1.5. Организация на популяционном уровне
1.5. Организация на популяционном уровне
Организация на популяционном уровне связана в основном с регулированием численности и плотности популяций. Плотность популяции – это величина, определяемая числом особей или биомассой по отношению к единице пространства. Существуют верхние и нижние пределы для размеров популяции. Способность популяции к увеличению характеризуется рождаемостью. Различают максимальную рождаемость (иногда ее называют абсолютной или физиологической) – теоретически возможное количество особей в идеальных условиях, когда размножение ограничивается только физиологическими факторами (для данной популяции это величина постоянная), и экологическую, или реализуемую, рождаемость.
По отношению к популяции выделяют три возраста: пререпродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Существует константа стабильного распределения по возрастам. Для мелких организмов характерен короткий жизненный цикл, для крупных – более длинный. Имеет место компенсаторный механизм, когда высокое выживание обусловливает высокую вероятность снижения выживания в последующие годы.
Организацию на популяционном уровне нельзя понять без рассмотрения экосистемы в целом и наоборот. Распределение особей в популяции может быть случайным (когда среда однородна, а организмы не стремятся объединяться в группы), равномерным (когда между особями сильна конкуренция, способствующая равномерному распределению в пространстве) и групповым (в виде скоплений, что встречается чаще всего).
В популяции идут два противоположных процесса – изоляция и агрегация. Факторы изоляции – конкуренция между особями за пищу при ее недостатке и прямой антагонизм. Это ведет к равномерному или случайному распределению особей. Конкуренцией называют взаимодействие двух организмов, стремящихся к одному и тому же (пище, пространству и т. п.). Конкуренция бывает внутри– и межвидовой. Межвидовая конкуренция является важным фактором развития экосистем как целостностей более высокого ранга.
Два последствия агрегации: увеличение внутривидовой конкуренции и увеличение взаимопомощи, способствующей выживанию группы в целом. «У особей, объединенных в группу, по сравнению с одиночными особями нередко наблюдается снижение смертности в неблагоприятные периоды или при нападении других организмов, поскольку в группе поверхность их соприкосновения со средой по отношению к массе меньше и поскольку группа способна изменять микроклимат или микросреду в благоприятном для себя направлении» (Ю. Одум. Основы... с. 269). Лучше всего положительное влияние объединения в группу на выживание выражено у животных. Олли обнаружил, что рыбы в группе могут выдерживать большую дозу яда, введенного в воду, чем изолированные особи. В человеческом обществе влияние социализации еще сильнее.
Индивидуальный или семейный участок, который активно защищается, называют территорией. В наибольшей степени территориальность выражена у позвоночных. Для защиты территории требуется инстинкт агрессии, который К. Лоренц называет основным у животных. Размеры участка варьируют от сантиметров до многих квадратных километров, как у пумы. Особи разного возраста могут вести себя по-разному. У взрослых более выражена территориальность, а молодежь склонна объединяться в группы.
Периодический уход и возвращение на данную территорию называют миграцией, а место, где живет организм, его местообитанием. Экологический термин «ниша» аналогичен генетическому термину «фенотип». В понятие «экологическая ниша» включают не только физическое пространство, но и функциональную роль организмов в сообществе (например, его трофический статус) и его зависимость от внешних факторов – температуры, влажности, почвы и других условий существования. Местообитание – это «адрес» организма, экологическая ниша – его «профессия». Чтобы изучить организм, надо знать не только его адрес, но и профессию.
Основной таксономической единицей в биологии является вид. Вид – это естественная биологическая единица, всех членов которой связывает участие в общем генофонде.
В природе существует дивергенция – усиление различий между близкородственными видами (если они живут в одних географических областях) – и конвергенция – уменьшение различий под действием эволюционного процесса (если виды живут в разных географических областях). Дивергенция усиливает сдвиг ниш, уменьшая таким образом конкуренцию и способствуя созданию большего видового разнообразия в сообществе. Фактором видообразования является не только разделение в пространстве, но и разделение экологических ниш в одном месте. К этому ведет экологический отбор.
Сам человек становится фактором отбора. Замечен «индустриальный меланизм»: преобладание темной окраски у некоторых бабочек зафиксировано в промышленных районах Англии. Вероятно, это вызвано тем, что хищные птицы выборочно уничтожают особей, не имеющих покровительственной окраски. Искусственный отбор, осуществляемый человеком, влияет на него самого. Возможно, возникновение древнейших цивилизаций связано с одомашниванием животных и растений не только в том смысле, что они служили средством пропитания, а в смысле общения. Ю. Одум замечает, что «одомашнивание как целенаправленная деятельность человека может и не достигнуть поставленных им перед собой целей, если существовавшие ранее обратные связи, установившиеся в результате естественного отбора и нарушенные искусственным отбором, не будут компенсированы целенаправленной (т. е. разумной) искусственной обратной связью» (Там же, с. 316).
Факторы, сдерживающие рост численности популяции, располагаются последовательно: хищники, паразиты, инфекции, внутривидовая конкуренция. Если это травоядные животные, то вместо хищников на первом этапе действует количество потребляемой пищи. В отношении же к человеку вопрос о том, действуют ли естественные механизмы снижения численности его популяции при ее увеличении, пока остается открытым. Можно предположить, что природа отвечает на доминирование человеческой популяции новыми вирусами, приводящими к новым заболеваниям и устойчивыми к применяемым сознательно или нет ядам. Само общество хочет вернуться к регулированию численности как бессознательно, так и осознанно (так называемое планирование семьи). Каков будет общий результат, покажет будущее.