Половой цикл суки
Половой цикл суки
Строение яичников и других частей полового аппарата суки подвержено более или менее правильным периодическим изменениям, совокупность которых носит название половых циклов. Одновременно с изменениями в половой системе в организме суки происходят определенные ритмические изменения обмена веществ, температуры тела, функционального состояния центральной нервной системы и почти всех внутренних органов. Состояние яичников сказывается на всем организме самки и оказывает влияние на все его функции. Эти ритмические изменения оказываются синхронными с фазами фолликулярного цикла яичников, то есть с ритмическим повторением процессов роста и созревания фолликулов, овуляции и образования желтых тел.
Один из важных признаков, отличающий диких животных от домашних, — моноцикличность, то есть размножение раз в год, в строго определенный, наиболее благоприятный для этого сезон. При таком типе размножения половые железы, как самок, так и самцов функционируют только в сезон размножения. Для домашних животных характерно либо отсутствие приуроченности рождения детенышей к строго определенному сезону, либо возникновение полицикличности, возможности размножения два и более раз в году. У кобелей заводских пород семенники функционируют круглый год.
Самки домашних собак, как правило, имеют два-три половых цикла в течение года, отделенные друг от друга периодами покоя, без видимой привязанности к сезону. Циклика, при этом имеет значительную индивидуальную или семейную, генетически обусловленную вариабельность от четырех до одного раза в год. В среднем продолжительность полового цикла от начала одной пустовки до начала другой составляет 5–8 месяцев, но возможны породные и индивидуальные колебания от 4 до 13 месяцев. У представителей примитивных и аборигенных пород цикл несколько удлинен, почти до одного раза в год, как у диких представителей псовых и строго приурочен к определенному сезону.
При воздействии различных стрессогенных факторов могут возникать разнообразные отклонения от нормального полового цикла, вплоть до полного подавления эструса.
Половая зрелость у сук наступает в возрасте 6–10 месяцев. Вопреки распространенному мнению наступление половой зрелости не зависит от размера и конституции собаки, а определяется, скорее особенностями индивидуального развития. Время начала первой течки даже у однопометных сук может сильно отличаться.
Фазы полового цикла
Половой цикл можно разделить на четыре фазы.
Фаза 1. Проэструс или предтечка
По мнению различных авторов, этот период длится от 3 до 16 дней, в среднем 7–10. В это время в яичниках происходит рост и созревание фолликулов, выделяющих женские половые гормоны — эстрогены. Возрастание их концентрации в крови вызывает прилив крови к родовым путям и матке. Вследствие этого происходит усиление функций слизистых внешних и внутренних половых органов суки. Набухает петля, увеличиваются размеры рогов матки. Стенки матки и влагалища утолщаются, количество кровеносных сосудов в них увеличивается, и начинаются серозно-кровянистые выделения из вульвы.
Мазок, взятый в этот период из влагалища, состоит почти исключительно из эпителиальных клеток, имеющих крупное ядро и расположенных поодиночке или небольшими кучками. Лейкоциты в мазке отсутствуют. Возникает целый комплекс поведенческих реакций: сука становится игривой, непослушной, резко увеличивается мечение территории мочой; но попытки кобелей сделать садку в этот период вызывают резкую агрессию со стороны суки.
Проэструс продолжается в среднем 7–9 дней, но может варьировать от 3 до 18 дней. Кровянистые и слизистые выделения из петли также могут иметь разную интенсивность. Иногда у сук бывает так называемая «сухая» течка, практически без выделений, что, однако, не препятствует нормальному созреванию фолликулов, оплодотворению и эмбриональному развитию плодов.
Неопытные кобели остро реагируют на суку во все периоды течки, делая попытки спаривания. Опытные кобели обычно не делают никаких попыток вне периода охоты. Однако если сука вызывает реакцию кобелей практически постоянно — вероятнее всего по какой-либо причине (воспалительные, или онкологические заболевания половых органов) у нее нарушен гормональный статус.
Фаза 2. Собственно эструс — «охота»
Длится от 4 до 12 дней. Видимые выделения из петли в это время становятся менее кровянистыми и приобретают светловатый оттенок.
В этот период в яичниках происходит быстрый предовуляционный рост наиболее крупных пузырчатых фолликулов и их овуляция (разрыв). Поверхностные слои эпителия влагалища ороговевают и слущиваются. Влагалищный мазок состоит только из ороговевших безъядерных клеток, имеющих вид чешуек. Лейкоциты и эпителиальные клетки с ядрами в мазке совершенно отсутствуют. В конце течки ороговевшие чешуйки образуют скопления.
В эту фазу эстрального цикла сука готова к спариванию. В половых путях суки накапливается большое количество ферментов, повышающих эластичность тканей и способствующих жизнеспособности, продвижению и оплодотворяющей способности спермиев. Петля резко увеличивается в размерах и визуально становится более заметной, на ощупь кажется мягкой и податливой. Изменяются поведенческие реакции суки. При прикосновении к крупу, и, тем более, петле, сука поддергивает петлю вверх, отводит хвост в сторону и замирает в стойке. При приближении кобеля принимает позу готовности к спариванию. Этот период характеризуется изменением поведения суки — она становится игривой, беспокойной. Овуляция происходит как правило на 1–3-й день охоты. Все созревшие фолликулы овулируют в течение 12–48 часов. Яйцеклетки попадают в яйцеводы и движутся по направлению к матке. Однако яйцеклетки у собак выходят из фолликулов еще незрелыми. Они приобретают способность к оплодотворению только после 3-х дневного пребывания в яйцепроводе и матке и затем сохраняют ее в течение суток. Таким образом, в большинстве случаев, оптимальным временем вязки считается 2–4 день от начала охоты. Так как выход яйцеклеток происходит неодновременно, то для лучшей завязываемости плодов — желательно проведение контрольной вязки через 24–48 часов. В половых путях суки сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность до недели, в среднем — около полутора суток. Сам процесс оплодотворения — сложная физико-химическая реакция с участием ферментов и антител. На всех трех стадиях — продвижения спермиев по половым путям до яйцеклеток, оплодотворения и имплантации зародышей (прикрепление к стенке рога матки) — происходит мощный конкурентный отбор, и от его степени зависит качество будущего потомства.
Фаза 3. Метаэструс — период «после течки»
Лютеональная фаза. После овуляции на месте лопнувших фолликулов образуются так называемые желтые тела, продуцирующие гормон прогестерон, который стимулирует секреторную функцию эндометрия, создавая благоприятные условия для имплантации оплодотворенных яйцеклеток и развития беременности. С наступлением метаэструса самка перестает допускать к себе кобелей, постепенно исчезает отечность вульвы и прекращаются выделения. Эпителиальный слой эндометрия претерпевает перерождение. Лейкоциты инфильтруют стенки матки и влагалища. Влагалищный мазок содержит немало ороговевших чешуек и много лейкоцитов, на короткое время в нем могут появляться также эпителиальные клетки с ядрами. Секреция прогестерона желтым телом достигает максимума к 20–30-му дню метаэструса, независимо от того, наступила беременность или нет, а затем к 70–80-му дню медленно снижается, при наличии щенности — к 60–65-му дню, то есть к началу родов.
В этой стадии цикла у сук нередко возникают заболевания матки, в частности пиометра, чему способствуют продолжительные, повторяющиеся при каждом очередном цикле воздействия прогестерона на матку, предрасполагающие к развитию гиперпластических и кистозных изменений в эндометрии и повышающие его чувствительность к инфицированию.
Под влиянием гормона желтого тела в обоих рогах матки развиваются секреторные изменения, мало отличающиеся от наступающих во время беременности. Такое состояние самки называют ложной беременностью.
Фаза 4(0). Анэструс — половой покой
Длится примерно три — четыре месяца. В это время происходит обратное развитие слизистой матки и влагалища, снижение эластичности и уменьшение размеров. Этот период характеризуется уравновешенностью общего состояния организма, необходимой для накопления сил и подготовки к размножению. Однако, «покой», в котором находится в это время организм, относителен: половые железы многих видов продолжают исподволь продуцировать половые клетки. На самом деле такому определению отвечают лишь внешние проявления взаимоотношений между полами.
По окончании брачного периода возбуждение самцов и самок спадает. Если не наступила беременность, то в половом цикле самок наступает стадия торможения, характеризующаяся угасанием полового тонуса, уменьшением яичников. Организм животного, таким образом, снова возвращается к состоянию покоя.
Большинство же особей после периода спаривания приступают к подготовке к выращиванию потомства.
Эндокринологическая картина полового цикла
В период анэструса уровень половых стероидов — прогостерона и эстрадиола в крови очень низок. Примерно за четыре недели до наступления следующей течки отмечается легкое повышение уровня эстрадиола. К началу течки рост фолликулов стимулирует внутреннюю секрецию эстрадиола, содержание которого в конце предтечковой стадии дает отчетливый резкий всплеск.
Начало течки характеризуется резким падением уровня эстрадиола и одновременно медленным ростом уровня прогостерона. В это время происходит овуляция. После быстрого подъема, за одну неделю, уровня прогостерона в начале эструса его количество в течение примерно 3-х недель колеблется на достаточно высоком уровне, примерно в 30 раз превышающем основную величину, и в конце метаэструса снова опускается до основной величины.
В последние годы появился экспресс — тест для приблизительного количественного определения уровня прогостерона в крови. Так как уровень прогостерона с достаточной степенью постоянства начинает повышаться за 2–3 дня до овуляции, то предполагалось, что по результатам этого теста возможно довольно точное определение оптимального срока вязки. Однако сравнительные исследования с помощью обычных гормональных методов показали, что этот тест во многих случаях неточен.
Определение оптимального срока вязки
Вязка суки оказывается наиболее результативной, если она происходит в момент овуляции. К сожалению, метода, позволяющего абсолютно точно определить время овуляции, пока не существует. При определении оптимальных сроков вязки используются опосредованные методы, ориентирующиеся либо на изменения структуры влагалища под действием повышенного количества эстрогенов во время предтечковой фазы, либо на повышение уровня прогостерона непосредственно перед овуляцией. Однако, у разных сук возможны значительные колебания в этих процессах, поэтому ни одна из диагностических методик не является абсолютно надежной. Исходя из этого, окончательный диагноз предпочтительно ставить на основании результатов различных исследований.
Вагинально-цитологическая диагностика
Гистологическое строение влагалищного эпителия подвержено гормональным влияниям. В анэструсе влагалище покрыто 2–3-слойным неороговевшим плоским эпителием. Под влиянием эстрогенов происходит пролиферация клеточных слоев, и клетки, находящиеся на поверхности, подвергаются ороговению. Пик пролиферации (до 20 слоев и ороговение, как правило, совпадают с течкой. Вначале метаэструса эпителий опять постепенно уменьшается.
При вагинально — цитологическом обследовании это гормонально обусловленное изменение структуры используется для определения фазы цикла, оптимального срока вязки, и распознавания дисфункции яичников.
В процессе исследования с помощью влагалищного тампона берется клеточный материал из верхних слоев эпителия. При наличии течки и готовности к вязке в мазке будут преобладать ороговевшие эпителиальные клетки, в фазе анэструса будут обнаруживаться только неороговевшие клетки. Проведение вязки рекомендуется при ороговении более 80% суперфициальных клеток. Максимальное количество ороговевших клеток сохраняется 1–6 дней. В конце течки эпителиальный слой в течение нескольких дней отшелушивается и ороговевшие клетки в мазке встречаются в соединениях. В этом процессе регенерации участвуют также лейкоциты, которые бывают представлены в большом количестве в мазках, полученных между 2 и 4 днями метаэструса.
Максимальное ороговение эпителия влагалища у 75 процентов сук приходится на время овуляции, в исключительных случаях за 10 дней до ее начала или через день после овуляции. В связи с этим, если у суки наблюдаются проблемы с зачатием, одного цитологического метода может быть не достаточно.
Рис. 4. Схематическое изображение различных эпителиальных клеток влагалища в фазах эструса и анэструса
Отклонения от нормального протекания полового цикла у собак
Нормальный половой цикл у суки подвержен довольно значительной изменчивости. Е.Е. Коваленко (1995) на основании исследования большого количества сук приходит к выводу о том, что длительность отдельных фаз полового цикла может варьировать независимо друг от друга. Фаза эструса может иметь два или больше пиков овуляции. В связи с этим, на протяжении такого эструса готовность суки к спариванию не всегда одинакова. Автор приводит ряд вариантов протекания фаз овуляторного цикла представляющий собой переходы от наиболее обычного варианта к крайним отклонениям.
Наблюдающиеся у сук отклонения от нормального хода полового цикла, вызваны нарушениями гормональной регуляции, которые, в свою очередь, могут быть связаны с аномалиями строения соответствующих желез, воспалительными процессами и воздействиями окружающей среды.
Анэстрия
Анэстрия — отсутствие течки. Е.Е. Коваленко (1993) выделяет следующие типы анэстрии: врожденную, приобретенную, постоянную и временную, анэстрию полового созревания (отсутствие течки у суки до 14–18 месяцев), юношескую (отсутствие течки после 1–2 нормальных течек), послеродовую (отсутствие течки после родов), скачущую (периодическое увеличение периода анэструса более, чем на 10 месяцев).
Причиной этих отклонений может служить как недоразвитие яичников и, как следствие этого, низкая концентрация эстрогенов в крови; так и недостаточность гонадотропных гормонов гипофиза (лютеинизирующего и фолликулостимулирующего) и щитовидной железы (тиреотропного), а также гормонов половых желез — эстрогенов. Истинную причину анэстрии позволяет выявить исследование концентрации гормонов в крови. Врожденная анэстрия развившаяся вследствие недоразвития яичников сопровождается недоразвитием молочных желез и вульвы, что значительно облегчает постановку диагноза. В зависимости от степени недоразвитости яичников течка может отсутствовать полностью или быть скрытой.
Субэстрия
Субэстрия — атипичная течка, в ходе которой трудно выявить отдельные стадии, наступившая в срок. Период охоты в этом случае оказывается смазанным.
Пролонгированная (продолжительная) течка
При пролонгированной течке продолжительность всех или отдельных фаз увеличена (иногда до нескольких месяцев). Понятие «пролонгированная течка» используется весьма широко. Обычно это явление связано с гиперфункцией яичников и часто является следствием кисты яичников, продуцирующей большое количество эстрогенов. Основные отклонения, наблюдаемые при этом можно разделить на три группы: затяжной проэструс, затяжной эструс и расщепленную течку.
Затяжной проэструс — кровянистые выделения, продолжающиеся более 21 дня и не сопровождающиеся признаками готовности суки к вязке. Как предполагают Ниманд и Суттер (1998), причина этого явления заключается в недостаточности выделения гонадотропноых гормонов.
Затяжной эструс — возникает на фоне излишне длительного пика выделения эстрогенов, однако, не приводящего к овуляции. При этом наблюдаются сукровичные выделения и готовность суки к вязке в течение более трех недель. Затяжное действие эстрогенов в этом случае часто приводит к развитию железисто-кистозной гиперплазии эндометрия.
Расщепленная или скрытая течка характеризуется наличием двух волн. В первой волне обнаруживается отек вульвы, выделение крови из влагалища и запах, привлекающий кобелей. Затем течка прекращается вследствие недостаточного синтеза одного из рилизинг-гормонов гипофиза — лютеинизирующего гормона стимулирующего созревание фолликулов. Вязки чаще всего не происходит или при наличии вязки не происходит оплодотворения, сука остается пустой. Во второй волне, наступающей через 2–12 недель, прохождение фаз и поведение суки типично для нормальной течки. Вязка проведенная в этой фазе, как правило, приводит к оплодотворению. Расщепленная течка не может считаться патологической для сук в возрасте до двух лет (с неустановившимся половым циклом).
Воспалительные заболевания матки иногда могут симулировать пролонгированную течку. В обоих случаях суке требуется квалифицированное лечение.
Методы стимулирования и предотвращения течки
При возникновении необходимости стимулирования течки можно использовать введение экзогенных эстрогенов и простагландинов. Вязку или искусственное оплодотворение при этом рекомендуется проводить под контролем влагалищных мазков.
Существует также ряд гормональных препаратов, применяемых с целью супрессии течки.
Однако следует учитывать, что любое вмешательство в ход нормальных гормональных процессов может привести к нежелательным последствиям и должно проводится только под руководством грамотных специалистов.