ЖИЗНЕННЫЙ ПУТЬ

ЖИЗНЕННЫЙ ПУТЬ

Как возникает то многообразие форм насекомых, которое мы встречаем в муравейнике или термитнике? Почему только в определенное время года в них появляются крылатые самцы и самки? Каким образом медоносные пчелы выращивают при необходимости новую матку? Ответы на все эти вопросы связаны с процессами индивидуального развития насекомых разных каст. Постараемся разобраться, какие факторы руководят этим развитием, направляют его в русло той либо иной касты, или, как принято говорить, детерминируют касту.

У наиболее примитивных эуеоциальных насекомых определение касты может осуществляться во взрослом состоянии. Это имагинальная детерминация. Обычно она происходит под влиянием доминирования более сильной самки. Вспомним, что при основании гнезда группой ос-полистов установление в ней иерархии доминирования-подчинения приводит как раз к разделению на касты. То же самое наблюдается у галиктов как при совместном основании гнезда, так и при доминировании царицы над рабочими пчелами. Если из гнезда окаймленного галикта убрать царицу уже в первое лето существования семьи, то все вышедшие из куколок самки станут плодовитыми, хотя при наличии царицы они были бы рабочими. И наоборот, если куколок пчел из семьи последнего года развития перенести в гнездо молодой семьи, то все появившиеся из них самки станут рабочими. Значит, касту молодой пчелы определяет воздействие царицы, «заставляющее» вышедшую из куколки самку стать рабочей. Если же царицы нет, то она будет плодовитой.

Но так просто обстоит дело лишь у наиболее примитивных эусоциальных галиктов. Касты эволюционно продвинутых видов уже немного различаются и по размеру тела пчел. А эти различия могут возникнуть только во время личиночного развития. Здесь проявляется, таким образом, личиночная детерминация касты. Она осуществляется у галиктов через изменение количества провизии, закладываемой пчелами в ячейку, т. е. это трофическая детерминация. Например, самка-основательница эвилеус цинктус в сооружаемые весной ячейки приносит в среднем по 34 мг корма. В них развиваются рабочие пчелы, которые летом строят ячейки и помещают туда хлебцы уже по 62 мг в среднем. В этих ячейках развиваются плодовитые самки и самцы. Но личиночная детерминация — не окончательная. Если мелкие пчелы, которым надлежит стать рабочими, выйдут из куколок в гнезде без царицы, то многие из них окажутся плодовитыми. Значит, для детерминации бесплодной касты помимо недостаточного кормления необходимо еще и доминирование царицы.

Примерно такую же картину мы находим у примитивных эусоциальных ос. Детерминация касты у личинок полистес галликус, например, определяется прежде всего количеством получаемой ими пищи. Если в гнезде на каждую осу-фуражира приходится больше трех личинок, то все они развиваются в рабочих, если же меньше — многие становятся плодовитыми зимующими самками. Поэтому развитие плодовитых самок начинается лишь после того, как в гнезде появится достаточно рабочих. Когда основательниц в гнезде много, они так хорошо кормят личинок, что отдельные плодовитые самки могут выходить уже из куколок первой партии.

Часть личинок попадает в переходные условия кормления, при которых пищи чуть-чуть не хватает для развития полноценных плодовитых самок. Из таких личинок появляются осы с неопределившейся кастой. Их всего около 20%. Молодая советская исследовательница Е. О. Гречка установила, что судьба этих самок решается в первые несколько дней после выхода из куколок. Когда в гнезде недостаточно рабочих ос и много личинок, требующих корма, то царица и осы высоких рангов все время доминируют над молодыми самками, побуждая их к выполнению функций рабочих. Если это социальное давление интенсивно, то самки с неопределившейся кастой через 2—3 дня становятся полноценными рабочими, если же оно ослаблено или отсутствует, то они остаются неактивными зимующими самками. Таким образом, у полистов личиночная детерминация касты тоже сочетается с имагинальной, по крайней мере для части особей. Этот механизм позволяет при необходимости увеличивать количество рабочих, т. е. осуществлять социальную регуляцию.

У шмелей, не обладающих кастовым диморфизмом, детерминация касты реализуется, видимо, только трофически. Установлено, например, что судьба личинок городского шмеля решается в последнем возрасте: если в это время они получают обильное питание, то развиваются в плодовитых самок, в противном случае становятся рабочими. Поэтому плодовитые самки в гнезде шмелей появляются лишь после того, как число рабочих достигнет необходимого минимума.

Однако у шмелей, для которых характерен кастовый диморфизм, трофическая детерминация касты отступает на второй план. Личинки земляного шмеля развиваются в рабочих в том случае, если в гнезде присутствует плодовитая и активная царица. Детерминация может осуществиться уже в конце первого возраста и необратима: после нее даже изобильным кормлением не удается заставить личинку развиваться в плодовитую самку. Здесь мы встречаемся еще с одной формой репродуктивного контроля царицы — подавлением развития плодовитых самок. Вероятно, базой этого влияния царицы служит какой-то феромон. Но пока его наличие у шмелей не доказано. Если царица в гнезде отсутствует или малоактивна, что нередко случается в конце лета, то личинки развиваются в плодовитых самок, но лишь при условии обильного кормления. Все это приводит к тому, что плодовитых самок выращивают семьи, достигшие определенной численности рабочих, и только в конце лета, когда уменьшается подавляющее воздействие царицы.

Трофическая детерминация касты сочетается с влиянием царицы и у ос-веспин. Плодовитые самки в их гнездах развиваются в более крупных ячейках по сравнению с теми, где выращивают рабочих ос. Крупные ячейки осы начинают строить во второй половине лета по краям сотов, из них же целиком состоят один-два самых нижних сота в гнезде, поскольку их сооружают последними. Эти крупные ячейки появляются после того, как ослабнет влияние царицы на рабочих, что и происходит в конце лета. Если царицу удалить, осы примутся строить крупные ячейки раньше положенного времени. Но в начале лета исчезновение царицы не вызывает появления крупных ячеек. Видимо, этот процесс находится еще и под контролем каких-то сезонных факторов, например продолжительности дня.

Установлено, что у молодых личинок ос (с первого по третий возраст) каста еще не определена. Если в это время перенести личинку из маленькой ячейки в большую, то она разовьется в крупную плодовитую самку. И наоборот, личинка, помещенная из большой ячейки в маленькую, станет рабочей осой. У личинки четвертого и пятого возрастов детерминация уже необратима, и перенос в ячейку другого размера не меняет ее судьбу.

Интересно, что если в начале лета подставить в гнездо германской осы крупные ячейки из прошлогоднего гнезда этого же вида, то в них осы вырастят настоящих плодовитых самок, как будто бы настал конец лета! А вот с восточным шершнем такой «фокус» не удается: осы достраивают стенки крупных ячеек, уменьшая входные отверстия, и выращивают в них нормальных рабочих. Но когда экспериментаторы не позволяли осам сужать отверстия ячеек, каждый день разрушая надстроенные участки стенок, тогда в ячейках выросли крупные плодовитые самки. Неужели сам по себе диаметр входного отверстия детерминирует касту развивающейся личинки? Может быть, большие отверстия ячеек привлекают ос и стимулируют их к частому кормлению личинок? Ответов на эти вопросы у нас пока нет. Известно только, что слюна личинок будущих плодовитых самок содержит почти в три раза больше глюкозы, чем слюна личинок рабочих ос. Неудивительно, что личинки самок столь притягательны для ос и получают корм в изобилии по сравнению с личинками рабочих!

Плодовитые самки медоносных пчел, как уже говорилось, вырастают в маточниках. Строительство маточников пчелы начинают в случае гибели матки или утраты ею плодовитости, а вызывает такое поведение отсутствие или недостаток царских феромонов. Сходным образом регулируется и размножение пчел, В начале лета царица по каким-то непонятным причинам выделяет меньше, чем обычно, феромонов, и воздействие их на значительно выросшую с весны семью слабеет. И тогда пчелы строят маточники и готовятся к роению.

В течение первых трех дней развития судьба личинки еще не решена. Если ее перенести из пчелиной ячейки в маточник, то она разовьется в нормальную плодовитую матку, а обратный перенос приведет к появлению рабочей пчелы. С четвертого дня детерминация бесплодной касты становится необратимой и при перемещениях личинок в маточники развиваются самки с промежуточными между рабочей пчелой и маткой признаками — так называемые интеркастовые формы. Детерминация матки оказывается необратимой несколько позже: личинки, перенесенные из маточников в обычные ячейки даже в начале пятых суток их развития, все-таки вырастают в обычных рабочих, хотя и немного крупнее; из личинок, перемещенных позже этого срока, развиваются интеркастовые особи или даже матки, если перенос слишком запоздал.

Какие же факторы детерминируют касту? Уже очень давно было известно, что пчелы по-разному выкармливают личинок рабочих пчел и маток. Развивающаяся в маточнике личинка получает в избытке так называемое маточное молочко, более поэтично именуемое царским желе. Это секрет кормовых (гипофарингеальных и мандибулярных) желез пчел-кормилиц. Личинка рабочей пчелы или трутня в первые три дня жизни тоже в неограниченном количестве поглощает молочко, а позже пчелы дают ей смесь меда, пыльцы и молочка, и уже не в избытке, а порциями. Экспериментами in vitro доказано, что если кормить личинку молочком, собираемым пипеткой из маточников, то очень легко вырастить маток в лабораторном термостате. Но если давать таким же личинкам молочко из пчелиных ячеек, то они станут рабочими, даже если кормить их, что называется, «от пуза». Значит, дело не просто в обильном или скудном питании, а в природе молочка.

Когда стали исследовать химический состав молочка, то поразились его богатству и сложности. В нем содержатся белки, сахара, жирные кислоты, липиды, аминокислоты, различные витамины и биологически активные вещества, такие, как ДНК, РНК, АТФ и др. До сих пор в маточном молочке находят все новые и новые ингредиенты. Недаром молочко является таким целебным и широко применяется в медицине!

Какие же компоненты молочка детерминируют касту? Этот вопрос изучали в десятках лабораторий всего мира. Установлено, в частности, что в царском молочке содержится около 12% сахаров, а в рабочем — только 4%; кроме того, в рабочем молочке меньше различных биологически активных веществ. Сейчас существует до десяти гипотез, связывающих детерминацию касты с теми или иными компонентами молочка, но ни одна из них пока не подкреплена убедительными экспериментальными доказательствами. Одна из наиболее обоснованных гипотез утверждает, что все дело в сахарах: сладкое маточное молочко стимулирует личинку к поглощению все увеличивающихся порций пищи, и поэтому она быстро растет и становится маткой. Будущие исследования покажут, так ли это.

Процессы детерминации каст у муравьев сложны и чрезвычайно многообразны, но подробно изучены лишь у некоторых видов. У большинства видов, обитающих в условиях умеренного климата, крылатые развиваются из самых крупных личинок, перезимовавших в муравейнике.

Лучше всего исследована детерминация каст у муравьев рода мирмика известным английским мирмекологом М. В. Брайеном. Для того чтобы крупная личинка мирмики могла стать крылатой самкой, она должна обязательно подвергнуться зимнему охлаждению. Поэтому-то из летних личинок никогда не получается самок. Но к тому же в самку способны развиться только самые крупные перезимовавшие личинки при условии обильного кормления. Более мелкие не станут самками, сколько им пищи не давать. Значит, они необратимо детерминированы в рабочих. Если крупную личинку муравьи будут кормить недостаточно, то рост ее замедлится и она преждевременно окуклится. При этом некоторые органы — крылья, глазки, яичники — не успевают достигнуть нормального развития и отсутствуют у взрослого насекомого или недоразвиты. Следовательно, преждевременное окукливание приводит к появлению рабочего муравья. Если в гнезде мало муравьев или пищи не хватает по другим причинам, то все личинки развиваются в рабочих.

Поэтому только в достаточно крупных колониях мирмик появляются крылатые самки. Самцы мельче, не требуют такого-обильного питания, и их можно найти в колониях поменьше.

Но не только кормление участвует в детерминации каст. Огромнейшее влияние на этот процесс оказывает присутствие царицы. Если весной в группе рабочих с личинками нет царицы, то муравьи сосредоточиваются на наиболее крупных личинках и обильно их кормят, выращивая таким образом много крылатых самок. А на мелких личинок они совсем не обращают внимания и почти не кормят. Лишь когда личинки крылатых окуклятся, очередь дойдет и до мелких личинок. Присутствие царицы заставляет рабочих распределять пищу более равномерно, не забывая и мелких личинок. Поэтому крупные личинки получают меньше корма и рост их замедляется. Все же некоторые из них имеют достаточно пищи и могли бы стать плодовитыми самками. Но рабочие, а иногда и сама царица нападают на этих личинок и кусают их голову и грудь так сильно, что на теле личинок остаются небольшие рубцы-шрамы. При столь «жестоком обращении» личинка вскоре прекращает питаться и преждевременно окукливается, превращаясь в рабочего. Это позволяет муравьям «превратить» в рабочих почти всех крупных личинок.

Царица мирмик осуществляет свой контроль за детерминацией каст с помощью феромона, выделяемого мандибулярными железами. Рабочие воспринимают его только при контакте с царицей и лишь в этом случае прилагают все усилия к тому, чтобы подавить «стремление» крупных личинок стать крылатыми самками. Если гнездо перегородить сеткой, то крылатые появятся в той части, где нет цариц. Значит, воздействие царицы по водуху не передается. Оказалось также, что если феромон царицы попадает на тело личинок или в их пищу (а это, видимо, происходит, когда муравьи облизывают личинок), то он дополнительно препятствует их развитию в крылатых.

Детерминацию каст царицы мирмик контролируют не только весной, но и летом. Они побуждают муравьев обильнее и чаще кормить личинок, и те не впадают в диапаузу, а окукливаются, превращаясь в рабочих. Если же влияние цариц отсутствует, то гораздо больше личинок диапаузирует и зимует; весной они смогут стать крылатыми. Следовательно, воздействие цариц, . приводит к появлению в гнезде преимущественно рабочих. Как же вообще могут развиться крылатые самки в полигинных колониях мирмик? Это случается тогда, когда на одну царицу приходится достаточно много рабочих и царский контроль слабеет. Кроме того, в обширном гнезде мирмик царицы присутствуют далеко не во всех камерах. И в удаленных участках гнезда рабочие-няньки, выкармливающие личинок, могут практически не ощущать на себе воздействия цариц и выращивать крылатых самок. Поэтому-то крылатые самки многочисленнее в крупных гнездах, населенных большим количеством рабочих.

У мирмик, лептотораксов и других достаточно примитивных муравьев все личинки развиваются одинаково вплоть до последнего (третьего) возраста, в середине которого пути плодовитой и бесплодной каст расходятся и личинки крылатых самок и рабочих становятся различными. У видов с более выраженным полиморфизмом это наблюдается значительно раньше, например у муравья-пигмея — в середине личиночного развития. Личинки рабочих и крылатых самок муравьев-портных развиваются по собственному пути уже со второго возраста. Личинки цариц отличаются белым цветом, мешкообразной формой тела и подвижной головой; они развиваются долго, проходя пять возрастов. Личинки же рабочих имеют только три возраста. Во втором возрасте можно различить личинок мелких и крупных рабочих. Первые окукливаются раньше, а вторые растут немного дольше. У феидоле личинки плодовитых самок выделяются грушевидным телом уже в самом начале их жизни, а пути развития личинок рабочих и солдат расходятся только в начале последнего (третьего или четвертого) возраста.

Таким образом, при усложнении полиморфизма детерминация каст осуществляется на все более ранних стадиях развития личинок и наконец у некоторых видов происходит еще в яйце. Это установлено у феидоле. Только из части яиц, откладываемых царицей феидоле весной, могут при обильном кормлении развиться крылатые самки; при недостатке пищи личинки крылатых самок просто не выживают. Все остальные яйца детерминированы к развитию в бесплодных самок, и крылатые из них не могут появиться ни при каких условиях. Как осуществляется яйцевая (эмбриональная) детерминация касты? Об этом мы пока знаем очень мало. Вероятно, ведущую роль в ней играют гормоны матери-царицы. Интересно, что в несколько менее выраженной форме эмбриональная детерминация существует и у не столь продвинутых муравьев, даже у мирмик. Оказывается, откладываемые царицами мирмик яйца не совсем одинаковы. Личинки, появившиеся из некоторых, растут быстро и не впадают в диапаузу — они становятся рабочими. Другие же обнаруживают как бы «склонность» к диапаузе, которая начинается у них еще в середине лета. Они долго растут, набирая большую массу и становясь как раз самыми крупными из зимующих личинок, поэтому именно они в первую очередь развиваются весной в крылатых самок.

Еще более выражена эмбриональная детерминация у рыжих лесных муравьев. Ранней весной царицы откладывают так называемые «зимние яйца» — они были в яичниках цариц во время зимовки. Только из них могут появиться крылатые самки. Но для этого нужно обильное кормление личинок и отсутствие подавляющего влияния цариц. Видимо, поэтому царицы, отложив яйца, уходят из теплового ядра купола в подземную часть гнезда, как бы «добровольно» избавляя растущих личинок от своего «деспотизма». Позднее царицы начинают откладывать «летние яйца», из которых развиваются исключительно рабочие. Но когда немецкие мирмекологи К. Гессвальд и К. Вир «подкинули» такие яйца в гнездо лугового муравья, из них были выращены крылатые (возможно, луговые муравьи обильнее кормят личинок?). Значит, у рыжих лесных муравьев в отличие от феидоле эмбриональная детерминация не является окончательной и ее дополняют трофическая детерминация и царский контроль.

Очень мало пока известно о том, как у муравьев с выраженным полиморфизмом рабочих поддерживаются определенные численные соотношения между рабочими разной величины. Этот вопрос исследован только у феидоле французским мирмекологом Л. Пассера. Оказалось, что солдаты феидоле препятствуют появлению новых особей своей касты: их выращивают, лишь когда солдаты составляют менее 4% всех взрослых муравьев в гнезде. Этот механизм с обратной связью позволяет поддерживать в семье постоянную численность солдат и не выкармливать их больше, чем необходимо. Надо думать, что солдаты выделяют какой-то феромон, мешающий развитию личинок в солдат. Когда гнездо разделили сеткой, сквозь которую могли проходить только рабочие, подавляющее воздействие солдат на личинок более-менее сохранилось и в той части, где солдат не было. Значит, воздействие солдат осуществляется через рабочих или передается с запахом. Но когда солдаты непосредственно контактируют с личинками, эффект подавления усиливается. Кроме того, для развития новых солдат необходимы обильное кормление личинок, температура не ниже 26° С и присутствие царицы, которая стимулирует выращивание солдат.

В начале нашего века среди специалистов по общественным насекомым шли интенсивные дебаты о факторах, определяющих детерминацию каст. Многие ученые, в том числе и В. М. Вилер, утверждали, что детерминация имеет генетическую основу. Другие же доказывали, что разделение на касты происходит в течение жизни личинок и природа его трофическая. Впоследствии возобладала вторая точка зрения.

Тем неожиданнее для специалистов оказалось обнаружение в 1950 г. бразильским ученым В. Керром генетической детерминации каст у безжалых пчел рода мелипона. У этих пчел касту контролируют два гена — А и В. Царицы могут развиваться только из яиц, гетерозиготных по обоим генам, т. е. имеющих генотип АаВв, а остальные возможные генотипы (ААВВ, ААВв, ААвв, ааВВ, aaBe, AaBB, aaвв и Аавв) определяют развитие рабочей пчелы. Согласно законам Г. Менделя, пчел с генотипом АаВв должно быть примерно 25%. Выяснилось, что в тот период года, когда выращиваются молодые царицы, они действительно появляются примерно из каждой четвертой ячейки. Все ячейки у мелипон одинаковы, и поэтому царицы по размеру лишь немного больше рабочих. Но ведь в другие сезоны цариц вообще не выращивают. Значит, какие-то причины не всегда позволяют пчелам с генотипом царицы реализовать свои возможности. Вероятно, только в определенное время года пчелы наполняют ячейки достаточным для развития цариц количеством провизии, а возможно, и добавляют в нее какие-то необходимые выделения желез. Пчелы с генотипом царицы найдены среди рабочих. Они имеют всего четыре нервных ганглия в брюшке (столько же их и у цариц), а у нормальных рабочих пять ганглиев. Такие «царицы в рабочем обличье» составляют около 25% всех рабочих, что полностью согласуется с законами генетики. Следовательно, у мелипон генетическая детерминация касты сочетается с трофической.

А вот у тригон кастовая детерминация — чисто трофическая. Царицы этих безжалых пчел развиваются в специальных, крупнее обычных ячейках, которые рабочие заполняют большим количеством корма, добавляя особенно много выделений кормовых желез. Поэтому царицы тригон гораздо крупнее рабочих пчел.

Совсем недавно немецким мирмекологом А. Бушингером был обнаружен еще один случай генетического контроля полиморфизма. На сей раз у европейского харпагоксенуса. У данного вида существует доминантный ген Е, определяющий отсутствие крыльев. Поэтому крылатые царицы развиваются только из личинок с генотипом ее, а личинки с генотипами ЕЕ и Ее могут стать лишь рабочими или эргатоидными царицами. Похоже, что генетический контроль полиморфизма значительно шире распространен среди общественных насекомых, чем принято считать. Для низших термитов характерны очень большая гибкость системы кастовой детерминации и отсутствие четких и однозначных путей развития насекомых разных каст. Познакомимся с такой ситуацией на примере желтошеего термита. Солдаты и замещающие производители могут развиваться у этого вида из нимф, псевдоэргатов и личинок двух старших возрастов и имеют соответственно разные размеры. Какие факторы направляют развитие насекомых по тому или иному пути? У желтошеего термита они очень хорошо изучены.

Царь и царица выделяют из мандибулярных желез феромоны, препятствующие появлению в колонии заместителей. Если царская пара исчезнет, то вскоре некоторые псевдоэргаты, нимфы или личинки при очередной линьке превратятся в заместителей. Если удалить только царя или царицу, то появятся заместители преимущественно того же пола, что и пропавший член супружеской четы. Значит, феромоны царя и царицы различны. Интересно, что супруги «помогают» друг другу управлять развитием своих «подданных»: в отсутствие царя царица не может совладать с появлением заместительниц, а царь в одиночку еще хуже справляется с пресечением попыток вырастить в гнезде «претендентов на его престол». Такое явление получило название взаимоусиления феромонов.

60. Развитие насекомых разных каст у желтошеего термита (по М. Люшеру, 1953 г.).

В самом низу расположены два яйца, выше — личинки первого, второго, третьего и четвертого возрастов. Новорожденный термит, пройдя, как минимум, четыре личиночныхвозраста, достигает стадии псевдоэргата, изображенного в центре. В определенное время года некоторые псевдоэргаты могут развиваться в крылатых самцов или самок, пройдя два нимфальных возраста; нимфы (они имеют зачатки крыльев) изображены выше псевдоэргата головами вниз. Солдаты (в правой части рисунка) развиваются из личинок двух последних возрастов, псевдоэргатов и нимф через стадню предсолдата; замещающие производители (в левой части) — из старших личинок псевдоэргатов и нимф.

Хотя царские феромоны вырабатываются в мандибулярных железах, термиты получают их, слизывая жидкость из анального отверстия царя или царицы. Это было доказано оригинальным экспериментом. Садок с термитами разделили перегородкой, в которой закрепили царя и царицу так, что головы их находились по одну сторону, а брюшки — по другую. И что же? Хотя в первой половине садка термиты вступали в контакт с царской парой и даже кормили ее, среди них вскоре стали появляться заместители. А вот во второй половине, где были только задние части тела царя и царицы, никаких заместителей не развивалось.

Этот же эксперимент позволил М. Люшеру обнаружить еще и другие феромоны царской пары. Дело в том, что хотя заместители и появлялись в отделении садка, куда смотрели головы царя и царицы, но их тут же убивали окружающие термиты. Оказалось, на теле царя и царицы находятся феромоны, которые термиты воспринимают при близком контакте с царской парой. До тех пор пока термиты ощущают эти феромоны, они убивают всех «претендентов на престол». Если в гнезде есть только царь, то ликвидируют заместителей, а при наличии лишь царицы — заместительниц. Эти же феромоны позволяют царю, царице и заместителям узнавать друг друга. Если встретятся два заместителя одного пола, между ними тотчас начинается драка, всегда кончающаяся гибелью одного из соперников, и его труп поедают окружающие термиты. Так поддерживается моногинность. Лишь при разрастании колонии термитов в удаленных уголках гнезда могут появляться и существовать многочисленные пары вторичных производителей.

Феромоны царской пары, поглощаемые термитами вместе с жидкостью из анального отверстия и распространяемые в колонии точно так же — путем анального трофаллаксиса, выполняют еще одну функцию — стимулируют появление новых солдат. Заметим, что и настоящие монархи тоже постоянно озабочены пополнением и укреплением своих армий! Но нельзя же увеличивать «вооруженные силы» до бесконечности — кто же тогда будет кормить солдат и монархов? У термитов излишней «милитаризации» противостоят, как это ни удивительно, сами солдаты — они выделяют феромон, препятствующий появлению избыточного количества насекомых своей касты. Оба фактора вместе создают устойчивое равновесие и позволяют поддерживать число солдат на уровне, характерном для вида. Ни один из феромонов царской пары пока не выделен и не исследован.

В эволюции термитов столь простая схема развития различных каст претерпела очень сложные модификации. Можно установить целый ряд тенденций. Во-первых, для всех термитов, кроме калотермитид, характерно разделение путей развития бесплодных и плодовитых насекомых, причем оно сдвигается в эволюции на все более ранние стадии. Например, у светобоязливого термита уже с третьего личиночного возраста выделяются две линии: псевдоэргаты, которые могут развиваться в солдат и заместителей, но никогда — в крылатых термитов, и нимфы, развивающиеся в крылатых, но способные при необходимости стать псевдоэргатами, солдатами и заместителями. В третьем же возрасте разделяются линии нимф и рабочих у термитов рода анакантотермес. Здесь солдаты развиваются только из рабочих, а заместители — лишь из нимф.

61. Пути индивидуального развития особей разных каст у африканского термита амитерыес хастатус (по С. Скайфу, 1954 г.).

Личинки термитов этого вида в первых двух возрастах одинаковы (верхняя часть рисунка). Начиная с третьего возраста как самцы, так и самки вступают на один из пяти путей развития (показаны штриховой линией), приводящих к появлению насекомых определенных каст: 1 — рабочего; 2 — эргатоидного производителя; 3 — первичного (адультоидного) производителя; 4 — нимфоидного производителя; 5 — солдата. Некоторые переходы между линиями развития возможны только при линьке на четвертый возраст.

62. Пути развития рабочих, солдат и крылатых самцов и самок у термита-носача назутитермес матангензис (по Ж. Бателье, 1927 г.).

1 — яйцо; 2 — личинка первого возраста; 3 — маленькая личинка солдата; 4 — крупная личинка солдата; 5 — предсолдат; 6 — солдат; 7 — личинка рабочего; 8, 9 — рабочий первого и второго (последнего) возрастов; 10 — личинка крылатого; 11 — 14 — нимфы четырех возрастов; 15 — крылатый термит.

В наиболее примитивном среди высших термитов подсемействе амитермитин разделение путей развития плодовитых и бесплодных насекомых тоже происходит в третьем возрасте. Но у всех остальных высших термитов мы можем заметить внешние кастовые различия уже у личинок второго возраста. Специальные исследования позволили обнаружить, что уже в первом возрасте личинки плодовитой и бесплодных каст не одинаковы по внутреннему строению. Значит, определение касты происходит у большинства высших термитов еще в яйце. Недавние исследования показали, что детерминация касты в яйце может быть свойственна и некоторым особенно продвинутым низшим термитам (схедоринотермес ламанианус).

Вторая тенденция в эволюции системы определения каст у термитов заключается в возрастании стабильности и жесткости путей развития. У многих низших термитов жизненные пути солдат, псевдоэргатов, рабочих, заместителей могут быть очень разными. Но уже у рода анакантотермес, например, переходы между линиями рабочих и нимф исключены. У большинства высших термитов линии развития нимф, рабочих и солдат разделяются во втором возрасте и насекомые каждой касты развиваются по одному-единственному пути. Все это позволяет очень точно регулировать количество насекомых различных каст в зависимости от потребностей колонии.

Третья тенденция — появление и усиление связи касты с полом и полового диморфизма бесплодных насекомых. Группа московских энтомологов под руководством Д. П. Жужикова установила, что у анакантотермесов все рабочие и солдаты — это только самцы. Самки бесплодных каст, видимо, погибают на ранних стадиях. Почему возникла такая странная ситуация, чем она выгодна? На эти вопросы пока нет ответов. У термитов-грибоводов макротермитин и многих видов термитин солдатами становятся только самки, а рабочими могут быть насекомые обоих полов. При этом у грибоводов есть две категории рабочих: мелкие — только самки, и крупные — исключительно самцы. У термитов-носачей солдаты, как и рабочие, могут быть и самцами, и самками. Мелкие солдаты большинства носачей — это самцы, они составляют основную «армию», а немногочисленные в гнезде крупные солдаты являются самками. Среди рабочих наблюдается обратные соотношения между полом и численностью. Крупные рабочие, самые обычные в колонии, являются самками, а немногочисленные мелкие рабочие — самцами. Трудно пока объяснить, почему возникли такие сложные взаимосвязи между полом термитов и их кастовыми различиями.

Мы коснулись в основном лишь путей, по которым развиваются насекомые различных каст у термитов. Что же касается механизмов, регулирующих эти процессы, факторов, осуществляющих детерминацию каст, то они хорошо изучены пока только у желтошеего термита. Результаты отдельных экспериментов позволяют считать, что и у высших термитов царская пара выделяет феромоны, регулирующие процессы развития термитов, а феромоны солдат препятствуют появлению новых контингентов воинов. Но в этой области пока еще целый океан загадок, ожидающих своих исследователей.

Завершая разговор о «жизненных путях» насекомых различных каст, нужно еще раз подчеркнуть, что по мере усложнения социальной организации детерминация касты происходит на все более ранних этапах жизни особи. Если у примитивных эусоциальных видов кастовая принадлежность определяется нередко уже после выхода насекомого из куколки, то у продвинутых видов — на стадии личинки, затем в яйце, и наконец отдельные виды достигают даже генетической детерминации касты. Основными механизмами, осуществляющими детерминацию, служат режимы кормления, регулирующие воздействия со стороны царицы (царской пары), солдат или насекомых других каст, и сезонно-климатические факторы, влияние которых обеспечивает появление особей той или иной касты в подходящие для этого периоды года.