ВОРИШКИ, НАХЛЕБНИКИ И ПАРАЗИТЫ

ВОРИШКИ, НАХЛЕБНИКИ И ПАРАЗИТЫ

Бесчисленные враги угрожают общественным насекомым не только извне, множество их пробирается в гнездо, чувствуя себя в нем, как в собственном доме. Жилище общественных насекомых привлекает этих непрошеных гостей обилием пищи, ровным микроклиматом и возможностью получить убежище. Особенно много сожителей-симбионтов в крупных гнездах муравьев и термитов. Кого только ни увидишь здесь: мокрицы, клещи, пауки, многоножки, ногохвостки, тараканы, жуки, мухи... Известно несколько тысяч видов членистоногих, регулярно встречающихся в гнездах общественных насекомых; они относятся к более чем 120 семействам из 17 отрядов. Их систематическое изучение впервые начал уже знакомый нам Э. Васманн в конце прошлого столетия. Он же предложил сохранившуюся до сих пор классификацию этих обитателей чужих жилищ.

Наименее уютно чувствуют себя в гнездах общественных насекомых синехтры. Хозяева непримиримо враждебны к ним и, заметив, стараются их прогнать или убить. Питаются синехтры мусором, отбросами, трупами или же хищничают, нападая на расплод и взрослых обитателей гнезда. Таковы многие жуки-стафилиниды, прячущиеся в закоулках муравейников или термитников и при встречах с хозяевами обороняющиеся с помощью репеллентных секретов, выделяемых железами брюшка.

Синойки добывают пропитание примерно так же, но хозяева гнезда обычно не обращают на них никакого внимания. Ногохвостки, например, носятся и прыгают столь быстро, что муравьи даже не успевают их заметить. Многие микроскопические клещи чувствуют себя в полной безопасности среди мусора и отбросов, служащих им пищей. Гусеницы вощинной моли проедают внутри сотов длинные опутанные паутиной ходы, в которых они малодоступны для пчел. Преспокойно питаются гнездовым материалом, а иногда и расплодом гусеницы других видов молей и огневок, поселяющиеся в бумажных и картонных гнездах ос и муравьев. Личинки некоторых листоедов и пластинчатоусых жуков прячутся от муравьев в специальных чехликах или в заброшенных участках гнезда. Личинки мух-журчалок рода микродон имеют полусферическую форму, покрыты сверху плотной кутикулой и не привлекают муравьев вследствие медлительности и нейтральности запаха. Разнообразные паразиты поселяются на поверхности тела или в трахеях и питаются гемолимфой насекомого, как многие клещи, или живут внутри личинок, куколок и даже взрослых особей, как черви-нематоды, личинки некоторых мух и наездников.

Трофобионты привлекают к себе муравьев, ос и пчел сладкими выделениями. Чаще всего они живут вне гнезда, но иногда — в сооружаемых для них укрытиях. О трофобионтах уже шла речь в этой книге. В основном это тли, щитовки и мелкие цикадки.

Наиболее интересны симфилы, которых в прошлом называли «истинными гостями» общественных насекомых, чтобы выделить среди прочих сожителей. Симфилов, обитающих в муравейниках, именуютмирмекофилами, а живущих в гнездах термитов — термитофилами. Отношение к ним хозяев, как правило, положительное, часто весьма радушное. Нередко с ними обращаются, как с собратьями, — облизывают, кормят, переносят с места на место и выращивают их потомство. Этим и привлекают симфилы специалистов, изучающих общественных насекомых. Как удается им включаться в социальные взаимоотношения между насекомыми совершенно неродственного им вида и даже общаться с хозяевами на чужом языке? В случае с трофобионтами для такого общения есть взаимовыгодная основа и мы подробно рассмотрели ее на примере отношений муравьев и тлей. Но подавляющее большинство симфилов наносит своим радушным хозяевам ощутимый вред. Одни отбирают у них добычу, поедают запасы корма или получают пищу от самих хозяев, ничего не давая взамен; другие же просто-напросто пожирают яйца, личинок, куколок и взрослых обитателей приютившего их гнезда. Хороши «истинные гости»! Почему же хозяева не только терпят присутствие приживалок, нахлебников и кровожадных разбойников, но и кормят их, окружают вниманием и заботой?

Это обстоятельство особенно поражало первых исследователей симфилов. Как полагал Э. Васманн, муравьи и термиты заботятся о своих «гостях» благодаря особым «симфильным инстинктам», необъяснимым с точки зрения теории Ч. Дарвина, но являющимся частью плана всемогущего Творца, создавшего гармоничную Вселенную. В. Вилер, К. Эшерих и другие биологи доказывали, что, напротив, теория естественнного отбора легко справляется с этой задачей. Животное может стать симфилом, если сумеет «обмануть» хозяев, использовать в своих корыстных целях их каждодневные социальные взаимоотношения. Естественный отбор совершенствует «обманные» приспособления симфилов, но не может защитить от них хозяев, жизненно важные поведенческие реакции которых эксплуатируют симфилы. Как же симфилы «обманывают» хозяев?

Прежде всего очень многие симфилы выделяют вещества, привлекающие хозяев и уменьшающие их агрессивность. Они так порой и называются — «успокаивающие секреты». Их продуцируют специальные железы, находящиеся в самых различных частях тела в зависимости от вида симфилов. С железами нередко связаны похожие на кисточки пучки волосков — трихомы, на которые и попадают привлекательные секреты желез. Трихомы симфильных жуков могут быть расположены на боках, в основании или на вершине брюшка, на груди, разных частях надкрыльев, на шее и даже голове. Муравьи и термиты тщательно облизывают трихомы и не трогают их обладателей. До сих пор неизвестно, какие вещества входят в состав успокаивающих секретов и каков характер их воздействия на хозяев. Имеют ли они пищевую ценность или просто тонко имитируют запах феромонов-аттрактантов, выделяемых хозяевами? К сожалению, пока об этом можно только догадываться. Но зато на многих видах симфилов прослежено, как успокаивающие секреты помогают им уживаться с хозяевами.

Наиболее известны среди мирмекофильных жуков-стафилинид виды родов атемелес и ломехуза. Они живут в гнездах формик, мирмик и других муравьев, выпрашивая пищу у хозяев и пожирая их расплод. В муравейнике, где слишком расплодились атемелесы или ломехузы, совсем не появляются крылатые или же вырастают недоразвитые, хилые самки, неспособные основать новые гнезда. Когда атемелес пробирается в хозяйское гнездо, он подставляет первому же встреченному муравью кончик брюшка с «успокаивающими железами». Муравей тщательно облизывает их, и агрессивность его исчезает. Затем он вылизывает трихомы желез, находящихся на боках брюшка, и все более проникается к жуку самыми теплыми чувствами. Кончается эта сцена тем, что муравей хватает атемелеса и уносит в гнездо. Но иногда жуку почему-то не удается прельстить муравья. В этом случае, чтобы избежать нападения, он выделяет сильно действующий репеллент из желез, расположенных на верхней стороне брюшка, и удирает, воспользовавшись испугом муравья. Многие другие симфилы, например термитофильный жук-стафилин термителла, тоже имеют и защитные, и привлекающие железы, что позволяет им управлять поведением хозяев, так сказать, «методом кнута и пряника».

В некоторых случаях привлекательный секрет может оказывать на хозяев наркотизирующее действие. В частности, жуки целиком мирмекофильного семейства клавигерид буквально одурманивают своими выделениями муравьев и те теряют ориентацию и даже плохо держатся на ногах. Исследователи описывали подобное же воздействие на муравьев секрета ломехузы. Но это недостаточно доказано.

Многие симфилы не обладают привлекающими железами, но научились «маскироваться», приобретая запах своих хозяев. Они вступают с муравьями или термитами в возможно более тесный контакт, долго и тщательно облизывают их, прижимаясь к ним всем телом. При этом вещества, обусловливающие узнавание, попадают с кутикулы хозяина на поверхность тела симфила. Так поступают щетинохвостки грассиелла и трихателура, мигрирующие вместе с колоннами американских муравьев-кочевников, таракан аттафила, обитающий в гнездах высших листорезов, сверчок мирмекофила, встречающийся в гнездах различных видов муравьев, и очень многие мирмекофильные и термитофильные жуки. Некоторые стафилины, являющиеся симбионтами муравьев-кочевников, время от времени крепко захватывают хозяина челюстями за основание антенны, взбираются на него и, плотно прижимаясь к нему, долго потирают всеми шестью ногами поочередно то по телу муравья, то по своему собственному. Так они «облачаются в пахучий наряд» хозяина. Муравья, которого подобным образом обрабатывает жук, охватывает как бы временный паралич, и он далеко не сразу после экзекуции выходит из неподвижности.

В ряде случаев «запаховая мимикрия» возможна и без облизывания хозяев. Личинки атемелеса и ломехузы живут в муравейнике среди расплода, которым питаются. Муравьи обращаются с ними, как с собственными личинками, — облизывают, кормят, переносят с места на место. Сами по себе личинки этих жуков совершенно беспомощны и даже ползать не могут. Оказалось, что мелкие предметы, смоченные экстрактом личинок атемелеса, столь же привлекательны для муравьев, как и их собственный расплод. Вероятно, эти симфилы приобрели способность синтезировать «псевдоферомон» — вещество, сходное или идентичное по запаху с феромоном расплода муравьев. Но не исключено, что личинки атемелеса, все время соприкасаясь с расплодом, абсорбируют на поверхности тела его запах, который увеличивает их привлекательность для муравьев.

Когда личинки атемелеса приступают к окукливанию, муравьи формики забрасывают их всяким мусором, как и собственных личинок, а потом уносят вместе со своими коконами в хорошо прогреваемые и самые сухие камеры муравейника.

Особенно интересна в поведении симфилов их способность вступать в общение с хозяевами и получать от них пищу. Но далеко не все они умеют выпрашивать корм и попросту воруют его. Мирмекофильная щетинохвостка ателура формикариа пристраивается сбоку от обменивающихся кормом муравьев и сосет из той же капельки. Точно так же ведут себя некоторые ногохвостки, обитающие в гнездах термитов. Пчелиная вошь браула, которая на самом деле является маленькой бескрылой мухой, живет на теле медоносных пчел, всегда стремясь перебраться на матку. Еще бы, ведь пчелы кормят свою царицу очень питательным молочком! Браула пробирается на нижнюю сторону головы матки и урывает толику молочка, передаваемого матке пчелами свиты.

А вот крошечный жук-блестянка амфотис маргината, который живет поблизости от гнезда пахучего муравья-древоточца, уже немного освоил язык хозяев. Притаившись возле муравьиной дороги, он поджидает фуражира, возвращающегося домой с наполненным зобиком, подскакивает к нему и прикасается передними ножками к его нижней губе. Это напоминает тактильный сигнал выпрашивания, используемый древоточцами, и заставляет муравья остановиться и отрыгнуть капельку корма, которую начинает высасывать попрошайка. Но вскоре муравей соображает, что происходит что-то не то, проглатывает капельку и нападает на жука-обманщика, а тот спасается бегством или затаивается, плотно прижав ножки и усики к нижней стороне тела.

Клещ антеннофорус гораздо лучше умеет выпрашивать корм. Он живет на теле муравьев рода лазиус, но ведет себя так, чтобы как можно меньше мешать хозяину и не нарушать его равновесия при передвижениях. Когда на муравье только один клещ, он обычно сидит под его головой. Два клеща чаще всего устраиваются по бокам брюшка. Третий опять располагается под головой. Четыре клеща размещаются симметрично по бокам головы и брюшка. Время от времени каждый клещ пробирается к ротовым органам муравья и поглаживает его голову длинными и похожими на антенны передними ногами, заставляя отрыгнуть капельку корма. Кроме того, клещи питаются, наподобие браулы, во время трофаллаксиса между муравьями.

Атемелесу легче всего получить корм от только что плотно наевшегося муравья, который нередко реагирует на любое прикосновение отрыгиванием и предложением пищи из зобика. Сначала жук прикасается к муравью усиками и передними ногами, а когда тот повернется к попрошайке головой, слегка постукивает передними лапками по его нижней губе — и муравей отрыгивает корм. Сходным образом поступают ломехузы, ощупники, клавигеры и другие симфильные жуки. Выпрашивать корм научились и некоторые бескрылые комары и мухи, обитающие в муравейниках. Этим занимаются небольшой комарик харпагомийа, поселяющийся в гнезде крематогастеров, мухи лепидоприя и соленопсия, потомство которых паразитирует в личинках муравья-вора и тетрамориумов, муха-горбатка метопина и др.

В подавляющем большинстве случаев симфилы только получают пищу от хозяев, но никогда не отдают ее. А вот жук аморфоцефалус коронатус, поселяющийся в гнездах многих видов кампонотусов на юге Европы, участвует в трофаллаксисе с хозяевами почти на равных. Опыты с радиоактивной пищей показали, что эти жуки отдают муравьям по крайней мере часть полученного от них корма. Это единственный известный пока факт некоторого альтруизма со стороны симфила.

Многие симфилы понимают химический язык хозяев, хорошо знают их запахи, отличают и следовые феромоны. Все симбионты муравьев-кочевников — разнообразные многоножки, щетинохвостки, мухи-горбатки, стафилины, карапузики и другие жуки, вынужденные регулярно переселяться вместе с хозяевами, ориентируются по их пахучим тропам. Тараканы аттафила находят муравейники листорезов по их фуражировочным дорогам. Гусеницы бабочки-голубянки макулинея телейус первых трех возрастов живут в тканях растений, а после линьки на четвертый возраст становятся мирмекофилами и разыскивают гнезда рыжих мирмик по их запаховым следам. Там они питаются расплодом и завершают развитие. Для привлечения и подавления агрессивности муравьев гусеницы имеют специальные железы.

Атемелесы летом размножаются в гнездах формик. Но молодые жуки через 6—40 дней после выхода из куколок покидают муравейники хозяина и отправляются на поиски гнезд мирмик, где проводят осень и зиму. Поступать так их, вероятно, заставляет то обстоятельство, что формики зимуют без расплода, а в гнездах мирмик этой необходимой жукам пищи осенью и зимой вполне достаточно. Весной жуки совершают обратное переселение, чтобы отложить яйца в гнездах формик, которые почему-то более пригодны для размножения этих симфилов. Во всех своих путешествиях атемелесы ориентируются по запаховым следам мирмик и формик. Кроме того, находясь с подветренной стороны неподалеку от гнезда муравьев, они отлично чувствуют их запах и потому отыскивают муравейник, двигаясь против ветра.

Очень интересной особенностью многих термитофилов является непомерное разрастание брюшка. В термитниках можно встретить толстых и неповоротливых созданий, в которых только специалист узнает жуков, бескрылых комариков или мух. Нередко на теле у них выступают специальные придатки, где выделяются привлекающие термитов секреты желез. До сих пор неясно, почему возникает физогастрия у термитофилов. Может быть, это позволяет им существенно увеличить плодовитость или количество выделяемых привлекательных секретов? Или же термитофилы почему-то озабочены накоплением собственных пищевых ресурсов?

В роли воришек, нахлебников и паразитов выступают и сами общественные насекомые. Подобные отношения между их видами О. Форель предложил называть социальным паразитизмом. Это самое обычное явление в природе. Но начинается все нередко с безобидного сожительства. В холмике желтого земляного муравья часто можно найти гнездо какого-либо вида мирмик. Его камеры изолированы от помещений хозяев муравейника. Мирмики практически не сталкиваются с лазиусами. Оба вида питаются различной пищей, собираемой в разных местах, и не мешают друг другу. Мирмики просто используют часть холмика лазиусов, без которой хозяева вполне могут обойтись. Такого рода сосуществование, т. е. плезиобиоз, между муравьями широко распространено в природе.

Но нередко отношения между поселяющимися по соседству видами теряют нейтральность и основываются на односторонней выгоде. Возле муравейников североамериканских жнецов погономирмексов поселяются мелкие муравьи кономирма пирамика, питающиеся «кухонными отбросами» крупных соседей, а также их трупами. Некоторые индийские крематогастеры подстерегают фуражиров других видов у их гнезд и, угрожая нападением, отбирают их ношу. Американские медовые муравьи зачастуя грабят аналогичным образом погономирмексов. Подобное существование за счет обворовывания иных видов называют клептобиозом, или клептопаразитизмом. Это явление встречается и у некоторых пчел. Медоносные пчелы при отсутствии взятка могут наведываться в чужие ульи за медом. Пчеловоды знают, сколькими неприятностями грозит им пчелиное воровство, и стараются его не допускать. Воровство наблюдалось и у ряда видов безжалых пчел. Но для всех этих видов оно лишь случайный промысел. А вот у безжалых пчел рода лестримелитта воровство превратилось в единственный способ добывания «хлеба насущного».

Известны три вида этого рода — два в Южной Америке и один в Африке. Эти удивительные пчелы стали профессиональными грабителями и целыми отрядами нападают на гнезда мелипон и тригон. Хозяева, как правило, не в состоянии дать организованный отпор, поскольку атакующие выделяют из мандибулярных желез феромон (основной его компонент — цитраль), обладающий сильным запахом лимона. Он вызывает среди обитателей гнезда такую панику, что они и не помышляют о защите. Это один из редких случаев использования химического оружия для «психической атаки». Ворвавшись в чужое гнездо, грабители наполняют зобики смесью меда и пыльцы и уносят в собственное жилище. Самостоятельно собирать корм на цветках эти пчелы не могут, поскольку, приспособившись к клептопаразитизму, утратили корзиночки и щеточки на ножках. Живут они исключительно за чужой счет. Кстати, по этой причине в их гнездах не бывает медовых и пыльцевых горшков, а все емкости заполнены смесью меда и пыльцы.

Когда нахлебники и воришки поселяются в гнезде своих хозяев, то такие отношения именуют лестобиозом. В земляных муравейниках лазиусов, формик и других муравьев или поблизости от них устраивает гнездо очень мелкий муравей-вор. Камеры его соединены ходами с хозяйскими помещениями, но ходы эти столь узки, что владельцы гнезда не могут в них проникнуть, и поэтому воришки чувствуют себя в полной безопасности. Они совершают набеги в гнездо хозяев и воруют их пищу, уносят яйца и мелких личинок. Дело обстоит так, как если бы в стенах наших домов поселились небольшие гномики или менее приятные существа, которые по ночам выходили бы из дыр и щелей, чтобы полакомиться вареньем, а то и утащить младенца. Не позавидуешь хозяевам муравья-вора! Воришки нередко действуют открыто, поскольку отлично защищены от хозяев. Подскочив к личинке, муравей-вор выделяет из жала каплю яда, содержащего настолько сильный репеллент, что муравьи-хозяева разбегаются во все стороны, бросая личинок на произвол судьбы. Муравьи рода каребара устраивают гнезда в термитниках. Гнездо имеет плотные стенки, диаметр до 40 см и населено десятками тысяч муравьев (иногда более 100 тыс.), которые выходят в термитник, парализуют термитов и уносят к себе.

Еще более тесные взаимоотношения, складывающиеся при гнездовом паразитизме, когда муравьи-нахлебники получают корм от хозяев путем трофаллаксиса, а нередко и облизывают их тело, называютксенобиозом. Блестящий муравей-крошка поселяется во внутренних стенках гнезд рыжих лесных муравьев, лугового муравья, реже других видов формик и даже тетрамориумов. Живет он там примерно так же, как муравей-вор, но в отличие от него умеет выпрашивать пищу у хозяев гнезда. Муравьи-крошки способны и самостоятельно добывать корм, уходя более чем на 10 м от гнезда формик, что для таких малюток совсем не ближний конец. При этом они мастерски ориентируются по запаху дорог хозяина. Самцы этого вида бескрылые, эргатоидные, а самки нормальные. Спаривание происходит на вершине купола хозяйского муравейника. При переселении формик муравьи-крошки перебираются вместе с ними в новое гнездо. Вообще отношения между обоими видами довольно тесные, хотя муравьи-крошки и не облизывают хозяев. А вот американский лептоторакс прованшери, поселяющийся в гнездах вида мирмика бревинодис, не только существует почти исключительно за счет выпрашивания корма у хозяев, но и постоянно занимается их облизыванием. Возможно, как и у многих симфилов, это помогает муравьям приобрести запах своих хозяев. Так же поступают муравьи рода мегаломирмекс, поселяющиеся в грибных садах листорезов серикомирмекс и питающиеся лишь грибами, разводимыми хозяевами.

Гнездовой паразитизм распространен и среди термитов. Многие мелкие виды этих насекомых поселяются внутри крупных термитников других видов, где питаются картонными стенками гнезда или запасами корма. В гнездах большого закаспийского и туркестанского термитов часто можно найти мелких туркменского и корневого термитов. Они устраивают камеры в заброшенных участках термитника и в основном питаются запасенным хозяевами кормом, но могут и самостоятельно его добывать.

В некоторых случаях гнездовой паразитизм приобретает обязательный характер. Австралийские термиты рода ахамитермес могут жить только в крупных термитниках коптотермесов, занимая довольно обширный участок, куда хозяева не проникают, и питаясь картонными стенками термитника. Чтобы выпустить крылатых, ахамитермесы прокладывают специальный ход к небольшому округлому куполу на одной из сторон термитника коптотермеса, из отверстия этого купола и вылетают их самцы и самки. А вот термиты очень близкого рода инколитермес не строят выхода, и их крылатые вылетают вместе с самцами и самками хозяина. Сходные этапы эволюции гнездового паразитизма можно найти и у различных видов африканского рода термес.