1.6. ПОЛОВОЙ ЦИКЛ

1.6. ПОЛОВОЙ ЦИКЛ

По ритму полового цикла животных общепринято подразделять на моно- (с одним половым циклом в год) и полициклических, у которых несколько циклов повторяются с определенной для каждого вида животного периодичностью на протяжении всего года или определенного сезона года. Собаки занимают как бы промежуточное положение: на протяжении года у них регистрируют от одного до двух и даже трех половых циклов. По этой причине одни авторы относят собак к моно-, другие — к дициклическим животным.

По многим признакам собак следует определять как моноциклических животных. Во-первых, дикие представители семейства собачьих (волки, койоты, шакалы, дикие собаки Динго), с которыми домашняя собака имеет много общих черт и легко скрещивается, — это типичные моноциклические животные, единственный половой цикл которых проявляется в строго фиксированный сезон года. Во-вторых, в половом цикле собак есть характерная для моноциклических животных особенность: течку наблюдают после хорошо выраженного анэстрального периода. В процессе одомашнивания половая цикличность собак изменилась: теперь у них регистрируют несколько половых циклов в течение года и вне зависимости от сезона (Sokolowski J.H., 1977). Исключение составляют собаки породы басенджи, единственный половой цикл которых проявляется обычно осенью. Указанная особенность, по-видимому, обусловлена действием простого рецессивного гена, поскольку при скрещивании собак породы басенджи с собаками других пород у одних потомков отмечают один половой цикл в год, у других — несколько (McDonald L.E., 1980).

В повседневной практике половую активность самок учитывают по межэстральному периоду, так как определить продолжительность полового цикла и, в частности, время его окончания можно только с помощью лабораторных методов исследований: по динамике прогестерона в крови и картине влагалищных мазков.

Продолжительность межэстрального периода сильно варьирует и зависит от породы собаки, но не от ее размеров (табл. 3).

3. Продолжительность межэстрального периода у собак некоторых пород (Sokolowski J.H., 1977)

Беременность не оказывает существенного влияния на продолжительность межэстрального периода: у самок породы бигль его продолжительность при наступлении беременности в среднем составляет 245,1 дня, при ее отсутствии — 235,8 дня (Sokolowski J.H., 1977).

Половой цикл собак уникален, он по многим признакам отличается от цикла сельскохозяйственных и лабораторных животных.

Наступлению половой охоты у собак предшествуют геморрагические выделения, которые возникают в результате диапедеза (просачивания клеток крови через стенку кровеносного сосуда). Яйцеклетка овулирует в начале половой охоты незрелой (на стадии ооцита первого порядка) и способность к оплодотворению приобретает через 2…3 дня после попадания в яйцевод. Функционально активное желтое тело образуется к моменту окончания половой охоты. У большинства животных других видов желтое тело формируется в конце половой охоты или после ее окончания, и этот период принято выделять в самостоятельную стадию полового цикла (метэструс, или стадию торможения). После регрессии желтого тела полового цикла и беременности наступает анэструс (период полового покоя).

Видимо, логично делить межэстральный период собак на следующие четыре стадии: проэструс, эструс, диэструс и анэструс. Стадию метэструса у собак следует рассматривать как постовуля-ционную фазу эструса. Бессмысленно ее выделять в самостоятельную стадию, поскольку период овуляции и образования желтого тела у собак не удается диагностировать клиническими методами и он представляет для исследователей только академический интерес. Благодаря делению межэстрального периода на проэструс, эструс, диэструс и анэструс можно избежать путаницы в научной терминологии и обозначить соответствующие стадии полового цикла у животных разных видов одними и теми же терминами.

Обзор терминов и критериев начала и окончания стадий полового цикла и анэструса приведен в таблице 4.

4. Терминология и критерии начала и окончания стадий полового цикла и периода полового покоя у собак по данным разных авторов

Примечание: а — время овуляции; б — время окончания половой охоты; в — время окончания функционирования желтого тела полового цикла; г — время завершения регенерации эндометрия.

Проэструс — стадия подготовки половых органов и всего организма самки к половому акту, продолжительность которой составляет в среднем 9 (2…16) дней. Проэструс у собак хорошо выражен, его легко диагностировать по признакам течки и полового возбуждения.

ФСГ стимулирует развитие преовуляторных фолликулов. Про-гестагенная активность яичников находится на самом низком уровне. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови ниже 1?10^-9 г/мл. Эстрогенная активность яичников по мере развития преовуляторных фолликулов возрастает. Максимальную концентрацию эстрогенов (преовуляторный пик 17?-эстрадиола) в плазме периферической крови регистрируют в конце проэструса или в начале эструса. Эстрогенные гормоны, воздействуя на ЦНС и половые органы, обусловливают развитие признаков течки и полового возбуждения.

Течка — процесс выделения слизи из половых органов самки. У собак течка характеризуется следующими признаками: половая петля (вульва) увеличена в размере, набухшая; слизистые оболочки влагалища и его преддверия гиперемированы и отечны; сократительная активность матки повышена. Все слои стенки матки утолщены и обильно кровоснабжены. Шейка матки расслаблена, цервикальный канал раскрыт. Чрезмерная васкуляризация эндометрия приводит к диапедезу клеток крови в просвет матки и появлению геморрагических выделений, которые к концу проэструса становятся более светлыми и менее обильными.

Существенные изменения претерпевает эпителий влагалища и его преддверия. Толщина эпителиального слоя резко возрастает, поверхностные эпителиальные клетки ороговевают. Ороговевшие клетки выполняют защитную функцию. Они очень устойчивы к бактериальной инвазии, действию химических и физических факторов. В мазках, взятых из краниальной части влагалища в период проэструса, обнаруживают вариабельное количество лейкоцитов, много эритроцитов и ороговевших эпителиальных клеток без ядра или с пикнотическим ядром.

Половое возбуждение — изменение в поведении животного. В период проэструса у самок появляется жажда, извращается чутье, они становятся беспокойными, раздражительными, плохо выполняют команды, могут убежать от владельца; обычно часто и в разных местах мочатся — как бы метят территорию, выделяя с мочой ароматические (пахучие) вещества — половые феромоны, привлекающие самцов. Самцы проявляют повышенный «интерес» к самкам с признаками течки и полового возбуждения и беспрерывно преследуют их. «Интерес» самок к самцам обычно возникает только в конце проэструса: самки становятся игривыми, но не допускают садки самца и полового акта.

Эструс — период половой охоты: положительной сексуальной реакции самки на самца. Половая охота у собак длится в среднем 9 (2…16) дней. Выделения из половой щели, как правило, светлые или со следами крови. Половые губы становятся менее отечными и более ригидными. Самка проявляет повышенный «интерес» к самцам, обнюхивает их половые органы; затем выбирает самца-фаворита, допускает садку и коитус.

В начале эструса у самок происходит циклический выброс ЛГ, инициируемый преовуляторным пиком 17? — эстрадиола. Яйцеклетка обычно овулирует на 2…5-й день половой охоты: примерно через 30 ч после того как концентрация ЛГ достигнет максимального значения. На месте овулировавших фолликулов образуются желтые тела, которые становятся функционально активными к концу эструса. После овуляции прогестагенная активность яичников возрастает, а эстрогенная, наоборот, снижается. Во влагалищных мазках в начале эструса отмечают единичные эритроциты и лейкоциты и резкое преобладание ороговевших эпителиальных клеток над эпителиальными клетками, содержащими интактное ядро. Наиболее высокий индекс ороговения во влагалищных мазках регистрируют в период максимальных концентраций ЛГ (преовуляторный пик ЛГ).

Диэструс — период функционирования желтого тела полового цикла. Начинается с момента окончания половой охоты и заканчивается регрессией желтого тела. Продолжительность диэструса может сильно варьировать (от 40 до 84 дней) и в среднем составляет 60 дней. После окончания половой охоты у самок достаточно быстро исчезают признаки течки и полового возбуждения. Животные становятся спокойными. Во влагалищных мазках преобладают промежуточные и парабазальные эпителиальные клетки, содержащие ядро. Диэструс — самая активная часть лютеиновой фазы полового цикла, начинающаяся сразу же после овуляции. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови увеличивается и на 30-й день после проявления преовуляторного пика ЛГ достигает максимальных значений — 25…30?10^-9 г/мл (Concannon P. W., 1986). Затем содержание прогестерона начинает медленно снижаться. Механизм регрессии желтого тела полового цикла у собак не выяснен.

Анэструс — период полового покоя. Его продолжительность может сильно варьировать и в среднем составляет 125 дней. В этот период яичники мало активны. Рост фолликулов носит абортивный (незавершенный) характер. Третичные фолликулы на разных стадиях своего развития подвергаются атрезии. Идет активный лизис желтых тел предыдущего полового цикла. В эндометрии восстанавливается (регенерирует) эпителиальный слой. Во влагалищных мазках встречаются только парабазальные и промежуточные эпителиальные клетки.