8.2. Синтетическая теория эволюции

8.2. Синтетическая теория эволюции

Популяционно-генетический подход заложил основы современной, так называемой синтетической теории эволюции (СТЭ), основанной на синтезе генетики и дарвинизма. Взаимосвязь между степенью генетической изменчивости популяции и скоростью эволюции была впервые показана в классических работах «Генетическая теория естественного отбора» Р. Фишера (Fisher R., 1930) и «Факторы эволюции» Дж. Холдейна (Haldane J., 1932). Контуры целостной теории впервые были очерчены в работе Ф. Добжанского «Генетика и происхождение видов» (Dobzhansky Th., 1937). Сам термин «синтетическая теория эволюции» был предложен Дж. Хаксли в его ставшей знаменитой книге «Эволюция. Современный синтез» (Huxley J., 1942).

С точки зрения СТЭ, эволюция – это процесс постепенного изменения частот и видов аллелей во многих локусах.

Процессы, изменяющие частоту аллелей в популяциях, получили название элементарных эволюционных факторов. В настоящее время в популяционной генетике выделяют 4 основных эволюционных фактора:

1. Мутационный процесс – процесс образования новых генетических вариантов. Поскольку мутации – редкое событие, то они изменяют генофонд чрезвычайно медленно.

2. Поток генов – обмен генами между разными популяциями. Миграции особей способны изменить частоту аллелей значительно быстрее, чем мутации.

3. Дрейф генов – случайные изменения частот аллелей в популяции. Это понятие в генетику ввел С. Райт (Wright S., 1931). Дрейф генов относится к явлениям, обусловленным ошибкой выборки. Чем меньше выборка популяции, тем больше будет ошибка выборки, т. е. больше будут колебания частот аллелей. Наблюдения показали, что для популяций с числом особей более 100 влияние дрейфа генов незначительно. Однако в некоторых случаях вклад дрейфа генов может быть существенным. Одним из таких вариантов является «эффект основателя» – возникновение новой популяции из нескольких особей (например, в результате миграции). Именно генотипы этих особей и будут заложены в основу генофонда новой популяции. Другим примером может служить «эффект бутылочного горлышка» – резкое снижение численности популяции вследствие неблагоприятных условий и последующее ее восстановление. Генофонд новой популяции составят генотипы выживших особей.

4. Естественный отбор – важнейший фактор эволюции в СТЭ. Отбор – единственный направленный эволюционный фактор. Именно поэтому дарвинизм (а именно на базе дарвинизма построена СТЭ) называют теорией естественного отбора. Кратким и удачным определением отбора может служить определение, данное И. Лернером: «Отбор – это дифференциальное воспроизведение генотипов» (Lerner I., 1958). Данное определение подразумевает, что шанс передать свои признаки следующему поколению у разных генотипов не одинаков. Очень хорошо естественный отбор охарактеризовал один из основателей современной цитогенетики С. Дарлингтон (1903–1981) – как процесс переноса «с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации» (Darlington С., 1958).

Существует множество классификаций естественного отбора, что указывает на отсутствие единого мнения у эволюционистов. В популяционной генетике разработаны математические модели различных вариантов естественного отбора. Внимание акцентируется на изменение частоты аллелей в популяции, и выделяются следующие виды отбора (Айала Ф., Кайгер Дж., 1988):

– отбор против рецессивного аллеля;

– отбор против доминантного аллеля;

– отбор против нейтрального аллеля;

– отбор в пользу гетерозигот;

– отбор против гетерозигот;

– частотно-зависимый отбор.

В дикой природе редкие рецессивные аллели присутствуют в генофонде преимущественно в гетерозиготном состоянии. Чем ниже частота аллеля, тем большая доля этого аллеля представлена в популяции в составе гетерозигот. Рецессивные аллели, даже в случае их ощутимой «вредности», обычно не полностью элиминируются из популяции. Гетерозиготы служат важным потенциальным источником эволюционной изменчивости. Необходимое число поколений (t) для изменения частоты аллеля (от q₁ до q₂) рассчитывается по формуле:

t = 1/q₂ – 1/q₁.

Таким образом, t резко возрастает при уменьшении частоты аллеля, что делает не эффективным отбор на полную элиминацию аллеля даже за тысячи поколений. Эта же формула наглядно демонстрирует бессмысленность всех евгенических проектов. Наоборот, наибольшее изменение частоты аллелей наблюдается при их близких друг к другу значениях. Эту закономерность впервые показал Р. Фишер и назвал ее основной теоремой естественного отбора (Fisher R., 1930). Однако дальнейшие исследования внесли некоторые поправки в это правило.

Эволюционные факторы, создавая в популяциях изменчивость по отдельным генам, создают почву для вторичного процесса – рекомбинации. В результате рекомбинации возрастает число генотипов в популяции – незначительный уровень изменчивости по аллелям превращается в значительно больший уровень изменчивости по генотипам. Благодаря рекомбинации формируется большая часть индивидуальной генотипической изменчивости скрещивающейся популяции.

Балансовая теория меняет само представление о таком понятии, как генетический груз. Генетический груз – это не только совокупность «вредных» генов, но и материал для эволюции, генетическая адаптация. Правда, популяции часто приходится «платить» за эту адаптацию гибелью рецессивных гомозигот.

Интересной формой естественного отбора является частотнозависимый отбор. Такой отбор (обычно в пользу более редкого генотипа) возникает, когда вероятность скрещивания зависит от частоты генотипа. Это явление получило название предпочтение брачных партнеров редкого типа. Оно довольно широко распространено в природе (от дрозофилы до человека) и служит поддержанию устойчивости генетического полиморфизма в популяциях.

В последнее время в популяционных исследованиях часто используется экологический подход. Показана важная роль ГС-взаимодействия как свойства генотипа определять параметры изменчивости фенотипа в разных условиях среды. В процессе эволюции ГС-взаимодействия могут играть определяющую роль при резком изменении вектора отбора. Значения признака отбора могут быть ограничены конкретными экологическими ситуациями. Сформировалось новое перспективное направление – эволюционная экология (Пианка Э., 1981).

Среди эволюционистов нет единого мнения относительно всей совокупности эволюционных факторов. До сих пор идут споры о роли главного, по Ч. Дарвину, фактора эволюции – борьбы за существование. В российской традиции принято выделять как эволюционный фактор изоляцию – возникновение барьеров, ограничивающих панмиксию. Выбор эволюционных факторов в основном и определяет принадлежность теории к конкретному направлению эволюционной биологии.