ПИТАНИЕ
ПИТАНИЕ
Основным источником пищи для всех термитов являются растительные вещества, содержащие целлюлозу (клетчатку). Большинство низших термитов питается мертвой древесиной. Лишь немногие животные способны переваривать древесину — очень уж химически стойкое вещество целлюлоза. Но термиты успешно справляются с этим делом. Еще в начале XX в. была экспериментально доказана способность низших термитов годами жить, питаясь химически чистой целлюлозой, например промокательной бумагой. Затем ученые установили, что усваивать целлюлозу термитам помогают одноклеточные животные — жгутиконосцы, населяющие их кишечник. Если жгутиконосцев уничтожить, поместив термитов на время в чистый кислород или повысив температуру, то такие термиты больше не смогут питаться целлюлозой. В дальнейшем стало ясно, что в кишечнике термитов имеется сложнейший «микробиоценоз» — сообщество простейших и микроорганизмов, живущее по своим, еще недостаточно нами понятым законам. Союз термитов и их кишечных организмов — пример обязательного и обоюдовыгодного симбиоза. Термиты не могут существовать без своих симбионтов. Но и жгутиконосцы их кишечника не встречаются более нигде в природе.
В кишечнике термитов самый обширный отдел — вздутая как пузырь толстая кишка. Она служит основным вместилищем симбионтов и потому занимает значительную часть брюшка рабочего термита. Ведь количество симбионтов огромно: на них приходится от 16 до 50% массы термита! В толстой кишке низших термитов найдены десятки видов жгутиковых, относящихся к 17 семействам. По их видовому составу можно различать семейства и даже роды термитов. Некоторые жгутиконосцы свободно плавают в кишке, иные прикрепляются к ее стенкам, причем одни виды сидят в передней половине кишки, другие — в задней. Кроме простейших в толстой кишке обитают разнообразные и многочисленные бактерии. Количественные соотношения между видами симбионтов довольно постоянны. Если их нарушить, термиты не смогут нормально жить.
Когда термит питается, пережеванные частички древесины попадают сначала в мышечный желудок, где еще тщательнее измельчаются, а затем почти без изменений проходят сквозь железистый желудок и тонкую кишку сразу в толстую. Здесь за дело берутся жгутиконосцы. Одни из них заглатывают крупинки древесины и переваривают внутриклеточно, другие выделяют пищеварительные ферменты наружу. Ферменты расщепляют молекулы целлюлозы на небольшие фрагменты, способные растворяться. В дальнейшем их расщеплении участвуют не только жгутиконосцы, но и бактерии, а также собственные ферменты термита. В результате целлюлоза превращается в спирты и органические кислоты, которые всасываются толстой кишкой термита и усваиваются. Как побочный продукт деятельности бактерий из кишечника выделяются метан, углекислый газ и водород.
Благодаря кишечным симбионтам термиты усваивают до 93% съеденной древесины и до 99% содержащейся в ней целлюлозы. Это исключительно высокий коэффициент усвоения, ведь большинство растительноядных животных способно утилизировать лишь 20—30% поглощенной пиши. В отличие от целлюлозы второй структурный компонент древесины — лигнин — симбионты термитов практически не могут переваривать. Лигнина в древесине немного, но он почти в неизмененном виде проходит сквозь кишечник термитов, составляя существенную часть их экскрементов. Именно лигнин обусловливает склеивающие свойства экскрементов, широко используемые термитами при строительстве.
Наибольшее количество симбионтов у рабочих термитов. Это неудивительно, ведь они являются «кормильцами» остальных членов колонии, добывают и перерабатывают пищу. У солдат и нимф симбионтов мало, поскольку они получают от рабочих в основном готовую еду. А у личинок младших возрастов и у царицы с царем их нет совсем — рабочие дают им только выделения кормовых желез.
Каким же образом личинка обзаводится собственными симбионтами, когда подрастает? Она получает их от других термитов. Если в прямой кишке термита нет экскрементов, он может выделить из анального отверстия капельку светлой жидкости — содержимое толстой кишки. Под микроскопом видно, что в этой жидкости плавают жгутиконосцы, бактерии, мелкие частички еще непереваренной древесины. Другие термиты слизывают капельку. Нередко они специально выпрашивают эту жидкость, постукивая усиками по кончику брюшка рабочего термита. Так симбионты расселяются. Но ведь им никак не миновать желудка термита, а там пищеварительные ферменты быстро переварят всех жгутиконосцев и бактерий. Оказывается, среди жгутиконосцев регулярно образуется некоторое количество так называемых «мумий» — покоящихся клеток с более плотной оболочкой. Эти «мумии» и предназначены для расселения в других термитах: они проходят невредимыми сквозь желудок и «оживают» в толстой кишке. Так же попадают сюда и устойчивые к ферментам споры бактерий.
Распространение симбионтов путем поглощения анальной жидкости чрезвычайно важно еще и потому, что при очередной линьке личинка, псевдоэргат или молодой рабочий лишаются собственного населения кишечника. Дело в том, что весь задний отдел кишечника (тонкая, толстая и прямая кишки) имеет хитиновую выстилку, представляющую собой единое целое с кутикулой, покрывающей тело насекомого. Когда при линьке старая шкурка сбрасывается, из толстой кишки вместе с ее выстилкой удаляется и весь микробиоценоз. Поэтому перелинявший термит должен вновь заселить симбионтами свою толстую кишку. Интересно, что жгутиконосцы по изменению гормонального баланса в организме термита умеют точно определять, когда он собирается линять, и к этому моменту образуют множество «мумий». Термиты поедают сброшенные линочные шкурки, а с ними и «мумий» — так жгутиконосцы обретают новых хозяев. Крылатые самки и самцы после линьки тоже лишены симбионтов. Но перед вылетом из гнезда и основанием новых термитников они получают их от рабочих.
В анальной жидкости содержатся и продукты расщепления целлюлозы, они усваиваются в желудке термитов, питавшихся этой жидкостью. А мелкие кусочки древесины, плавающие в анальной жидкости, попадают в толстую кишку соседей по гнезду, где их переваривание продолжается. Таким образом, у термитов пищеварение стало коллективным процессом — осуществляется последовательно в кишечниках нескольких насекомых. Настоящая пищеварительная эстафета!
Роль бактерий в толстой кишке термитов не ограничивается их в общем-то небольшим участием в переваривании целлюлозы. Ими питаются жгутиконосцы, которые без бактерий не могут нормально существовать. Если же жгутиконосцев уничтожить, то никем не поедаемые бактерии так размножатся в кишечнике, что брюшко термита вздуется и он погибнет. Кроме того, бактерии выделяют некоторые необходимые термитам витамины и синтезируют белки, используя в качестве источника азота газообразный азот атмосферы. Для термитов эта деятельность бактерий исключительно важна. Ведь все животные не могут сами синтезировать белки из минеральных веществ и тем более не способны усваивать атмосферный азот. Древесина, особенно мертвая, очень бедна белками и азотом. Поэтому термиты, питаясь только древесиной, должны испытывать «азотно-белковый голод». Недаром они столь привержены к каннибализму. Поедая все без исключения трупы своих соплеменников, а также раненых, покалеченных и больных особей, термиты возвращают их белки в пищевой круговорот колонии. А бактерии толстой кишки, осуществляя фиксацию атмосферного азота, помогают термитам в решении «азотно-белковой проблемы».
В кишечнике высших термитов жгутиконосцев никогда не бывает. Совершенно неясно, почему эти термиты их утратили в эволюции. Зато в задней кишке высших термитов очень многочисленны разнообразные бактерии. Они занимают особое пузыревидное вздутие стенки задней кишки, называемое бродильной камерой. В ее складках постоянно находится масса бактерий. По многим признакам эти бактерии сходны с теми, что населяют рубец жвачных млекопитающих и помогают им в переваривании клетчатки. Специалисты полагают, что и у термитов бактерии делают то же самое. Но пока это только предположение.
Питание высших термитов значительно разнообразнее, чем у низших. Немногим их видам служит кормом только древесина. Другие поедают опадающие с деревьев листья, траву, лишайники и прочие растительные вещества. Многие виды специализировались на питании гумусом, т. е. почвенным перегноем, как и дождевые черви.
При возможности выбора термиты предпочитают поедать не здоровую, а разрушенную грибами древесину. В древесине, пораженной грибами так называемой бурой, или коричневой, гнили, распадаются клетки, частично разлагаются целлюлоза и лигнин. Такая древесина легче усваивается термитами. При этом переваривается даже до 60% лигнина, который почти не используется при питании здоровой древесиной. Следовательно, грибы бурой гнили повышают коэффициент утилизации древесины термитами. Напротив, древесина, пораженная грибами белой гнили, непригодна для питания термитов.
Связь термитов с грибами нередко бывает еще теснее. В гнездах большого закаспийского термита грибы иногда обильно разрастаются в камерах, забитых экскрементами. В гнездах желтошеего термита грибы растут на «лепешках» из перетертой и обработанной слюной древесины и экскрементов. Личинки и рабочие обоих этих видов охотно поедают грибной мицелий. Грибы богаты белками, углеводами, азотом, фосфором, калием и другими веществами и представляют для термитов важный дополнительный продукт питания. Но лишь некоторые термиты создали в гнездах настоящий «агропромышленный комплекс» по производству грибов. Речь идет о термитах-грибоводах (подсемейство макротермитин высших термитов), распространенных в тропиках Старого Света. Интересно, что муравьи-листорезы, тоже культивирующие грибы, обитают в Новом Свете, где не встречаются термиты-грибоводы.
Внутри огромных термитников макротермес, одонтотермес и других родов расположены многочисленные камеры с плотными обмазанными глиной стенками, покрытые общей оболочкой. В камерах находятся так называемые грибные сады, или грибные соты. Поверхность этих округлых образований с многочисленными складками и морщинками напоминает губку или мозг позвоночных. Более примитивные виды термитов-грибоводов живут в почве и разводят грибы в овальных камерах, обмазанных глиной.
Раньше думали, что грибные соты состоят в основном из экскрементов термитов. Но, как показало изучение структуры грибных садов, они построены из мелких округлых кусочков растительного материала, образующих правильные слои, пронизанные многочисленными ходами, по которым термиты проникают в любые участки садов. Если экскременты и входят в соты, то в небольшом количестве. Следовательно, термиты приносят в гнездо древесину и другие растительные вещества, разгрызают их на мелкие кусочки и строят из них сады.
Растущие в термитных садах грибы относятся к видам, нигде более не обитающим в природе. Здесь опять мы встречаемся с примером обязательного взаимовыгодного симбиоза между двумя организмами. Прорастая сквозь субстрат грибного сада, мицелий гриба разрушает растительные клетки, превращает несъедобный для термитов лигнин в легкоусвояемые вещества. Термиты поедают старые участки садов вместе с грибными гифами и спорами, получая обогащенную питательными компонентами пищу. Рабочие термиты кормятся еще и растениями, а также гумусом. Но личинкам необходимы грибы, и они поедают непосредственно мицелий. Продуктивность грибных плантаций довольно велика. Подсчитано, что 5 кг грибных садов за неделю дает урожай 100—160 г грибов (то и другое в сухой массе).