрату. Внизу рабочий прокладывает след феромоном стернальной железы, прижимаясь нижней стороной брюшка к субстрату. Этот след обеспечивает ближнюю мобилизацию, привлекая окружающих муравьев к обнаруженному врагу. 1 — выставленная ректальная железа; 2 — выставленная стернальная железа.

Когда муравьи-портные осваивают новый участок, они метят его капельками жидкости из анального отверстия. В ней содержится специальный территориальный феромон. Такими пахучими метками обозначена вся охраняемая портными территория. Они хорошо отличают запах собственного феромона от запахов феромонов соседних семей. Муравьи, конечно, ориентируются в своих владениях и с помощью зрения, но пахучие метки тоже очень важны, особенно для определения границ территории. Интересно, что, попав в чужие земли, муравьи ведут себя довольно неуверенно и предпочитают уступить хозяевам без боя. Но на своем участке, ощущая знакомый запах, они становятся неустрашимыми бойцами и в стычках почти всегда побеждают чужаков. Можно сказать, что дома и запах помогает!

Территориальные феромоны найдены у многих муравьев. Муравьи-понерины рода одонтомахус выделяют территориальный феромон тоже из задней кишки, листорезы атта — из специальной железы, расположенной в основании жала, соленопсис гемината — из заднегрудных желез. Мирмики, как и многие другие муравьи, не охраняют кормовой участок, но метят зону вокруг гнезда секретом железы Дюфура. Его медленно испаряющиеся компоненты и представляют собой территориальный феромон. Муравьи отличают свой феромон от феромонов близких видов и, вероятно, даже других колоний того же вида.

Разделение экологических ниш в сообществах муравьев основано прежде всего на пространственной разобщенности фуражиров разных видов, добывающих корм в различных ярусах экосистемы. Виды муравьев, приспособленные к обитанию в почве, называют геобионтами. Примером может служить желтый земляной муравей, рабочие которого находят пищу исключительно в почве и разводят тлей на корнях растений в гнезде и вокруг него. Стратобионтами именуют муравьев, фуражирующих преимущественно среди мертвых листьев и стеблей растений, покрывающих почву в лесу или на лугу, т. е. в подстилке. В средней полосе СССР к ним относятся различные мирмики. Большинство муравьев умеренного климата является герпетобионтами и собирает корм на поверхности почвы. Фуражиры некоторых видов проводят значительную часть времени в толще травостоя, отыскивая добычу на листьях и стеблях травянистых растений; в условиях лесостепи Западной Сибири так ведет себя прыткий муравей. Это хортобионты. И наконец, многие виды муравьев приспособились к обитанию на деревьях, где и находят себе пищу. Их называют дендробионтами. Ясно, что между видами из разных экологических групп конкуренция гораздо слабее, чем в пределах каждой из них.

Наиболее сложной и наименее изученной является структура сообществ муравьев тропических лесов. Здесь очень много гео- и стратобионтов, никогда не покидающих почву или подстилку. Настоящие геобионты — крохотные бледноокрашенные муравьи, нередко длиной всего 1—3 мм, с сильно уменьшенными или полностью утраченными глазами. Среди гео- и стратобионтов нередко наблюдается узкая специализация по питанию: одни ловят ногохвосток, другие — многоножек, третьи — термитов и т. д. Такие узкие экологические ниши снижают межвидовую конкуренцию и позволяют сосуществовать множеству разных видов. В частности, В. Вилер нашел на 0,36 м² почвы тропического леса в Бразилии 89 муравьев, представлявших 16 видов, причем 8 видов (55 особей) были настоящими геобионтами и лишь два муравья — герпетобионтами, которых вообще немного в тропических лесах. Большинство муравьев-кочевников, например, это настоящие гео- или стратобионты, и только отдельные виды относятся к герпетобионтам и появляются на поверхности.

Добрая половина видов муравьев в тропическом лесу поселяется на деревьях. На одном дереве может быть более полусотни их гнезд! Муравьи-дендробионты в тропиках чрезвычайно разнообразны. Дело в том, что огромное дерево, обвитое лианами и увешенное многочисленными эпифитами, дает приют муравьям с очень разным образом жизни. Многие муравьи строят на деревьях висячие гнезда из картона, на стенках которых нередко растут эпифиты, сооружают гнезда из листьев или шелка или же поселяются в полостях растений-мирмекофитов. Некоторые виды обладают сильно удлиненными ногами и усиками и отлично приспособлены к передвижению по веткам и среди листьев. Примером могут служить муравьи-портные. Другие поселяются в древесине, эпифитах, отмирающих сучьях и ветках. Они часто имеют крепкие челюсти, короткие конечности и цилиндрическую голову — все это приспособления к прокладыванию ходов в древесине. В эпифитах и мертвой гнилой древесине может жить часть тех видов, что обычно поселяются в подстилке.

В пустынях нет густой и высокой растительности, а в почве обитает совсем мало беспозвоночных животных, которые могли бы служить пищей муравьям. Поэтому все пустынные муравьи являются герпетобионтами, но им удается тем не менее успешно делить между собой «сферы влияния». Во-первых, одни виды плотоядны, а другие в основном питаются семенами растений. Ясно, что они не конкурируют. Во-вторых, среди плотоядных муравьев есть виды, добывающие пищу только по ночам, и виды, активные лишь в дневное время. В пустынях Средней Азии ночью фуражируют различные виды кампонотусов, они охотятся преимущественно за живыми насекомыми — это ночные зоофаги. Днем собирают мертвых или малоподвижных насекомых фаэтончики и бегунки, акантолеписы, тапиномы, плагиолеписы — их называют дневными зоонекрофагами. В дневное и ночное время в пустыне активны разные виды насекомых, и поэтому за добычу ночные и дневные плотоядные муравьи тоже не конкурируют.

Третий путь разделения экологических ниш муравьев связан с размерами их тела. Оказывается, средние размеры предпочитаемой муравьями добычи зависят от величины самих муравьев. Чем крупнее муравьи, тем более солидных насекомых они выбирают в качестве жертв, а на всякую мелочь и внимания не обращают. Примером могут служить четыре вида дневных зоонекрофагов, часто встречающихся вместе в Средней Азии. Крупный щетинистоногий фаэтончик приносит в гнездо самую тяжелую добычу, бледный бегунок — насекомых полегче, акантолеписы — еще более легких, ну, а малютки плагиолеписы охотятся на такую мелюзгу, что ее и взвесить-то трудно! В результате экологические ниши этих видов перекрываются незначительно. Лишь 3,2% добываемых щетиностоногим фаэтончиком насекомых могло бы стать объектом фуражировки бледного бегунка и только 0,13% — добычей акантолеписов. В питании бледного бегунка 26% общих с акантолеписами пищевых объектов, и это максимальное в данной ситуации перекрывание ниш.

Зерноядные муравьи, обитающие совместно, тоже всегда неодинаковы по величине тела и поэтому собирают семена разных растений. Наиболее мелкие в среднем семена приносят в гнезда самые маленькие фуражиры рода кардиокондила. К следующему размерному классу принадлежат мономориумы, феидоле и многие тетрамориумы, они собирают семена покрупнее. Особенно крупный среди видов своего рода тетрамориум шнейдери относится уже к третьему размерному классу. Муравьи-жнецы рода мессор (следующий размерный класс) намного превосходят всех этих муравьев, но между собой сходны по величине, к тому же их рабочие очень полиморфны. Поэтому жнецы собирают разные семена, кроме самых мелких. Разделение их экологических ниш обусловлено своеобразием стратегий фуражировки. Одни виды жнецов — индивидуальные сборщики, другие же организуют массовую мобилизацию по временным дорогам. Поэтому первые используют преимущественно рассеянные повсюду семена, а вторые фуражируют большими группами на участках, где растут солянки или пустынные травы-эфемеры и где созревает множество семян. Ясно, что фуражирующие индивидуально и группами жнецы практически не конкурируют.

Сообщества муравьев в пустынях Средней Азии, хорошо исследованные Г. М. Длусским, могут состоять из разных видов, но всегда имеют сходную структуру. Как правило, в любой трофической группе (дневные зоонекрофаги, ночные зоофаги, зерноядные) каждый размерный класс представлен только одним видом, очень редко — двумя. Жнецов бывает один-три вида, но чаще два — соответственно с индивидуальной и групповой стратегиями фуражировки. Следовательно, экологические ниши всех этих муравьев в большинстве случаев хорошо разделены. По такому же принципу построены сообщества муравьев пустынь на всем земном шаре.

Пустынные муравьи обычно не охраняют своих кормовых участков, и прямая конкуренция между ними наблюдается редко. Вероятно, это объясняется небольшой численностью соперников. Кормовые угодья жнецов из соседних гнезд широко перекрываются. Но муравьи фуражируют не ежедневно, каждый раз в новом направлении и используя одновременно лишь около 20% территории. Вот почему потоки фуражиров из разных гнезд редко сталкиваются. Когда же это случается, между муравьями разных видов возникают драки и даже сражения. Иногда рабочие осаждают на некоторый срок гнездо соседей-конкурентов и не позволяют им выходить за кормом. Но в конце концов нейтральные отношения восстанавливаются. При встрече фуражировочных потоков жнецов одного вида столкновения между ними ограничиваются демонстрацией угрожающих поз и выпадами в направлении друг друга, а схваток не бывает. Этот ритуал продолжается 10—15 минут, после чего муравьи расходятся и между группами фуражиров из разных гнезд появляется нейтральная зона. В пустынях Северной Америки фуражировочные дороги жнецов погономирмексов из соседних гнезд. тоже обычно не пересекаются и драки бывают нечасто.

77. Сбор семян аралокаспийским муравьем-жнецом в пустыне Каракум (по Г. М. Длусскому, 1981 г.).

Внизу слева два муравья в угрожающих позах, которые они обычно принимают, встретив на кормовом участке фуражиров из других гнезд. Внизу справа рабочий щетинистоногого фаэтончика — основного собирателя трупов жнецов. В центре муравьи с семенами направляются к фуражнровочной дороге. Вверху справа жужелица антия маннергейми — важнейший истребитель муравьев-жнецов в Каракумах — в характерной позе при ловле муравьев на этой дороге (изображен мелкий экземпляр, крупные в полтора раза больше).

Сообщества муравьев в лесах, степях и на лугах в странах с умеренным климатом, как правило, организованы по иерархическому принципу. Основой сообщества (ассоциации) является вид-доминант. Доминантами становятся крупные муравьи, имеющие многочисленных рабочих в гнезде и большую охраняемую территорию. В наших условиях это рыжие лесные, луговой, черноголовый муравьи, пахучий муравей-древоточец. Иногда на травянистых равнинах доминантами могут быть тетрамориумы, лазиусы, прыткий муравей. В непосредственной зависимости от доминанта находятся виды-субдоминанты. Самый низкий иерархический ранг занимают виды-инфлюэнты. Рассмотрим в качестве примера такое сообщество «во главе» с луговым муравьем, подробно изученное в Западной Сибири Ж. И. Резниковой.

Охраняемые территории отдельных гнезд лугового муравья разграничены небольшими нейтральными зонами. Субдоминанты (прыткий муравей и моховая мирмика) и инфлюэнты (дерновый и бледноногий садовый муравьи) поселяются в нейтральных зонах и на территории лугового муравья, но только не рядом с его гнездами и дорогами. Если выставить в пределах сообщества кормушки с сахарным сиропом, то по поведению муравьев можно быстро выяснить ранги, которые они занимают в ассоциации. Доминант — луговой муравей — без труда прогоняет с кормушек рабочих всех остальных видов, но сам крайне редко становится объектом нападений. На особей лугового муравья набрасываются, только если они слишком приближаются к чужому гнезду. Прыткий муравей является субдоминантой I порядка, т. е. выше рангом, чем моховая мирмика — субдоминант II порядка. Поэтому два-три прытких муравья легко изгоняют с кормушки 10 моховых мирмик и 15 дерновых муравьев. Инфлюэнты же могут быть инициаторами столкновений с субдоминантами лишь при численном превосходстве над ними в 10—15 раз. Бледноногий муравей находится в максимально подчиненном положении и вынужден уступать даже дерновому муравью. Но больше всех достается прыткому муравью. Он представляет самое напряженное звено в этой иерархической цепи, и на него в первую очередь направлена агрессивность и доминанта, и инфлюэнтов.

«Хозяином» сообщества, конечно, является луговой муравей. Он «диктует» свои условия, а все остальные вынуждены подстраиваться к нему. В летнее время рабочие луговые муравьи активны на территории в первой половине дня, а в жаркие послеполуденные часы почти не выходят из гнезда; вечером их активность возобновляется, но не бывает столь интенсивной, как утром. У прыткого муравья, если он живет вне территории лугового муравья, почти такой же ритм суточной активности. Но когда на него «давит» агрессивный доминант, прыткий муравей начинает наиболее активно фуражировать в послеполуденные часы, предпочитая жару столкновениям с луговым муравьем. Моховая мирмика «на свободе» тоже имеет утренний и вечерний периоды активности, а в ассоциации с луговым муравьем в основном фуражирует в вечерние часы, когда доминантов гораздо меньше, чем поутру. Ну, а дерновый муравей в присутствии лугового почти полностью переходит с утренне-дневной активности на вечернюю. Разумеется, изменение суточной активности не позволяет муравьям избегать друг друга, но сильно уменьшает количество агрессивных столкновений.

Луговой муравей, как и вообще виды-доминанты, охотится во всех ярусах, хотя и проводит больше времени на поверхности почвы. Прыткий муравей склонен забираться на травянистые растения, но все-таки чаще бегает по поверхности почвы. А вот в ассоциации с луговым муравьем прыткий муравей становится настоящим хортобионтом и фуражирует преимущественно в травостое. Моховая мирмика, бледноногий и дерновый муравьи собирают корм и на поверхности почвы, и в подстилке. Но когда они живут на территории лугового муравья, то явно предпочитают отыскивать пищу в подстилке и почве. Если же лугового муравья в данном районе нет, все эти виды ведут себя как гер-петобионты, фуражируя в основном на поверхности. Вот какое сильное влияние оказывает доминант на ярусное размещение фуражиров подчиненных видов!

Но не все взаимоотношения между видами в сообществе столь антагонистичны. В некоторых случаях возникает и сотрудничество. Говоря о мобилизации, мы уже обсуждали коммуникацию между луговым и прытким муравьями. Вполне оправдывая свое название, прыткие муравьи являются очень способными разведчиками и быстро находят корм. Поднятая ими возня вокруг источника пищи зрительно привлекает луговых муравьев, которые забирают корм себе. Луговые муравьи как бы эксплуатируют прытких. Но, оказывается, прыткие муравьи тоже получают кое-какие выгоды. Дело в том, что луговые муравьи «в награду» за помощь «умеряют свой гнев» и относятся к соседям довольно дружелюбно, знают их запах и не нападают на них без серьезных причин. Более того, ориентируясь по этому запаху, луговые муравьи обнаруживают скопления прытких муравьев на приманках и, может быть, даже умеют ходить по их следам в поисках пищи. Если же на территорию луговых муравьев поместить незнакомых им прытких муравьев из удаленного гнезда, то хозяева быстро их уничтожат. «Покровительство» и «позволение» жить поблизости — единственная, пожалуй, выгода, которую извлекают прыткие муравьи. Не слишком ли этого мало для того, чтобы отношения между прытким и луговым муравьями можно было вслед за Ж. И. Резниковой назвать взаимовыгодными?