2.1 Размер и форма
2.1 Размер и форма
Размеры нейронов могут быть от 1 (размер фоторецептора) до 1000 мкм (размер гигантского нейрона у морского моллюска Aplysia) (см. [Сахаров, 1992]). Форма нейронов также исключительно разнообразна. Наиболее ясно форма нейронов видна при приготовлении препарата полностью изолированных нервных клеток. Нейроны чаще всего имеют неправильную форму. Существуют нейроны, напоминающие «листик» или «цветок». Иногда поверхность клеток напоминает мозг – она имеет «борозды» и «извилины». Исчерченность мембраны нейронов увеличивает её поверхность более чем в 7 раз.
В нервных клетках различимы тело и отростки. В зависимости от функционального назначения отростков и их количества различают клетки монополярные и мультиполярные. Монополярные клетки имеют только один отросток – это аксон. Согласно классическим представлениям, у нейронов один аксон, по которому возбуждение распространяется от клетки. Согласно же наиболее новым результатам, полученным в электрофизиологических исследованиях с использованием красителей, которые могут распространяться от тела клетки и прокрашивать отростки, нейроны имеют более чем один аксон. Мультиполярные (биполярные) клетки имеют не только аксоны, но и дендриты. По дендритам сигналы от других клеток поступают в нейрон. Дендриты в зависимости от их локализации могут быть базальными и апикальными. Дендритное дерево некоторых нейронов чрезвычайно разветвлено, а на дендритах находятся синапсы – структурно и функционально оформленные места контактов одной клетки с другой.
Какие клетки более совершенны – униполярные или биполярные? Униполярные нейроны могут быть определённым этапом в развитии биполярных клеток. В то же время у моллюсков, которые на эволюционной лестнице занимают далеко не верхний этаж, нейроны униполярные. Новыми гистологическими исследованиями показано, что даже у человека при развитии нервной системы клетки некоторых структур мозга из униполярных «превращаются» в биполярные. Подробное исследование онтогенеза и филогенеза нервных клеток убедительно показало, что униполярное строение клетки является вторичным явлением и что во время эмбрионального развития можно шаг за шагом проследить постепенное превращение биполярных форм нервных клеток в униполярные. Рассматривать биполярный или униполярный тип строения нервной клетки как признак сложности строения нервной системы вряд ли верно.
Отростки-проводники придают нервным клеткам способность объединяться в нервные сети различной сложности, что является основой для создания из элементарных нервных клеток всех систем мозга. Для приведения в действие этого основного механизма и его использования нервные клетки должны обладать вспомогательными механизмами. Назначением одного из них является превращение энергии различных внешних воздействий в тот вид энергии, который может включить процесс электрического возбуждения. У рецепторных нервных клеток таким вспомогательным механизмом являются особые сенсорные структуры мембраны, позволяющие изменять её ионную проводимость при действии тех или иных внешних факторов (механических, химических, световых). У большинства других нервных клеток – это хемочувствительные структуры тех участков поверхностной мембраны, к которым прилежат окончания отростков других нервных клеток (постсинаптические участки) и которые могут изменять ионную проводимость мембраны при взаимодействии с химическими веществами, выделяемыми нервными окончаниями. Возникающий при таком изменении локальный электрический ток является непосредственным раздражителем, включающим основной механизм электрической возбудимости. Назначение второго вспомогательного механизма – преобразование нервного импульса в процесс, который позволяет использовать принесённую этим сигналом информацию для запуска определённых форм клеточной активности.