ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

В пределах семейства формицид наиболее простые социальные отношения характерны для так называемых низших муравьев. Они составляют три подсемейства.

Первое из них — нотомирмеции — включает единственной вид — нотомирмеция макропс, — обнаруженный только в одном районе Австралии. Вид этот очень примитивен и по строению тела, и по поведению. Гнезда в почве, простого устройства. Семьи моногинные, рабочих не более 50—70. Муравьи добывают корм по ночам, выходя из гнезда поодиночке. Они пугливы и неагрессивны, хотя и обладают жалом.

Подсемейство мирмеций, или муравьев-бульдогов, распространено в Австралии (более 120 видов), лишь один вид обитает в Новой Каледонии и один — в Новой Зеландии. Это крупные, хорошо видящие и обычно активные в дневное время муравьи. Они довольно агрессивны и больно жалят. Стебелек брюшка состоит из двух члеников. Гнезда в почве, нередко весьма обширные. Колонии обычно полигинные, включают несколько сотен рабочих, редко немногим более тысячи.

31. Гнездо примитивного австралийского муравья мирмеция гулоза (по Э. Вильсону, 1971 г.).

В центре — личинки, разбросанные округлые яйца и рабочий, предлагающий кормовое яйцо личинке. Справа вверху — рабочий откладывает кормовое яйцо, чуть левее его — три кокона. Слева посередине — царица, над нею крылатый самец.

В обширном подсемействе понерин выделяется более 25 родов. Стебелек у них одночлениковый, но первый членик брюшка отделен от последующих перетяжкой, т. е. второй членик стебелька как бы намечен. К этому подсемейству относится самый крупный известный муравей — динопонера гигантская, обитающая в Южной Америке. На юге европейской части СССР и на Кавказе в подстилке широколиственных лесов можно найти мелкую коричневую понеру европейскую. Хотя в целом понерины примитивны, отдельные их трибы и роды достигли довольно высокой социальной организации. Например, тропические муравьи рода сфинктомирмекс совершают организованные набеги на гнезда других муравьев, представляющих их единственную пищу. Африканские мегапонеры организуют такие же рейды для охоты на термитов. Среди понерин наиболее примитивны, как уже отмечалось, тропические и субтропические амблиопоны. Гнезда у амблиопон в земле, очень простые. Колонии обычно полигинны, рабочих не более 30—35. Муравьи охотятся в одиночку на многоножек и личинок жуков, парализуя их ужалениями. Нередко они не тащат найденную неподалеку добычу в гнездо, а приносят на нее личинок.

В целом для примитивных муравьев характерны следующие признаки: полигиния, малые размеры колонии, сходство по величине рабочих и царицы, наличие у рабочих сперматеки и возможность откладки ими оплодотворенных яиц, отсутствие или редкость обмена кормом между особями, кормление личинок только твердой пищей, нередко нерасчлененной добычей, слабо выраженное разделение труда между рабочими, отсутствие кооперирования при фуражировке, несложные формы коммуникации и передачи информации.

Муравьев всех остальных подсемейств принято называть высшими. Следует, однако, помнить, что среди них достаточно много видов, поведение которых несложно, колонии невелики, а уровень социальной организации вполне сравним с таковым у понерин или мирмеций. Среди высших муравьев наиболее крупными и значительными являются три подсемейства.

Подсемейство формицин составляют свыше 30 родов; оно включает значительно больше половины всех видов муравьев, распространенных в средней полосе России. Эти виды относятся к родам формика, лазиус, кампонотус. На юге СССР, кроме того, встречаются амазонки, бегунки, акантолеписы, муравьи-пигмеи и др. В тропических странах обитают муравьи еще многих других родов. Для формицин характерно отсутствие жала. Кончик брюшка у них вытянут в короткую трубочку, окруженную на вершине венчиком волосков. Из нее муравьи выбрызгивают тонкую струйку муравьиной кислоты, искусно направляя ее во врага. Стебелек у формицин одночлениковый, обычно с вертикально торчащей плоской «чешуйкой».

У муравьев подсемейства долиходерин тоже нет жала, но муравьиную кислоту они не могут выбрызгивать — трубочки на конце брюшка у них нет и анальное отверстие имеет вид поперечной щели. Зато эти муравьи обладают специальной анальной железой, выделяющей вещества, отпугивающие врагов и ядовитые для них. Стебелек у долиходерин одночлениковый, часто без «чешуйки». Их личинки не имеют прядильных желез и окукливаются без коконов. Подсемейство включает около 15 родов, распространенных в основном в южных странах. На юге СССР обитают мелкие черные муравьи с мягкими покровами тела, относящиеся к роду тапинома; гнездящиеся в древесине долиходерусы доходят на север до лесостепи; в широколиственных лесах на юге Украины и Приморского края встречаются включенные в Красную книгу СССР виды рода лиометопум, они гнездятся в дуплах деревьев. Очень широко расселившийся по Земле муравей аргентинский в СССР не встречается. Он является карантинным объектом, поскольку сильно вредит садам, охраняя тлей.

В состав самого крупного подсемейства мирмицин входит более 50 родов. Жало у этих муравьев обычно имеется, и нередко они очень больно жалят. Стебелек брюшка у них из двух члеников, куколки без коконов. В средней полосе России встречаются виды родов мирмика, лептоторакс, тетрамориум; на юге СССР к ним добавляются роды афеногастер, мессор, мономориум, феидоле и некоторые другие.

Для всех муравьев характерен четкий кастовый диморфизм: царицы значительно отличаются по строению тела от рабочих даже у самых примитивных муравьев — понерин и мирмеций. Царицы крылаты, и хотя после брачного периода они сбрасывают крылья, грудь их всегда имеет строение, присущее крылатому насекомому. Рабочие муравьи постоянно бескрылы, сегменты их груди слиты в цельную капсулу, яичники недоразвиты, простые глазки нередко отсутствуют. Более того, рабочие высших муравьев не способны к копуляции, и у них нет сперматеки для длительного хранения семени, полученного от самца. Поэтому рабочие не могут полноценно размножаться и если откладывают яйца, то только неоплодотворенные, из которых, как и у всех перепончатокрылых, развиваются самцы. У большинства видов высших муравьев рабочие значительно мельче цариц и иногда отличаются от них в десятки раз по размеру и в сотни раз по массе. При столь выраженных кастовых различиях царицу и ее рабочих можно было бы отнести к разным видам, если бы не было известно, что это мать и ее дочери. У некоторых видов встречаются так называемые эргатоидные царицы, т. е. бескрылые, сходные по облику с рабочими. Эти царицы в отличие от настоящих рабочих имеют сперматеку и способны к копуляции.

В гнезде муравьев обычно бывают сотни и тысячи рабочих, но у некоторых видов количество рабочих в колонии может достигать нескольких сотен тысяч и даже миллионов. С ростом численности особей в колонии значительно усложняются строение гнезда и социальные взаимоотношения между насекомыми. Поэтому среди муравьев мы обнаруживаем огромное разнообразие форм социального поведения.

Многие виды высших муравьев полигинны: в их колониях одновременно существует несколько (нередко десятки и даже сотни) плодовитых самок (рыжие лесные муравьи и некоторые другие формики, большинство мирмик). Другие же моногинны: их колония является семьей — потомством единственной царицы (большинство лазиусов и кампонотусов, ряд формик). Нередко у полигинных видов новое гнездо основывается одной самкой, но в дальнейшем растущая колония принимает оплодотворенных самок со стороны и становится полигинной.

У моногинных муравьев брюшко царицы обыкновенно значительно увеличивается в результате гипертрофированного развития яичников, заполняющих почти все брюшко. Такие царицы именуются физогастрическими. Физогастрия у всех общественных насекомых — это путь повышения продуктивности царицы и роста размеров колонии. Царицы с нормальным брюшком могут откладывать только несколько десятков яиц в неделю, и моногинная семья с такой царицей всегда останется небольшой, как, например, у видов рода лептоторакс. Физогастрические царицы с интенсивно функционирующими яичниками откладывают сотни и тысячи яиц в неделю, что позволяет семье достичь большой численности рабочих. При другом пути увеличения размеров колонии — полигинии — физогастрии обычно не бывает; множество цариц совместно откладывает достаточно яиц для обеспечения роста населения гнезда.

Муравьи по сравнению с другими насекомыми имеют довольно большую продолжительность жизни. Царицы в среднем живут 5—6 лет, но у некоторых видов могут жить свыше 15, являясь в этом отношении чемпионами среди насекомых. Рекорд принадлежит царице бурого лесного муравья, которой удалось прожить в неволе 18 лет. В этом с муравьями могут сравниться лишь термиты да североамериканская периодическая семнадцатилетняя цикада (но у цикады 17 лет живет в почве личинка, а взрослое насекомое — только одно лето). Рабочие муравьи значительно менее долговечны. При содержании в лаборатории, когда полностью отсутствуют враги и другие посторонние гибельные факторы, рабочие могут прожить 5—6 лет, иногда даже больше. Но в естественных условиях подавляющая масса рабочих умирает не своей смертью, и средняя продолжительность их жизни гораздо меньше. Рабочие рыжей мирмики живут 1—1,5 года. Примерно столько же у рыжих лесных муравьев. В некоторых случаях муравьи вне гнезда сплошь и рядом преждевременно гибнут по разным причинам. Например, у обитающего в пустынях на юге Туниса красного фаэтончика рабочие становятся фуражирами в возрасте от 10 до 43 дней, а средняя продолжительность жизни муравья в роли фуражира составляет всего б—7 дней.

Семья муравьев в отличие от большинства общественных ос и пчел является многолетней, т. е. имеет в принципе неограниченное время существования, поскольку после гибели старых цариц муравьи могут выращивать или принимать новых. В определенное для каждого вида время года в достигших зрелости колониях появляются крылатые самки — будущие царицы — и самцы, которые, как и у всех общественных перепончатокрылых, всегда крылаты (впрочем, у кардиокондил и некоторых социально-паразитических видов муравьев обнаружены бескрылые эргатоидные самцы!). Вскоре наступает брачная пора, когда самки и самцы в массе вылетают из гнезд для спаривания и расселения. После копуляции самцы погибают, а самки основывают новые гнезда.

В отличие от общественных пчел и ос в гнездах муравьев нет специальных ячеек для выращивания расплода; яйца, личинки и куколки открыто лежат в полостях и камерах гнезда. Откладываемые царицей яйца рабочие собирают в кучки — так называемые пакеты, в которых яйца довольно прочно слипаются друг с другом. Пакеты могут быть разных размеров и состоять из разного числа яиц — от нескольких штук до нескольких сотен. У нотомирмеции и мирмеций яйца не собраны в пакеты, а разбросаны в гнезде поодиночке. Это, возможно, признак примитивной социальной организации. При переселении в новое гнездо или в других случаях такие пакеты муравьи могут транспортировать значительно быстрее и эффективнее. Яйца большинства видов полупрозрачные, удлиненно-овальные (фасолевидные), 0,5—2,0 мм в длину, но у некоторых муравьев яйца сферические (нотомирмеция, мирмеция, афеногастер, мессор, феидоле).

Развитие отложенного яйца продолжается 10—15 дней, и из него выходит маленькая червеобразная личинка первого возраста. Она питается и растет, затем линяет (сбрасывает ставшую тесной хитиновую шкурку) и переходит во второй возраст, далее в третий. У разных видов муравьев может быть от трех до. шести личиночных возрастов. Обычно они различаются не только по размеру, но и по степени опушения: тело личинки первого возраста почти совсем голое, лишенное волосков, при каждой линьке количество волосков возрастает и длина их увеличивается, так что личинки старших возрастов покрыты густыми и длинными волосками.

Мелких личинок муравьи нередко, как и яйца, складывают в пакеты. Кончиками волосков, загнутыми в виде крючочков, личинки в пакете крепко сцепляются друг с другом, и поэтому пакет не распадается, когда муравьи его переносят. В то же время волоски действуют как распорки между личинками в пакете, что обеспечивает доступ воздуха для дыхания к каждой особи.

Более крупных личинок муравьи раскладывают в гнезде поодиночке. При этом личинка опирается на кончики волосков и тело ее не прикасается к субстрату. Лежит, как на пружинном матрасе! Те же волоски позволяют личинкам цепляться за субстрат и удерживаться на негоризонтальных поверхностях. Поэтому муравьи не только размещают личинок на полу гнездовых камер, но и прицепляют их на стенки и даже на потолок, что намного увеличивает полезную емкость помещений. Личинки некоторых муравьев (например, феидоле) имеют на спинной стороне тела гораздо более длинные волоски, специально предназначенные для удерживания на субстрате. Очень редко, в частности у видов рода тапинома, личинки всех возрастов совершенно голые.

Развитие личинки продолжается от 10 до 25 дней в зависимости от вида (при низких температурах значительно дольше), и она приступает к окукливанию. Перед этим у многих муравьев личинка плетет бочонкообразный кокон из шелковых нитей, выделяемых лабиальной (нижнегубной) железой.

Личинки муравьев, как и большинства жалящих перепончатокрылых, в течение всей жизни не выделяют экскрементов. Непереваренные остатки пищи накапливаются у них в средней кишке, и ее темное содержимое просвечивает сквозь полупрозрачные покровы личинки. Перед окукливанием средняя кишка личинки впервые соединяется с задней, и экскременты выделяются наружу в виде темного комочка — мекониума, который остается в заднем конце кокона и хорошо заметен снаружи. Когда кокона нет, мекониум уносят рабочие муравьи. После этого ставшая совершенно белой личинка называется уже предкуколкой. Предкуколка 4—5 дней готовится к окукливанию, а затем линяет и превращается в куколку — полное подобие взрослого муравья, но с прижатыми к телу ногами и усиками.

Развитие куколки длится 2—3 недели: прежде всего у сплошь белой вначале куколки чернеют глаза, затем постепенно становится коричневым или черным все тело, и наконец из нее выходит муравей.

Процессы развития у муравьев, населяющих страны с умеренным и холодным климатом, строго подчинены сезонному ритму. Большинство видов муравьев зимует с личинками. У видов родов формика и катаглифис взрослые муравьи проводят зиму без расплода. Куколки муравьев не способны зимовать, а яйца могут перезимовывать лишь у некоторых видов (афеногастер, феидоле) в условиях достаточно мягкого климата. В конце теплого сезона у взрослых муравьев и личинок наступает так называемая диапауза — состояние, когда процессы жизнедеятельности заторможены, а устойчивость организма к неблагоприятным факторам, в том числе и к холоду, повышена. К зиме рабочие и личинки накапливают в своем теле питательные вещества, необходимые им для поддержания жизненных процессов в период зимовки. Рабочие углубляют гнездо и с наступлением холодов уходят вместе с царицей и личинками в самые глубокие его камеры, где и проводят зиму. После зимовки диапауза прекращается, и личинки вновь способны к быстрому развитию, а царицы — к откладке яиц. Весной муравьи выносят личинок в хорошо прогреваемые участки гнезда, туда же поднимаются царицы. Так начинается активный период их годичного цикла.

Крылатые самки и самцы у муравьев обыкновенно появляются из наиболее крупных перезимовавших личинок, они выходят из куколок в начале или середине лета. У формик и катаглифисов крылатые развиваются из первых яиц, откладываемых царицей после зимовки. В тропических странах необходимость в диапаузе отпадает из-за отсутствия зимы. Откладка яиц, развитие личинок, как правило, идут там непрерывно в течение всего года. Но крылатые самки и самцы появляются обычно только в определенное время, например в начале периода дождей.

Размещение расплода в гнезде муравьев подчиняется неукоснительному порядку. Яйца и личинки первых возрастов находятся в глубине гнезда, где выше влажность, старшие личинки располагаются в средних горизонтах гнездового холмика, а куколки — в поверхностных камерах, хорошо прогреваемых солнцем. При изменении температуры или влажности муравьи переносят расплод в другие камеры, условия в которых более соответствуют его потребностям.

При повреждении гнезда муравьи прежде всего уносят расплод из разрушенных камер вглубь. Они делают это, чтобы избежать света, который в естественных условиях часто сопровождается сухостью наружного воздуха, губительной для молоди. Поэтому, если в искусственном гнезде — формикарии снять черную покрышку с части камер, то муравьи быстро унесут расплод в оставшиеся затемненными участки, хотя влажность воздуха в освещенных камерах не изменилась. Кстати, реакция избегания света помогла английскому натуралисту Дж. Лаббоку, автору книги «Муравьи, пчелы и осы» (1882), установить, что муравьи не видят красных лучей (они прятали куколок под красное стекло), но прекрасно видят ультрафиолетовые (уносили куколок из-под темной пластинки, пропускающей только ультрафиолет).

33. Транспортировка взрослых собратьев у муравьев (по Э. Вильсону, 1971 г.).

1 — поза, характерная для большинства мирмицин на примере мирмики; 2, 3 — позы, типичные для формицин (2 — транспортировка крылатых у европейского муравья-древоточца, 3 — рабочих у малого лесного муравья).

Способность к транспортировке расплода — уникальная черта муравьев, отсутствующая у всех прочих общественных насекомых. Она используется и при переселении на новое место, причем муравьи умеют также переносить и друг друга. При переселении в новое гнездо не только расплод, но и значительную часть рабочих (в основном молодых особей), всех крылатых, а нередко и царицу доставляют туда муравьи-носильщики. Муравей, которого переносят, принимает определенную позу: поджимает ножки и усики и полностью неподвижен, чтобы носильщику было удобнее. Носильщик тоже берет свою ношу не как лридется, а вполне определенным образом. Эти позы и приемы транспортировки стереотипны и специфичны для подсемейств и даже родов муравьев. Муравьи переносят расплод и взрослых особей и при обменах между гнездами в полидомной колонии. В определенное время года в гнезде муравьев появляются из куколок крылатые плодовитые самки и самцы. В средней полосе России уже в мае мы можем найти их в гнездах лесных муравьев. Позже, в июне-июле, крылатые появляются у видов, населяющих открытые, хорошо прогреваемые участки (дерновый, бледноногий садовый, луговой муравьи), и лишь к концу лета выходят они из куколок в гнездах муравьев, расположенных в прохладных, затененных местах (многие мирмики).

Сначала крылатые живут в материнском муравейнике и, получая пищу от рабочих, накапливают в своем теле резервы питательных веществ, необходимые им в дальнейшем. Впрочем, это относится в основном к самкам. Ведь самцы живут недолго, и такие запасы им ни к чему. Вскоре происходит массовый вылет крылатых из муравейников, получивший название «брачный лёт». У многих видов кампонотусов, мессоров и некоторых других крылатые остаются в муравейнике на всю зиму и вылетают лишь следующей весной. В тропических странах брачный лёт обыкновенно также приурочен к определенному времени года, например к началу сезона дождей. Но у тропических видов, обитающих в районах со слабо выраженной сезонностью, крылатые могут появляться и вылетать в течение всего года.

В большинстве случаев брачный лёт наблюдается после достаточно обильных дождей, в первый же погожий и теплый день. Эта зависимость от дождя имеет вполне понятную основу: во влажной почве самкам легче вырыть норку. Одни виды летят ранним утром, другие — в середине дня, некоторые — вечером. Лёт начинается практически одновременно во множестве гнезд в данной местности.

Покинув муравейник, крылатые взлетают доволько высоко. Поэтому встреча самцов и самок происходит на значительном удалении от мест их рождения, что позволяет избежать близкородственного скрещивания. Крылатые некоторых видов мирмик, лептотораксов, лазиусов образуют большие рои над вершинами холмов, отдельно стоящих деревьев и в других приметных местах, куда слетаются самцы и самки из сотен и тысяч гнезд, расположенных вокруг. Нередко в таких роях бывает одновременно несколько видов муравьев. Но самцы всегда выбирают самок только своего вида. Образовавшиеся в воздухе парочки, медленно кружа, опускаются на землю, где и завершается копуляция; редко все оканчивается в воздухе. Крылатые многих видов мирмик в массе усеивают участки лесных дорог и иные открытые места, где и происходит спаривание. Обычно преобладающие по численности самцы, расталкивая друг друга и пытаясь завладеть самкой, сцепляются вокруг нее в большой клубок. Нередко самка спаривается последовательно с несколькими самцами.

Лишь в некоторых случаях крылатые не улетают далеко и спаривание совершается прямо на гнезде или поблизости. У красного и щетинистоногого фаэтончиков брачный лёт заменен «брачным бегом»: крылатые разбегаются из гнезда, и самцы догоняют самок пешком.

Вскоре после спаривания самцы погибают, а самки обламывают себе крылья. Хотя они легко отделяются по косой линии в основании, иногда самкам случается потрудиться, прежде чем они избавятся от ненужных теперь крыльев. Дальнейшие события разыгрываются по-разному в зависимости от вида муравьев. У большинства из них молодая самка подыскивает подходящее место, устраивает норку или полость в мертвой древесине и изолируется в ней от внешнего мира. В это время у основательницы быстро развиваются яичники, и вскоре она откладывает первые яйца. Когда выходят личинки, самка дает им в пищу секрет слюнных желез, а также кормовые яйца, которых откладывает много. Эти яйца у лазиусов немного мельче нормальных, а у листорезов атта, например, значительно крупнее. Если брачный лёт происходит во второй половине лета, то самки не успевают до холодов вывести рабочих и зимуют с личинками. Если же гнезда основываются в конце лета, то и первые яйца в них появляются только весной.

Личинки окукливаются, и из куколок выходят рабочие, совсем крошечные, в 3—4 раза мельче обычных. Миниатюрность первых рабочих позволяет основательнице вырастить их значительно больше при тех же затратах. А это немаловажно, ведь в это время самка ничем не питается и выкармливает личинок исключительно за счет резервов собственного организма. Прежде всего в дело идут питательные вещества жирового тела, находящегося в брюшке самки. Основательницы тетрамориумов используют также жиры, накопленные ими в крупных глоточных железах. Но всех этих запасов недостаточно, и вслед за жировым телом рассасываются летательные мышцы груди. Ведь они больше никогда не пригодятся будущей царице, и поэтому все заключенные в них питательные вещества расходуются на откладку яиц и кормление личинок. Первые рабочие, появившиеся в гнезде, начинают приносить пищу для личинок и своей матери-царицы, которая теперь уже не худеет, а постепенно прибавляет в весе. Период основания гнезд — наиболее «узкое место в жизненном цикле муравьев. Множество самок гибнет от хищников или из-за неудачного выбора укрытия, другим по каким-то причинам не удается вывести рабочих. В результате из тысяч выживают единицы.

Одним из путей повышения выживаемости является закладка гнезда группой самок, распространенная также у общественных ос и пчел. Самки-основательницы черного садового, желтого земляного, американских медовых муравьев, иридомирмексов, листорезов атта и многих других видов объединяются в норке по две, три, а иногда и по пять-шесть. В такой группе значительно быстрее появляются первые рабочие и их бывает больше. Поэтому выживаемость групп самок существенно выше, чем самок-одиночек. В дальнейшем у ряда видов такие группы дают начало полигинным колониям, а у лазиусов, например, драки между основательницами постепенно сокращают их число до одной, что приводит к моногинности. Рабочие в этом случае нередко сами устраняют излишних цариц.

Рассмотренный способ закладки новых гнезд молодыми самками называют постоянно-замкнутым, поскольку основательница изолирована от внешнего мира и не получает никакой пищи. Однако так происходит не у всех муравьев. Молодые самки мирмеций устраивают гнезда в одиночку. Но, отложив яйца, основательница выходит из норки, охотится и приносит в гнездо добытых насекомых, которыми и выкармливает личинок. У нее нет развитого жирового тела, а крыловые мышцы не подвергаются деградации. Поэтому, если лишить ее возможности охотиться, она не вырастит рабочих и погибнет. Такой способ основания гнезд называют прерывисто-замкнутым, поскольку самка время от времени открывает норку. Он свойствен не только мирмециям, но и амблиопонам и другим наиболее примитивным понеринам и, вероятно, наблюдался у самых первых муравьев на Земле. Его примитивность подтверждается тем, что если царицу мирмеций из зрелой колонии изолировать, то она сможет опять вырастить рабочих, т. е. повторить процесс основания гнезда. У высших муравьев такое повторение совершенно исключено.

Между прерывисто- и постоянно-замкнутым способами основания гнезда существуют постепенные переходы. Самки-основательницы рода ботропонера периодически охотятся, но параллельно у них рассасывается крыловая мускулатура, т. е. личинок они выращивают уже частично за счет внутренних резервов. Самки рода одонтомахус могут выращивать личинок целиком за счет собственных ресурсов, но все-таки если им не давать охотиться, то они погибнут. Наконец, самки рода брахипонера охотятся при наличии возможности, но и без этого могут выкормить первых рабочих. Такая же картина наблюдается и у некоторых примитивных мирмицин, например у маник, а иногда и у мирмик. Сходно, вероятно, шла и эволюция поведения самок при основании гнезд у высших муравьев. Переход к основанию гнезд постоянно-замкнутым способом был, по-видимому, выгоден тем, что повышал выживаемость самок. Ведь самки, покидающие гнезда на время охоты, подвергались множеству опасностей и чаще гибли.

35. Норка самки-основательницы австралийского муравья мирмеция регулярис под камнем (по В. Вилеру, 1933 г.). Эти примитивные муравьи закладывают новые гнезда прерывисто-замкнутым способом: время от времени самка открывает вход (показан пунктиром) в отправляется ва охоту. Если ее потревожить, самка унесет расплод в глубь норки.

Основание гнезд молодыми самками — весьма длительный процесс. Лишь через несколько лет количество муравьев возрастет настолько, что в гнезде появятся первые крылатые. Это свидетельствует о достижении колонией состояния зрелости. У мирмик, например, «детство» колонии продолжается 6—8 лет и лишь после этого из куколок выходят первые самцы; самок же муравьи начинают выращивать только на 9—10-й год.

Молодые оплодотворенные самки полигинных видов муравьев нередко предпочитают не рисковать с основанием собственных семей и возвращаются в уже существующие гнезда своего вида. Рабочие муравьи, как правило, принимают их без колебаний. Так увеличивается число самок в гнездах, т. е. возрастает степень полигинности. Затем достигшие значительных размеров полигинные колонии разделяются на части. Это еще один способ размножения — отделение отводков, или почкование. Он аналогичен роению ос и пчел. Муравьи подыскивают неподалеку место для нового гнезда, и часть рабочих уходит туда вместе с некоторым количеством цариц и расплода. Так это бывает у мирмик, рыжих лесных муравьев, обыкновенного тонкоголового муравья и многих других видов. После разделения связь между материнским и дочерним гнездами нередко сохраняется длительное время и образуются полидомные, т. е. живущие в нескольких гнездах, колонии, о которых мы еще будем говорить специально.

Путем разделения семьи могут размножаться и некоторые моногинные виды. В этом случае часть муравьев с расплодом уходит в новое гнездо и принимает к себе молодую самку после брачного лёта. У афеногастер сенилис муравьи подыскивают новое гнездо вместе со старой царицей, а в оставленном гнезде из наиболее крупных личинок рабочие выращивают крылатых самок. Одна из них после спаривания с появившимися здесь же самцами становится новой царицей. Существует среди муравьев и еще один способ основания новых гнезд — путем социального паразитизма. Мы рассмотрим его позже.