НА УРОВНЕ СВЕРХОРГАНИЗМА

НА УРОВНЕ СВЕРХОРГАНИЗМА

В 1911 г. вышла из печати статья В. Вилера «Колония муравьев как организм». В ней автор впервые сформулировал и отстаивал идею, получившую в дальнейшем наименование концепции суперорганизма, или сверхорганизма. Согласно этой концепции, семья, колония общественных насекомых представляет собой настоящий организм, вполне сопоставимый по составу, opганизации и основным жизненным функциям с обыкновенным организмом животного или растения.

Действительно, организм многоклеточного животного слагается из клеток, специализирующихся на выполнении определенных функций и объединяющихся для этого в ткани и органы. В сверхорганизме — колонии, где «клетками» являются насекомые, мы также находим подобную специализацию — это разделение на касты и функциональные группы. И в организме, и в сверхорганизме налажена передача информации между элементами: нервные импульсы, гормоны, вещества-метаболиты — в организме; химические, зрительные, тактильные сигналы — в колонии общественных насекомых. Именно эти механизмы коммуникации и связывают все части как организма, так и сверхорганизма в единое целое, позволяют поддерживать стабильность их основных свойств. Обе системы обладают выраженной индвидуальностью и своеобразием строения. Все знают, например, что каждый из нас уникальное творение природы, любой человек неповторим и чем-то отличается от остальных людей. Это справедливо и по отношению ко всем живым существам — организмам. Но такими же свойствами обладает и колония общественных насекомых. Специалистам известно, что каждая семья, колония муравьев, пчел, термитов отличается от других таких же по составу, численности, строению гнезда, размерам, особенностям поведения и даже по «характеру» насекомых. Сверхорганизм способен реагировать на внешние воздействия вполне целесообразно и вести себя как единое целое, т. е. так же, как и организм.

Сверхорганизм, подобно организму, сооружает убежище, добывает корм, защищается от врагов, растет и, проходя этапы «детства» и «юности», достигает «зрелости», когда становится возможным его размножение. При этом заметим, что назначение большинства насекомых — бесплодных рабочих, как и множества клеток в организме, заключается в обеспечении выращивания максимального числа плодовитых самок и самцов, аналогичных половым клеткам организма. Жизнь рабочих, как и телесных клеток, важна только постольку, поскольку она способствует продолжению рода. При необходимости рабочих, как и клетки, приносят в жертву и они гибнут для достижения этой цели.

Сверхорганизм, как и организм, является единицей естественного отбора. Семьи, колонии, которые успешнее других обеспечивают себя пищей и противостоят неблагоприятным внешним воздействиям, быстрее растут и оставляют больше потомков. Так на основе отбора семей и колоний осуществляется эволюция общественных насекомых.[22]

Размножается сверхорганизм примерно так же, как и обычный организм. Ведь закладка гнезд самками или брачными парами у термитов вполне аналогична половому размножению многоклеточных животных: самка-основательница после спаривания с самцом — это эквивалент оплодотворенной яйцеклетки. Многие водные животные — морские ежи, звезды, коралловые полипы и даже рыбы — выпускают половые клетки в воду, где и происходит оплодотворение, а затем из каждой оплодотворенной яйцеклетки развивается новый организм. Сходным образом из гнезда общественных насекомых вылетают самцы и самки, и после спаривания каждая самка основывает свое гнездо.

Да и развитие новой колонии от одной самки с постепенным возрастанием количества насекомых в ней и все большим разделением труда очень напоминает развитие нового организма из яйцеклетки путем непрерывного увеличения числа клеток, возникновения различий между ними, формирования тканей и органов. Размножение роением, отделением отводков, разделением колонии вполне аналогично бесполому размножению животных: почкованию у гидры и других полипов, развитию целого животного из части тела у червей, морских звезд.

Подобных аналогий между сверхорганизмом и организмом можно привести много. С точки зрения концепции сверхорганизма колония общественных насекомых — это почти то же самое, что и колония коралловых полипов, сифонофор или мшанок. Все это сверхорганизмы, состоящие из обычных организмов, между которыми происходит разделение функций и специализация. Вспомним, что многоклеточные организмы возникли в эволюции из одноклеточных: дочерние клетки, образующиеся при делении материнской, остались вместе и сформировали единый организм. Точно так же возникают и сверхорганизмы: потомки самки-основательницы (или, например, дочерние коралловые полипы) остаются вместе с ней в колонии. Можно представить себе иерархическую систему из трех уровней организации: одноклеточный организм — многоклеточный организм — сверхорганизм. На каждом следующем уровне организмы состоят из элементов, которые самостоятельно существуют на предшествующем уровне (организмы первого уровня — клетки сложены неживыми элементами — молекулами).

В первой половине XX в. многие ученые поддерживали и развивали концепцию сверхорганизма и очень увлекались поиском все новых аналогий между колонией насекомых и организмом животного или растения. Постепенно, однако, отношение к этой концепции начало меняться. Прежде всего стала ясной ошибочность утверждения Вилера, что колония животных именно организм, а не просто аналог индивида. На самом деле это системы двух разных уровней организации. Сверхорганизм сам образован из организмов и никак не может быть эквивалентом своих составных частей. Это противоречило бы современным представлениям об устройстве природы. Мы всегда должны помнить, что за множеством далеко идущих аналогий в организации и жизнедеятельности организма и сверхорганизма может скрываться совершенно иная суть явлений и процессов, глубоко различных по происхождению и организации.

К тому же помимо аналогий мы при внимательном анализе находим и множество существеннейших различий между сверхорганизмом и организмом. Наиболее важные из них связаны с генетикой. В организме все клетки в норме имеют одинаковый набор генов, т. е. генетически идентичны, поскольку происходят от одной яйцеклетки, многократно разделившейся бесполым путем. А вот в колонии общественных насекомых каждый ее член генетически уникален, обладает собственным генотипом, отличающим его от собратьев, поскольку появляется на свет в результате полового размножения. При моногинии все рабочие — сестры, а при полигинии могут быть менее родственными друг другу. Кстати, колонии кораллов, мшанок и сифонофор в этом отношении гораздо ближе к настоящим организмам. Ведь они образуются путем бесполого размножения, и все их члены генетически идентичны.

Сверхорганизм в отличие от организма состоит из особей, по крайней мере, двух (а может быть, и более) генетически различных поколений — материнского и дочернего. Рабочие в колонии общественных насекомых нередко могут оставлять потомство, причем оно появляется на свет в результате полового процесса и значительно отличается по генетическим свойствам от потомства царицы. Все это оказывается чрезвычайно важным при анализе происхождения и эволюции социального поведения насекомых.

Во второй половине XX в. всеобщее увлечение концепцией сверхорганизма сменилось другой крайностью — ее почти полным забвением. Но перегибы в науке вредны! И постепенно в научном сообществе восторжествовало более здравое отношение к концепции. Стало ясно, что во многих случаях она может быть полезной. Например, при изучении экологии общественных насекомых и их связей с другими компонентами экосистем удобно рассматривать колонии как сверхорганизмы. При этом в экологических взаимоотношениях с прочими животными и растениями они во многом эквивалентны обычным организмам. Мы можем легко представить себе семью медоносных пчел, ос, колонию муравьев как своеобразный организм, обитающий в построенном им гнезде, но добывающий корм на большой территории вокруг, посылая за ним составляющих его насекомых. Этакое огромное животное, некое подобие морской лилии или актинии, вылавливающей из окружающей воды добычу щупальцами, либо одноклеточной корненожки, выпускающей во все стороны ложные ножки — псевдоподии! При исследовании потребления питательных веществ, процессов почвообразования, участия в пищевых цепях и круговороте вещества понятие о колониях общественных насекомых как о сверхорганизмах очень продуктивно.

Концепция сверхорганизма может пригодиться и при изучении развития насекомых разных каст, разделения функций между ними, сохранения целостности и единства колонии. Ведь все эти процессы во многом сходны с тем, что мы наблюдаем в обычном организме. Как и организм, представляющий собой нечто большее, чем сумму клеток, колония не просто совокупность насекомых. Ее члены связаны многочисленными взаимодействиями, зависят друг от друга, и это придает колонии как организованному целому совершенно новые свойства, которыми не обладают составляющие ее насекомые. Мы уже рассматривали примеры возникновения новых свойств при объединении насекомых в «Феномене коллектива», обсуждали способы коммуникации, пути распределения пищи, механизмы регуляции развития и другие формы взаимозависимости общественных насекомых. Теперь же остановимся на так называемом эффекте группы, т. е. влиянии присутствия особей своего вида на физиологическое состояние и поведение отдельного насекомого.

Оказывается, подобные взаимодействия нередко значительны. Многие формы поведения могут проявляться только при определенной минимальной численности группы насекомых. Так, для того чтобы пчелы начали сооружать сот, их должно быть не менее 50, если среди них есть матка, а при ее отсутствии строительство развернется только при наличии 10 тыс. рабочих. Образование роя возможно, когда пчел не менее 200. Изолированное общественное насекомое зачастую ведет себя совершенно иначе, чем в группе. Пчелы и муравьи, например, в одиночестве становятся неагрессивными и даже не реагируют на феромоны тревоги. Для проявления нормальных оборонительных реакций тоже необходима минимальная численность группы. Недаром О. Форель еще в 1874 г. писал: «Всякий обитатель большого муравейника значительно смелее своего такого же собрата из маленького муравейника. Всякий муравей пойдет десять раз на смерть, если он окружен товарищами, и, напротив, будет выказывать чрезвычайную робость, избегая малейшей опасности даже перед самым слабым противником, если он находится в каких-нибудь тридцати шагах от своего гнезда»[23]. Объединение насекомых в группу стимулирует многие физиологические процессы. У рабочих муравьев и шмелей, если их содержать хотя бы небольшими группами, в отсутствие подавляющего влияния царицы яичники развиваются значительно скорее, чем у изолированных насекомых, к тому же во втором случае это происходит лишь у немногих особей. А находящиеся в «одиночном заключении» медоносные пчелы вообще не откладывают яиц, хотя обеспечены всем необходимым. Самки-основательницы черного садового муравья начинают откладывать яйца на третий-четвертый день, если они живут поодиночке, и в первый же день при содержании группами по две, три или пять. Самки в группах быстрее, чем одиночки, выращивают первых рабочих и меньше при этом теряют в весе. Но при объединении основательниц возникают и отрицательные эффекты: каждая самка в группе откладывает меньше яиц и среди них выше доля кормовых. Хотя это, вероятно, связано не с эффектом группы, а с иерархией доминирования между самками и подавлением плодовитости низкоранговых членов группы.

Эффект группы проявляется и в социальных взаимоотношениях. При увеличении числа муравьев, термитов, пчел в группе они чаще вступают в трофаллаксис, кормят личинок, усерднее занимаются строительством и другой деятельностью. Еще в начале XX в. русский зоолог В. Караваев установил, что муравьи, когда их не более 10 в формикарии, слабо реагируют на освещение, тогда как в группах с численностью 50—100 они тут же приступают к эвакуации личинок из освещенной камеры в темную. В 1937 г. китайский энтомолог Чи Занчен обнаружил эффект группы при строительстве у японского кампонотуса. Посаженные по одному в баночки с песком рабочие «раскачивались» два-три часа и за шесть часов выкапывали очень немного песка. Но в группах по двое и по трое они принимались за дело уже через полчаса и иногда увеличивали производительность труда более чем в 3000 раз! Кстати, среди муравьев были и ретивые землекопы-«трудяги», и «лодыри». Так вот, если их сажали вместе, то «трудягам» в некоторой степени удавалось «перевоспитать» ленивых муравьев и те тоже брались рыть песок.

В дальнейшем было установлено, что не всегда производительность труда при группировке повышается. Так случается, как правило, только в группах старых рабочих. Молодые внутригнездовые рабочие склонны собираться по нескольку вместе и столь долго заниматься взаимным туалетом, что для работы времени почти не остается. Кроме того, производительность труда зависит от размера садка и числа муравьев: в небольшом сосуде или же когда рабочих слишком много, они тратят много времени на контакты друг с другом, а в процессе работы мешают своим товарищам, что снижает эффективность их совместной деятельности.

Эффект группы зачастую обусловлен простым присутствием других насекомых своего вида, и для его проявления необязательны контакты между членами группы. Вероятно, насекомые узнают о наличии собратьев в основном по запаху. Когда муравьев формика йессензис разделили непрозрачной сеткой, они продолжали стимулировать друг друга к рытью почвы, а разграниченные стеклом вели себя так, будто находятся в одиночестве. Возможно, при рытье из-за движений челюстей мандибулярные железы выделяют свой секрет, он и оказывает на муравьев группы стимулирующее действие. В экспериментах с рабочими лазиуса они, отделенные от большой группы муравьев своего гнезда сеткой, значительно чаще кормили личинок, чем оказавшиеся за стеклом.

В опытах автора с самками-основательницами черного садового муравья им предоставляли различные «жилищно-бытовые» условия. Каждая самка в первом варианте получала «отдельную квартиру» — прикрытую стеклом гипсовую камеру 10X15 мм, высотой 10 мм. Во втором варианте самки жили в «коммунальных квартирах» — камерах 20X30 мм той же высоты, разделенных пластиковыми перегородками на четыре одинаковые «комнаты», в каждой из которых обитала одна «квартиросъемщица». Площадь и объем «комнат» были точно такими же, как и «отдельных квартир». Но жильцы «коммуналок» могли ощущать присутствие соседей по запаху, проникавшему сквозь тонкие щели над и под перегородками, а также, возможно, по сотрясению перегородок. Оказалось, что эффект группы полностью обнаружился в «коммунальных квартирах». Там быстрее, чем в «отдельных квартирах», появились первые яйца и их в сумме было гораздо больше, а за 40 дней опыта не погибла ни одна самка. Среди обитательниц «отдельных квартир» 40% до конца эксперимента не отложило яиц и половина из них умерла.

Значит, для возникновения эффекта группы и в этом случае нет необходимости в контактах между самками, достаточно лишь восприятия присутствия других особей на расстоянии.

Эффект группы ярче всего проявляется, конечно, у наиболее высокоорганизованных эусоциальных видов. В изоляции от собратьев муравей, пчела или термит не только ведет себя совершенно иначе, но и нередко не выживает. Взаимозависимость отдельных насекомых, составляющих сверхорганизм, у этих видов столь же велика, как и клеток обычного организма.

Колония общественных насекомых, как и организм, является системой, перерабатывающей добываемую во внешней среде пищу в те специфические вещества, из которых построена сама, чтобы обеспечить свой рост, достичь необходимой для размножения величины и оставить возможно больше плодовитых потомков. Естественный отбор, которому подвергаются семьи и колонии общественных насекомых, способствует успешному решению этой задачи, совершенствуя стратегии роста и размножения у разных видов.

Для галиктов, шмелей, очень многих ос и других насекомых с ограниченным циклом развития колонии характерен взрывной тип роста численности. При этом сначала быстро нарастает количество рабочих, затем колония переключается на выращивание плодовитых насекомых, затрачивая на них все доступные ей ресурсы, и наконец распадается по мере гибели рабочих. При осциллирующем ростевначале тоже быстро увеличивается количество рабочих, а затем колония вступает в стационарное состояние, т. е. численность рабочих подвержена довольно правильным циклическим колебаниям, которые могут быть вызваны двумя причинами. У большинства муравьев и термитов число рабочих немного уменьшается в период выращивания крылатых, поскольку оно поглощает значительную часть ресурсов колонии и на появление новых рабочих их остается мало. После вылета самцов и самок количество рабочих постепенно увеличивается вплоть до нового сезона размножения. У медоносных и безжалых пчел, многих ос, размножающихся роением, у муравьев и термитов, образующих новые гнезда путем отделения отводков или делением материнской колонии примерно пополам, колебания численности вызваны потерей части рабочих (иногда свыше 50%), уходящих в отводок или улетающих с роем.

Для того чтобы число рабочих увеличивалось, вновь появляющихся насекомых должно быть больше, чем погибших за то же время. Продолжительность жизни и смертность рабочих неодинаковы у разных видов. Рабочие обыкновенной осы в среднем живут около девяти дней, а смертность среди них достигает 10% в сутки. Количество рабочих в гнезде может к концу лета превысить 2 тыс., но для этого осы выращивают в сумме более 10 тыс. рабочих. У лесной осы смертность рабочих меньше и они живут в среднем 14 дней, однако цикл развития вида значительно короче, чем у обыкновенной осы. Поэтому максимальное число рабочих в гнезде составляет 150—200, а всего их выращивают 300—350. Средняя продолжительность жизни рабочих полевого шмеля около 25 дней при смертности 4% в сутки. Смертность медоносных пчел летом примерно 3% в день. В колонии фараонова муравья ежедневно погибает около 2% рабочих, а у муравья-кочевника эцитон хаматум приблизительно 1 %.

Что определяет максимально возможную величину колонии общественных насекомых? Прежде всего, конечно, продуктивность царицы. Чем больше она откладывает яиц, тем больше новых рабочих может быть в гнезде. Поэтому при развитии колонии она сначала растет быстро, но со временем рост постепенно замедляется и совсем прекращается, когда количество появляющихся за определенный промежуток рабочих уравнивается с числом погибающих. Продуктивность царицы, как правило, сильно повышается при увеличении количества рабочих в гнезде, что задерживает остановку роста колонии и позволяет ей достигнуть предельных размеров. Следует учитывать, что гибнут не только взрослые насекомые, но и яйца, личинки, куколки. У полевого шмеля, например, личинки появляются из 71% яиц, 73% личинок доживает до стадии куколки и из 90% куколок выходят рабочие, т. е. лишь 47% яиц развивается во взрослых насекомых. Для рыжей мирмики эти цифры соответственно 50, 74 и 89%, т. е. у нее рабочие муравьи развиваются в среднем из 33% отложенных яиц. Гибнут личинки чаще всего при очередной линьке.

Высокая смертность части расплода связана, конечно, с пониженной жизнеспособностью отдельных яиц, личинок, куколок, но, кроме того, зависит от обеспеченности колонии пищей. Царицы многих видов откладывают больше яиц, чем можно вырастить личинок при наличных ресурсах. Когда не хватает провизии, рабочие-няньки уничтожают часть яиц или личинок. При этом они оставляют личинок покрупнее, на выкармливание которых нужно уже немного пищи, и поедают мелких и слабых, выделяющих, вероятно, меньше специфических феромонов. Муравьи в случае возникновения «продовольственной проблемы», как уже говорилось, нередко просто не кормят мелких личинок, а те не растут, ожидая лучших времен, или же впадают в диапаузу и остаются зимовать, чтобы продолжить развитие следующим летом. Все это позволяет «подгонять» количество выращиваемых личинок под доступные пищевые ресурсы и увеличивать скорость «оборота капитала», т. е. вкладывать усилия и корм таким образом, чтобы скорее получать новых рабочих, которые сами станут выращивать личинок и добывать пищу.

Итак, максимально возможный размер колонии зависит от продуктивности царицы, выживаемости расплода и взрослых насекомых. Эту предельную величину можно повысить, например, совершенствуя стратегию добывания корма, используя более эффективные формы мобилизации, коллективную охоту, вторичное деление территории и т. д. Можно улучшить и эффективность выращивания личинок. Наибольших результатов в этом направлении добились, вероятно, медоносные пчелы, у которых из 85% отложенных яиц развиваются взрослые рабочие. Наконец, третий путь заключается в повышении продуктивности единственной царицы или увеличении их числа. Полигиния в принципе позволяет колонии достичь огромных размеров. Но по мере возрастания численности рабочих уменьшается их эффективность, во-первых, потому, что скученность приводит к столкновениям и взаимным помехам в деятельности, а во-вторых, из-за того, что рабочие вынуждены отправляться все дальше от гнезда за пищей для приумножающегося населения. Одним выходом из этого положения является уменьшение численности насекомых в колонии путем роения, отделения отводков, а вторым — возникновение полидомности, федераций и других развитых форм социальной структуры, которые мы уже рассматривали.

Переход к размножению, т. е. созревание колонии общественных насекомых, совпадает с тем моментом, когда численность рабочих достигает такой величины, что царица или царицы уже не в силах эффективно сдерживать выращивание плодовитых самок и подавлять плодовитость всех рабочих. В это время многие рабочие, правда, далеко не у всех видов, откладывают яйца, из которых появляются самцы.

Рост и размножение организма и колонии общественных насекомых, или сверхорганизма, как мы видим, могут быть описаны в сходных понятиях. И тот и другая являются объектами изучения общей теории систем. В последние 10—15 лет достигнуты серьезные успехи в математическом и компьютерном моделировании процессов роста, развития и размножения колоний ос, шмелей, пчел, муравьев.

Очень интересно также сравнение способностей организма и сверхорганизма к поддержанию своей устойчивости. Известно, что в организме существуют сложные физиологические механизмы, направленные на стабилизацию химического состава крови и лимфы, кровяного давления, температуры тела и других параметров внутренней среды. Процесс поддержания постоянства всех этих параметров в организме называется гомеостазом. У общественных насекомых есть аналогичное явление — социальный гомеостаз. Он выражается прежде всего в поддержании неизменных численных соотношений между насекомыми разных каст, между взрослыми рабочими и личинками. Конечно, это возможно в стабильных условиях, когда колония достигла стационарного состояния. Мы уже говорили о том, что доля солдат среди всех насекомых бесплодной касты у термитов и муравьев величина довольно постоянная, и обсуждали механизмы, которые ее регулируют. В природных колониях рыжей мирмики весной отношение количества рабочих к числу личинок в среднем составляет 0,88. Лабораторные эксперименты показали, что эффективность выкармливания личинок максимальна, когда на 50 личинок приходится 42 рабочих, т. е. при соотношении рабочих и личинок 0,84, которое очень близко к величине, наблюдающейся в природе. Значит, в естественных условиях производительность труда рабочих близка к максимальной, а гомеостатические механизмы (какие — мы пока не знаем) поддерживают оптимальные соотношения между численностью рабочих и личинок.

У моногинных видов существуют те или иные способы сохранения моногинности: агрессивность царицы или рабочих к лишним плодовитым самкам, феромоны, препятствующие развитию новых цариц, роение или почкование и т. д. А для полигинных колоний характерны определенные численные соотношения между царицами и рабочими. В частности, у рыжей мирмики на одну царицу приходится в среднем 76 рабочих.

Если кормить термитов пищей с малым содержанием азота, то они прибегнут к каннибализму и будут поедать часть личинок и взрослых собратьев, в тканях которых азота достаточно. Конечно, это временная мера, которая дает термитам возможность продержаться без поступления азота извне. Точно так же при голодании муравьи поедают яйца, личинок и даже куколок. Эти гомеостатические механизмы сверхорганизма напоминают то, что происходит в обычном организме. Например, при недостатке пищи используются резервные жировые запасы, а потом и другие ткани; если не хватает кальция, организм добывает его из собственных костей. Многие термиты съедают оставшихся крылатых после окончания благоприятного для вылета сезона. То же самое наблюдается у животных, когда рассасываются их половые клетки, не использованные во время брачного периода.

Можно привести и другие примеры социального гомеостаза. Пожалуй, больше всего мы знаем о регулировании микроклимата и иных параметров среды в гнездах общественных насекомых.

Самые примитивные общественные насекомые неспособны активно изменять физические условия в гнездах и полностью зависят от внешней среды. В жилище пчел-галиктов температура и влажность воздуха такие же, как и в норке, вырытой поблизости одиночной пчелой. Единственное, что могут делать галикты, это выбирать для гнездования участки, которые достаточно, но не чрезмерно прогреваются солнцем и имеют подходящую влажность почвы (только некоторые виды умеют вентилировать свои норки крыльями). По сути, так же поступают аллодапиновые пчелы, стеногастрины и другие примитивные осы и даже муравьи и термиты некрупных семей, сооружающие подземные гнезда. Но большинство видов общественных насекомых способно в той или иной мере регулировать микроклимат своих жилищ и в первую очередь температуру. Для этого они используют два принципа. Долговременная регуляция основана на устройстве самого гнезда, его теплоизолирующих свойствах, возможностях вентиляции и, конечно, на выборе для строительства наиболее подходящего участка. Кратковременные регулирующие механизмы реализуются через поведение насекомых, способных либо переносить расплод в оптимальные в данный момент по микроклимату зоны гнезда, либо активно изменять в нем температуру, влажность и газовый состав воздуха.

Осы-полисты, несмотря на невысокую численность рабочих, довольно эффективно регулируют температуру. Они строят гнезда в хорошо прогреваемых местах, поскольку для развития их личинок благоприятна температура около 34—35°С. Но в жаркий летний день сот может перегреться. Как только его температура достигает 35°С, осы начинают быстро махать крыльями, обдувая и охлаждая сот воздухом. Чем больше приток тепла к гнезду, тем интенсивнее эта вентиляция. Но при сильном перегреве ее уже недостаточно. И тогда осы приносят воду и распределяют капельки по соту. Вода при активном обдувании сота вмиг испаряется и охлаждает его. В результате осам удается в течение всего солнечного дня поддерживать на соте температуру не ниже 34 и не выше 37,5°С, что позволяет расплоду успешно развиваться. Разумеется, ночью и в прохладные дни температура гнезда опускается значительно ниже оптимума, ведь осы не могут его согревать. Интересно, что во время дождя, когда на сот попадает вода, полисты резко изменяют поведение. Только что они приносили в гнездо воду, чтобы защитить его от полуденной жары. Но вот грянул гром и забарабанили первые капли грозового ливня. И в жилище полистов «объявляется аврал», ведь дождь может намочить осиную бумагу и гнездо разрушится. Поэтому все осы дружно борются с «наводнением». Обнаружив каплю воды на соте, оса тут же выпивает ее, а затем, свесившись вниз с сота, выплевывает ее из зобика. Только так им удается спасти свое жилище. Некоторые полибии в дождь сидят на открытом соте, свесив брюшки вниз, и вода стекает по их телам и крыльям.

У ос, строящих гнезда с теплоизолирующей оболочкой, терморегуляция гораздо совершеннее. Эти осы умеют не только охлаждать жилище посредством вентиляции и разбрызгивания воды по сотам, но и согревать его теплом собственных тел. Любое насекомое в процессе жизнедеятельности выделяет тепло (оно называется метаболическим), но его так мало, что насекомые являются холоднокровными животными. Интенсивное сокращение мышц дает значительно больше тепла. Поэтому в полете многие насекомые благодаря работе мощной крыловой мускулатуры становятся по существу теплокровными. Например, температура груди летящего шмеля достигает 35—37°С даже при температуре воздуха всего 10—15°С. Общественные насекомые научились коллективно использовать метаболическое тепло для обогрева гнезда, и многие высокоорганизованные их виды на уровне сверхорганизма являются по-настоящему «теплокровными». Это позволяет им содержать расплод в стабильных условиях, что увеличивает выживаемость потомства. Кроме того, повышенная температура ускоряет развитие яиц, личинок, куколок, а следовательно, и рост всей колонии. Но «теплокровность» имеет место только в гнезде. Покидая его, насекомое вновь становится холоднокровным (это не относится к шмелям).

«Теплокровность» семьи обыкновенной осы еще не совсем совершенна. Температура в жилище этих насекомых в некоторой степени зависит от погоды. Когда наружная температура опускается до 9—10°С, в гнезде она остается выше 26°С. В жаркую погоду соты никогда не перегреваются выше 34°С даже при внешней температуре воздуха до 40°С. Среднесуточная температура окружающего гнездо воздуха в течение всего северного лета не превышает 18—20°С, в то время как на сотах она в среднем составляет 30—32°С, обеспечивая оптимальные условия для развития расплода.

Примечательно, что даже самка-основательница веспин способна согревать гнездо вскоре после его постройки. Свернувшись «калачиком» вокруг стебелька сота под защитой оболочки и попеременно втягивая и растягивая брюшко для усиления дыхания, она выделяет тепло и повышает температуру в гнезде в среднем на 1°С по сравнению с окружающей. Когда появляются личинки, благодаря их метаболическому теплу температура в гнезде становится уже на 4°С выше.

Шмели и многие безжалые пчелы тоже используют метаболическое тепло для согревания гнезд, а вентиляцию крыльями — для охлаждения. Но понижать температуру путем испарения воды они не умеют. Безжалые пчелы, живущие некрупными семьями, не могут регулировать микроклимат и довольствуются тем, что выбирают для поселения наиболее подходящие места. Другие же виды, гнезда которых окружены толстой оболочкой или иными теплоизолирующими материалами, способны поддерживать в них температуру 33—36°С даже при похолоданиях до 8—10°С. Это позволило отдельным из них заселить в Южной Америке районы с морозными зимами. В жаркие дни пчелы усиленно вентилируют жилище крыльями, создавая громкий шум. Иногда они даже проделывают в оболочке гнезда дополнительное отверстие напротив входа, чтобы обеспечить воздухообмен.

Приуроченные в основном к странам с умеренным и даже холодным климатом шмели прежде всего, конечно, сталкиваются с необходимостью обогрева гнезд. Этому способствует гнездование в почве, дуплах и использование значительных количеств утепляющих материалов. Рабочие шмели обогревают личиночники и коконы, плотно прижимаясь к ним всем телом и совершая быстрые дыхательные движения брюшком. Даже одиночная самка-основательница может путем такого «насиживания» повысить температуру личиночника более чем на 5°С. На личиночнике постепенно образуется канавка, в которую плотно входит тело самки. В крупном же гнезде, где рабочих много, терморегуляция приближается к почти идеальной «теплокровности». Например, при наблюдениях за большой семьей полевого шмеля было установлено, что температура в ее жилище поддерживалась на уровне 30°С с колебаниями в обе стороны на полградуса и очень мало зависела от наружной температуры. Открытые соты гигантской и карликовой пчел почти постоянно покрыты плотным «одеялом» из двух-трех, а иногда и более слоев рабочих, защищающих расплод от солнечных лучей, капель дождя и способствующих сохранению тепла. В жаркое время пчелы охлаждают сот, вибрируя крыльями и разбрызгивая по нему воду, а при похолодании сбиваются в кучу и усиливают выделение тепла. Это позволяет им поддерживать на соте температуру 30—31°С у гигантской и 33—37°С у карликовой пчелы.

Наиболее совершенной терморегуляцией среди летающих общественных насекомых обладают, конечно, обыкновенная и индийская медоносные пчелы. С ранней весны до осени они поддерживают на сотах температуру от 34,5 до 35,5°С, как в очень точном термостате! Каждая пчела выделяет в среднем около 0,4 Дж метаболического тепла в минуту, а вся семья — больше 10 кДж. Этого вполне достаточно в теплую погоду. При похолоданиях пчелы усиливают теплопродукцию, вибрируя крыловой мускулатурой. В это время, приложив ухо к улью, можно услышать равномерное и довольно громкое гудение. Сохранению тепла в гнезде способствует его конструкция: дупло обладает хорошими теплоизолирующими свойствами, а пчелы тщательно заклеивают прополисом все трещины и щели, сужают вход, сводя потери тепла к минимуму. Зимой пчелы сбиваются в шарообразный клубок, что позволяет им расходовать еще меньше тепла и поддерживать в центре клуба температуру выше 20°С.

Пчелы почти постоянно вентилируют свое жилище. Возле летка и снаружи, и внутри гнезда стоят пчелы, быстро машущие крыльями. У одного края летка они обычно обращены головами к нему, а у другого — от него. Поэтому возникает правильный ток воздуха: он входит в леток, омывает соты и выходит с противоположной стороны летка. Поддержанию этого круговорота способствуют и вентилирующие пчелы на сотах. Такое проветривание нужно не только для охлаждения улья, но и для удаления образующейся там углекислоты и пополнения запасов кислорода. Кроме того, при вентиляции улей освобождается от воды, испаряющейся при приготовлении меда из нектара.

Когда становится слишком жарко, пчелы, продолжая вентилировать свое жилище, начинают распределять по сотам капельки воды. Обычно они подвешивают их внутри пустых ячеек, а также ячеек с яйцами или маленькими личинками, реже капли помещают между крышечками запечатанных ячеек. До тех пор пока пчелы имеют свободный доступ к воде, они способны поддерживать в улье нормальную температуру, несмотря на любую жару. В опыте, проведенном на юге Италии, улей с пчелами поставили в полдень на раскаленную солнцем бетонированную площадку, температура поверхности которой достигала 70°С. И что же? Температура в улье ничуть не изменилась и в течение нескольких часов, пока длился опыт, оставалась 35°С! Вереницы пчел-водоносов летали при этом из улья к находящемуся неподалеку фонтану, и доставляемая ими вода позволила семье пчел выдержать сверхэкстремальные условия.

Муравьи и термиты лишены возможности вентилировать жилища крыльями, но метаболическое тепло выделяют, как и все животные. Терморегуляция в их гнездах осуществляется иначе, чем у пчел и ос. Большинство видов муравьев умело использует для этих целей градиент температуры, создающийся в их гнездовых холмиках, или помещает расплод под камнями, играющими роль аккумуляторов солнечного тепла. Только благодаря этому муравьи способны процветать в странах с умеренным климатом, хотя, как правило, для их нормального развития требуется температура не ниже 25°С. Некоторые муравьи смогли проникнуть даже в районы Крайнего Севера, где всегда поселяются на хорошо прогреваемых солнцем участках и строят гнезда так, чтобы максимально использовать достигающую их поверхности солнечную радиацию. А вот в густых лесах умеренной зоны и горных тропических лесах очень мало видов муравьев, и они живут там всегда на прогалинах или полянах, согреваемых солнечными лучами.

Лишь немногие виды муравьев достигают такой численности рабочих в колонии, что способны заметно повышать температуру в гнезде. Наилучшим образом исследована эта терморегуляция у рыжих лесных муравьев. Во внутреннем конусе их муравейника с ранней весны до конца лета существует так называемое тепловое ядро — область повышенной температуры, где находится основная масса куколок и личинок. Температура теплового ядра слабо изменяется в связи с колебаниями внешней температуры. Самая высокая температура, до 30—32°С, бывает в теплые ночи, когда в муравейнике собираются почти все фуражиры и выделение метаболического тепла увеличивзется. Ниже 25—26°С температура в тепловом ядре не опускается даже при очень холодной погоде.

Долгое время среди специалистов шли споры о том, каким образом рыжие лесные муравьи поддерживают температуру в своих гнездах. Постепенно выяснилось, что терморегуляция у них — очень сложное, комплексное явление, включающее множество факторов. Муравейник рыжих лесных муравьев обладает плотной оболочкой с хорошими теплоизоляционными свойствами. Муравьи никогда не поселяются в сильно затененных местах, и солнечный свет, издающий на купол, приносит довольно много тепла. Недаром муравейники всегда располагаются с южной стороны деревьев, а их более длинный скат тоже обращен на юг! Значительное количество тепла выделяют также микроорганизмы, размножающиеся в перегнивающем растительном материале, из которого состоит купол муравейника. По оценкам специалистов, микроорганизмы дают иногда до 1/2 и даже 2/3 тепла, необходимого для поддержания температуры в гнезде.

Но все-таки выделение тепла самими муравьями играет наибольшую роль. Это становится очевидным, если проследить, как сделал Г. М. Длусский, за разогреванием муравейников ранней весной. Как только стает снег на куполе, масса муравьев высыпает туда и «нежится» на весеннем солнце. Раньше думали, что, нагревшись, муравьи уходят в муравейник и, остывая, согревают гнездо. Их даже назвали теплоносцами. Простейшие подсчеты показывают, однако, что таким путем много тепла не перенесешь и муравейник существенно не обогреешь. Значит, «солнечные ванны» муравьи принимают с какой-то другой целью.

Разогревание муравейника происходит в течение нескольких часов, причем нередко ночью или в плохую погоду, когда солнца нет. Температура в центре купола быстро повышается от 10—12 до 25—30°С. Ясно, что это возможно лишь за счет выделения муравьями метаболического тепла. Недаром разогреваться весной способны только достаточно крупные муравейники, в которых много муравьев с обширными запасами сладкой пади в зобике и жировых клеток в брюшке, накопленными еще прошлым летом. Именно сахара в первую очередь «сгорают» в организме насекомых, согревая муравейник. После исчерпания их в ход идут жиры. Маленькие или малонаселенные муравейники не могут разогреться ранней весной. Когда температура в гнезде повысится, начинают размножаться и микроорганизмы, выделяя тепло «в помощь» муравьям. Способность к разогреву гнезд и поддержанию высокой и довольно стабильной температуры в тепловом ядре позволяет рыжим лесным муравьям приступать к зктивной жизнедеятельности и выращиванию расплода уже ранней весной, когда все остальные виды муравьев еще находятся в неактивном состоянии, и продолжать его до конца лета.

Однако ведь муравейник может и перегреваться в жаркую погоду и особенно на солнце. Тогда муравьи усиливают вентиляцию, открывая на куполе новые отверстия. Зарывая в купол муравейника слабые электрические нагреватели, немецкий исследователь К. Хорстманн с удивлением обнаружил, что муравьи обладают неожиданно высокими способностями к охлаждению гнезда. Муравейники, лишенные их обитателей, перегреваются уже при мощности нагревателя 2—5 Вт, а населенные муравьями сохраняют нормальную температуру даже при подогреве изнутри мощностью 20 Вт. Как же муравьям удается избавляться от излишнего тепла? Оказалось, что муравьи эвакуируют из купола вглубь расплод, освобождая все пустоты, и это значительно улучшает вентиляцию. Кроме того, рабочие, испаряя при дыхании много воды, активно охлаждают муравейник.

Согревание жилища метаболическим теплом возможно и у муравьев других видов, сооружающих гнезда с хорошими теплоизолирующими свойствами и имеющих достаточную численность рабочих в колонии. Так обстоит дело, например, у строящих картонные гнезда пахучего муравья-древоточца и желтого пахучего муравья. А вот у муравьев-кочевников терморегуляция осуществляется и без гнезда. Измерения температуры внутри скопления муравьев, где находились расплод и царица, на бивуаке эцитонов показали, что она практически постоянна и сохраняется на уровне 29°С, хотя температура воздуха в этот период колебалась от 24 до 25,5°С. Конечно, муравьям-кочевникам проще поддерживать необходимую температуру, ведь им «помогает» тропический климат!

Гнездовые холмики термитов во многих случаях устроены так, чтобы улавливать и сохранять солнечное тепло, а выделение метаболического тепла обитателями термитников не играет существенной роли в терморегуляции. Таково, например, положение дел у большого закаспийского термита. Термитник амитермес меридионалис имеет форму эллипса, длинная ось которого направлена с севера на юг, что позволяет достичь равномерного поглощения тепла в течение всего дня. Кстати, примерно такие же форма и ориентация гнездовых холмиков у желтого земляного муравья в Европе и огненного муравья в США. Каким образом термиты и муравьи сооружают гнездо нужной конфигурации и правильно ориентируют его по сторонам света, совершенно неясно.

Среди тропических термитов возможности терморегуляции существенно различаются. Виды, сооружающие небольшие термитники с тонкими внешними стенками (роды амитермес, микроцеротермес), неспособны поддерживать в них постоянную температуру — она практически равна внешней и испытывает такие же суточные колебания. Напротив, виды, обитающие в крупных термитниках с толстыми, хорошо изолирующими от наружного воздуха стенками, обладают весьма совершенной терморегуляцией. Например, в термитниках рода цефалотермес температура неизменна и составляет около 29°С, в то время как внешняя температура колеблется от 22 до 26°С. В обитаемых холмиках термитов рода назутитермес температура почти на 10°С выше, чем в «мертвых» термитниках. В гнездах австралийских термитов рода коптотермес, расположенных в центре древесных стволов, температура колеблется от 33 до 38°С, что на 13—20° выше, чем в таких же деревьях, но без термитов.

Особенно удивительная система «кондиционирования воздуха» существует у термитов рода макротермес. В их огромных термитниках тепло выделяют как грибные сады, так и сами термиты. Поэтому температура в центре гнезда, где больше всего термитов, поддерживается на уровне 30°С. Теплый, обогащенный углекислотой воздух поднимается в полости над садами и «башни», где начинает охлаждаться. Затем он поступает в тончайшие каналы, вплотную подводящие к поверхности термитника, и поры наружных стенок и по ним медленно опускается к основанию гнезда. В это время воздух дополнительно охлаждается до температуры 24°С и путем диффузии сквозь стенки отдает в атмосферу углекислоту и обогащается кислородом. Более прохладный и богатый кислородом воздух попадает в нижнюю часть термитника — так называемый погреб, а из него опять поднимается к грибным садам и основной массе обитателей гнезда. Этот круговорот позволяет термитам не только поддерживать необходимую температуру в гнезде, но и эффективно обновлять его атмосферу. На уровне земли термиты проделывают в оболочке гнезда отверстие. Если его закрыть, стенки термитника станут очень влажными и он может разрушиться. Вероятно, сухие послеполуденные ветры способствуют удалению излишней влаги сквозь отверстие и одновременно охлаждению термитника. О такой роли этого отверстия свидетельствуют кристаллы солей, обычно обнаруживаемые в погребах и скорее всего выпадающие из почвенных растворов при испарении воды.