Оплодотворение

Оплодотворение

Сущность процесса оплодотворения состоит в слиянии женской и мужской половых клеток — гамет, в одну новую клетку — зиготу, которая представляет собой уже не только клетку, но одновременно и организм нового, дочернего поколения. При этом гаплоидные наборы хромосом гамет объединяются в диплоидный набор хромосом зиготы, который затем, в ходе митотических делений зиготы и производных от нее клеток зародыша, сохраняется во всех клетках развивающегося нового тела.

Оплодотворению предшествует осеменение, которое начинается введением спермы в женские половые пути и завершается встречей сперматозоидов с яйцеклеткой и проникновением одного или нескольких из них сквозь оболочку яйцеклетки в подоболочечное пространство и даже, в цитоплазму самой яйцеклетки.

Некоторые из проникших в яйцеклетку сперматозоидов могут погибнуть или утилизироваться зиготой и зародышем как питательный материал. Собственно оплодотворение отнюдь не сводится к простому суммированию ядерного материала яйцеклетки и спермия, как это нередко схематически изображается, а представляет собой сложный комплекс биологических процессов.

Рис. 8. Схема оплодотворения: 1 — ооцит, окруженный фолликулярными клетками, к которым приближаются сперматозоиды; 2 — расхождение фолликулярных клеток под влиянием гиалуронидазы; 3 — проникновение одного из сперматозоидов в яйцеклетку; 4 — слияние пронуклеусов; 5 — начало митотического деления зиготы

Сперматозоиды остаются жизнеспособными в родовых путях суки по мнению одних авторов в течение 24–72 часов, а по мнению других — до 7 суток (!), приводя к последовательному оплодотворению созревающих яйцеклеток. Однако максимальная оплодотворяющая способность сперматозоидов сохраняется только в течение 12–24 часов. Оплодотворение возможно только после пребывания сперматозоидов в половых путях суки в течение нескольких часов. За это время проходит так называемый процесс капацитации выражающийся в изменении свойств мембраны, покрывающей головку спермия. Оплодотворение оказывается возможным только по завершении процесса капацитации.

Встретившись с яйцеклеткой и в большом количестве окружив ее, сперматозоиды буквально «атакуют» яйцеклетку, стремясь со всех сторон проникнуть в нее. Некоторое количество сперматозоидов проникает в подоболочечное пространство и в ооплазму. Однако, лишь один сперматозоид навстречу которому яйцеклетка, активно реагирующая на воздействие спермиев, выдвигает небольшой вырост цитоплазмы — так называемый воспринимающий бугорок, участвует в оплодотворении.

Когда спермий оказывается на минимальном расстоянии от яйцеклетки, его наружная мембрана, покрывающая область акросомы, (верхней части головки) разрывается, и находящиеся в полости акросомы ферменты гиалуронидаза и протеаза расщепляют окружающие ядро яйцеклетки клеточные структуры. Вслед за этим спермий входит в яйцеклетку, что немедленно вызывает, так называемую, кортикальную реакцию во время которой разрываются расположенные под оболочкой яйцеклетки гранулы и освобождают вещество способствующее мгновенному образованию вокруг яйцеклетки непроницаемой для остальных спермиев оболочки. Кроме того, прикрепление и проникновение спермия в яйцеклетку вызывает в ней целый каскад реакций, осуществляющихся при помощи ферментов клеточной мембраны, что вкупе приводит к активации яйца и началу его деления.

Проникновение спермия способствует окончанию последнего деления созревающей яйцеклетки с образованием направительного тельца. Ядра яйцеклетки и спермия сливаются, и при этом восстанавливается диплоидное число хромосом, и оплодотворенное яйцо получает право называться зиготой.

Оплодотворение приводит к значительным перемещениям компонентов цитоплазмы, Эти цитоплазматические перемещения играют большую роль в последующих процессах клеточной дифференцировки. Между распределением компонентов цитоплазмы и процессом дробления, отделяющем оплодотворение от эмбриогенеза существует прямая зависимость.