2.3. ОБОНЯНИЕ

Запах обнаруживается носом и воспринимается мозгом.

Запаха как свойства не существует без живого организма.

J. E. Amoore, (1982)

Обоняние — это чувство, которое заключается в восприятии находящихся в воздухе химических веществ и оценке их свойств в виде пахучести, запаха. Оно включает в себя несколько последовательных процессов: поступление воздуха в носовую и ротовую полости, контакт содержащихся в нем химических веществ с обонятельными рецепторами; прохождение сформировавшегося в них возбуждения в обонятельные нервные центры. В НЦ образуется обонятельный образ объекта, его образная обонятельная копия с эмоциональной окраской, т. е. составляется представление о запахе объекта.

Материальной основой обоняния служит обонятельный анализатор, который включает в себя:

— воспринимающую часть — рецепторы с вспомогательными структурами и содержащие их органы;

— проводящую часть — нервные волокна, нервы, нервные ганглии;

— центральную часть — нервные центры в виде обонятельных луковиц, элементов лимбической системы, обонятельной зоны в коре головного мозга.

Возможность и эффективность контакта пахучих веществ с обонятельными рецепторами зависят от строения носа и соответственно прохождения воздуха через него. Так, у собак пород пекинес, мопс, бульдоги и боксер с продавленной переносицей движение воздуха через нос затруднено. В то же время у борзых, колли, доберманов, легавых, гончих, лаек через вытянутый прямой нос воздух движется беспрепятственно. На этом основании можно предположить, что обоняние у собак первой группы в какой-то сфере его использования слабее, чем во второй группе. Однако и среди последних обоняние развито неодинаково: у широкомордых (гончие, легавые) оно острее, чем у узкомордых (борзые, колли) [8].

Ноздри имеют центральную часть и боковой вырез. Воздух в носовых ходах может двигаться с обычной скоростью, а может ускоренно малыми порциями или, наоборот, замедленно, но в большом объеме. В первом случае принято считать, что собака нюхает, во втором — принюхивается. Это отражается на перераспределении воздуха через оба канала ноздри. Так, через боковой вырез при обычном вдохе проходит 47 % поступающего в нос воздуха, а при принюхивании — 53 % [41]. В результате увеличивается сектор поступления воздуха за счет бокового выреза, т. е. увеличивается область восприятия запаха. К тому же только при ускоренном движении воздуха основная его часть проходит через верхний носовой ход. Именно там сосредоточены обонятельные рецепторы, с которыми воздух контактирует в наибольшей степени. При спокойном дыхании обонятельные ощущения зависят от диффузии между медленно поступающим и ранее вошедшим неподвижным воздухом в обонятельной области [2]. Это, конечно, малоэффективно, поскольку неподвижный воздух, хотя бы и содержащий молекулы пахучих веществ, не вызывает обонятельных ощущений [47]. Для получения обонятельных ощущений собака, как правило, неподвижна, при закрытой пасти раздувает ноздри, усиленно втягивает воздух, учащая дыхание или, наоборот, делая редкие, но глубокие вдохи. В обоих случаях движение воздуха через нос ускоряется. В результате увеличивается поступление пахучих веществ и усиливается их контакт с обонятельными рецепторами.

При попытке получить больше информации о запахах при беге, при движении по следу собака пользуется еще одним способом — учащенным дыханием с открытой пастью. В зависимости от длительности и скорости бега частота дыхания колеблется от 100…140 до 200…250 вдохов в 1 мин. Это тоже приводит к ускорению воздушного потока и усилению его контакта с обонятельными рецепторами. Тогда через нос (только через центральную часть ноздри) проходит лишь 5…15 % вдыхаемого воздуха, попадающего в легкие, а через пасть — 95…85 %. В зависимости от характера бега меняется объем воздуха, поступающего через ротовую полость, но не через нос. В связи с последним собака легко улавливает малейшие изменения запаха.

При усиленном выдохе через ротовую полость в хоанах падает давление, становясь ниже, чем в носовой полости. В результате в нее засасывается воздух и на выдохе. Но он в легкие не попадает, а, пройдя через обонятельные рецепторы, спускается через хоаны и выходит через пасть с выдыхаемым воздухом. Таким образом, при учащенном дыхании с открытой пастью запаховая информация улавливается собакой на вдохе и на выдохе [41].

Соотношение и механизмы участия носовой и ротовой полостей, легких в дыхании в связи с обонятельной ориентацией при разных состояниях можно рассмотреть на примере легавых [123]. В положении сидя и при спокойной ходьбе частота дыхания у них составляет 14…16 и 30…32 вдохов в 1 мин соответственно. Судя по движениям грудной клетки, вентиляция носа и легких синхронна. Во время бега эта синхронность нарушается. Так, при движении в положении голова близко к земле частота дыхания через нос колеблется от 140 до 210 в 1 мин, а частота вентиляции легких при этом составляет лишь 35…50 в 1 мин. Необходимо отметить, что даже при беге с высоко поднятой головой и нюхая только поток воздуха собака постоянно удерживает уловленный запах, хотя скорость движения может достигать 20…30 км/ч. Этому способствует поступление воздуха в нос не только на вдохе, но и при усиленном выдохе через рот, поскольку в носу резко падает давление согласно закону Бернулли («эффект пульверизатора»). При улавливании запаха куропатки воздухообмен в носовой полости собаки осуществляется с двумя частотами: 40…44 и 160…240 дых. дв/мин. Причем последнее происходит в начале выдоха.

Таким образом, собаки могут менять поток воздуха через носовую, ротовую полости или оба пути в соответствии с характером движения. Они могут в течение секунды перейти от исследования воздуха путем длительного пропускания потока через нос при глубоком дыхании к принюхиванию с частотой до 200 вдохов в 1 мин. Во всех случаях отклонение потока воздуха осуществляется за счет изменения положения мягкого нёба.

Воздух в нос поступает под разными углами относительно оси головы (носа) перед собакой с одной стороны. Например, при спокойном дыхании запахи не улавливаются в секторе 0…30° (мертвое пространство), в секторе 30…80° улавливаются через центральную часть ноздри, а в секторе 80…130° — через боковой вырез (во время принюхивания увеличивается до 150°). Как видно, в соответствии с указанной выше информацией в результате принюхивания кругонюх действительно расширяется за счет бокового выреза ноздри со 130 до 150° [41]. Собака чует запахи в пространстве 300…330° перед собой, причем 75 % запаховой информации в секторе 180°, в том числе 41 % — в секторе 122…180° (С. А. Корытин, 1979).

Поступивший в носовую полость воздух может содержать большое количество разных запаховых веществ. Для упорядочения этого разнообразия Д. Эймур (1964, 1965) предложил классифицировать воспринимаемые человеком запахи на семь групп: камфарный, эфирный, мускусный, цветочный, мятный, острый и гнилостный (элементарные запахи). Животные выделяют пахучие вещества — телергоны; те из них, с помощью которых осуществляются внутривидовые сигнализация и связь, принято называть феромонами [21].

Обонятельная область коса содержит обонятельные (рецепторные), опорные и базальные клетки. Она увлажнена и пигментирована (от бурого до черного цвета) и называется обонятельной выстилкой. Ее площадь, например у немецкой овчарки, составляет 196 см² (у волка — 151 см², у человека — 5 см²), а по другим данным — 150 и 170 см². Оказывается, у собаки площадь слизистой оболочки носовой полости, через которую проходит воздух, равна примерно общей площади ее кожи, а у человека — примерно почтовой марки [94]. Будучи рецептором в виде свободного нервного окончания, каждая обонятельная клетка снаружи заканчивается 4…6 ресничками, выступающими над поверхностью обонятельного эпителия, а внутри — нервным волоконцем. Обонятельные клетки собраны в ячейки: одна такая ячейка содержит 100…150 ресничек, а у человека — 6…8. Всего у собаки приблизительно от 223…250 млн до 2 млрд обонятельных клеток, а у человека от 2 до 5 млн (Г. А. А. Шоон и др., 1997). Опорные клетки кроме механической (поддерживающей) функции секретируют жидкость, увлажняющую слизистую оболочку носа и растворяющую пахучие вещества, тем самым усиливая их контакт с обонятельными клетками. Опорные клетки также образуют пигмент, усиливающий раздражение пахучими веществами. В случае нарушения образования жидкости и пигмента обоняние ослабляется [2]. С остротой обоняния прямо связана и интенсивность наружного увлажнения носа [47, 94]. Возможно, это способствует растворению пахучих веществ воздуха еще на входе в носовую полость. Базальные клетки служат источниками периодически вновь продуцируемых обонятельных и опорных клеток. Каждая обонятельная клетка воспринимает несколько элементарных запахов, но какой-то из них больше, чем другие. Так что специфичность обонятельных рецепторов относительна.

Обонятельные рецепторы находятся в двух парных органах: основной — верхний носовой ход, лабиринт решетчатой кости и часть лобной пазухи; добавочный — вомероназальный, или Якобсонов, орган (ВНО). Последний имеет трубчатую форму. Данные о месте его расположения несколько расходятся даже у одного вида животных. Предполагают, что ВНО может находиться в ротовой полости [70], на дне носовой полости [32] или сообщается с носовой полостью (Г. А. А. Шоон и др., 1997). Но большинство исследователей едины во мнении, что ВНО анатомически и функционально связывает носовую и ротовую полости. В результате осуществляется вкусовое [2] или ротовое [83] обоняние. ВНО способен воспринимать обонятельные и вкусовые сигналы. Когда собака делает частые вдохи-выдохи, исследуя заинтересовавший ее объект, она собирает максимальную информацию именно с помощью ВНО, т. е. обонятельную и вкусовую. Собственно вкусовые рецепторы представлены особыми сосочками (Е. Н. Мычко, В. А. Беленький, 1996).

Основная часть нервных волокон от обонятельных клеток проходит через решетчатую кость к обонятельным луковицам (ОЛ) как первичным центрам — тоже парным: от основного обонятельного органа — к основным обонятельным луковицам (ООЛ), от ВНО — к добавочным обонятельным луковицам (ДОЛ) [2, 117]. Причем добавочная обонятельная луковица меньше по размеру и проще устроена, чем основная (Г. Тамар, 1976; Г. А. А. Шоон и др., 1997). Интересно, что часть нервных волокон от одной обонятельной луковицы идет в парную ей [87]. В результате сигналы с обонятельной выстилки каждой стороны носа идут в парные обонятельные луковицы и в то же время с обеих сторон носа — в каждую обонятельную луковицу. Это способствует более полному созданию единого обонятельного образа объекта с последующим формированием цельного обонятельного представления о нем.

Меньшая часть нервных волокон от обонятельных клеток идет через решетчатую кость в обонятельный центр коры головного мозга. При этом информация, в отличие от других анализаторов, минует таламус, где обычно происходят грубые, предварительные анализ и синтез любой сенсорной информации. Да и пропадает обоняние только при удалении обонятельных луковиц (А. Н. Голиков и др., 1980). И в то же время нет ни одной области мозга, кроме ОЛ, которая бы играла существенную роль в обнаружении запаха (Г. А. А. Шоон и др., 1997).

Нервы от обеих обонятельных луковиц идут в лимбическую систему и, в частности, от дополнительных обонятельных луковиц — в амигдалярное (миндалевидное) ядро, медиальную и преоптическую области гипоталамуса (А. А. Бронштейн, 1977; Г. А. А. Шоон и др., 1997). Это определяет функцию связанного с ней ВНО. Известно, что лимбическая система управляет работой внутренних органов через гипоталамус, содержит центры, участвующие вместе с ним и сетчатой формацией в формировании эмоций, а также в осуществлении пищевого, полового и социального поведения (А. Н. Голиков и др., 1980; Г. А. А. Шоон и др., 1997). На этом основании считается, что хеморецепторы ВНО предназначены для восприятия половых феромонов и продуктов их распада, которые сигнализируют о половых характеристиках возможного партнера. В результате формируется адекватное половое и социальное поведение на определенном эмоциональном фоне (А. А. Бронштейн, 1977; К. Р. Остин и Р. В. Шорт, 1987; Г. А. А. Шоон и др., 1997; Т. Nakajima et al., 1998).

Роль вомероназальной системы именно у собак не изучена, хотя о наличии дополнительных обонятельных луковиц и их связи с ней известно давно (S. R. Cajal, 1902; R. E. McCotter, 1912, 1913). И тем не менее, исходя из общей анатомической схожести и различий лишь в деталях вомероназальной системы у других млекопитающих, вполне обоснованно можно считать, что она у собак тоже участвует в формировании пищевого, социального и полового поведения. Это естественно согласуется с их спецификой как стайных животных с хорошо выраженными сигналами взаимодействия.

Рецепторная часть обонятельного анализатора у собаки в сравнении с человеком значительно более развита. Не меньшее преимущество она имеет перед ним и по обонятельному представительству в центральной части этого анализатора. Так, у собак более 10 % мозга специализируется на восприятии и анализе запахов (М. М. Milani, 1985), а у человека — менее 1 % мозга (Р. Вебстер, 2003).

Обонятельные способности проявляются через обонятельную ориентацию, которая осуществляется пространственно (обнаружение) и контактно (опознание). Понятно, что обнаружение запаха для собаки значительно труднее, поскольку расстояние ослабляет взаимодействие остроты обоняния и пахучести объекта из-за внешних помех по сравнению с опознанием. Поэтому обнаружение, как правило, малоэффективно. Вот несколько примеров. Найти тетерева по свежему пахучему следу значительно проще, чем отыскать затаившуюся птицу в месте приземления. Чутье собаки считается хорошим, если она причуивает птицу за 20…50 шагов, для среднего чутья это расстояние составляет 12…30 шагов и для чутья ниже среднего — 5…15 шагов. Отстрелянную белку помещали на сук толстой сосны на высоте 2,5 м и пускали поочередно 5 опытных лаек: ни одна из них белку найти не смогла (С. А. Корытин, 1979, 1981). По данным Л. Ф. Уитни (1997), кунхаунд проходил в нескольких футах (фут = 30,48 см) от спящего енота, наполовину погрузившегося в зимнюю спячку, и не учуял его. Кунхаундов подводили к дуплу, они видели спящих енотов и удалялись ни с чем, поскольку их не замечали.

Значительно эффективнее собаки осуществляют контактную ориентацию (опознание), поскольку она в большей степени зависит от остроты обоняния и в меньшей степени от других факторов. А она у них, как правило, высока. Вот несколько примеров. Известен случай, когда кобель пришел к своей партнерше за 40 км, отыскав ее по пахнущим следам. Обонятельные пороги запахов жирных кислот составляют от 5?10⁵ до 9?10⁵ мол/см³ (С. А. Корытин, 1981). В частности, олеиновая, пальмитиновая и стеариновая кислоты улавливаются собаками в количествах от 1?10-¹² до 4?10-¹² мг каждая, а различия в содержании одной из кислот могут составлять всего лишь 3,3 %. Более того, они способны дифференцировать смеси этих кислот, хотя они очень мало различались по количественному соотношению: 60:20:20 и 66,6:16,7:16,7 (Сулимов К. Т. и др., 1995). Такую феноменальную способность можно объяснить принадлежностью этих кислот к компонентам липидной фракции (с молекулярной массой до 400) кожного сального секрета, определяющей индивидуальный запах млекопитающих (Э. П. Зинкевич и др., 1993; Г. А. А. Шоон и др., 1997). Верность этого положения подтверждается использованием собак, специально тренированных на узнавание обонятельных сигналов от определенного человека, но без дополнительной дрессировки на органические кислоты. (Правда, исследователи ограничили свою информацию фракциями кислот, ответственных за распознание индивидуумов, и лишь некоторыми собаками.) Общеизвестна и широко используется острота обоняния собак в разыскной деятельности, охоте и др. Тем более что острота обоняния подтверждается и для других веществ. Так, собаки воспринимают запахи растворов поваренной соли в разведении 1:10⁵, уксусной и серной кислот — 1:10⁷ [94].

Однако эффективность и практическая ценность обоняния собак заключается не только в улавливании запаха минимальных количеств какого-то вещества, но и в выделении его из смеси запахов других веществ. Эта способность обусловлена качественными особенностями обонятельных рецепторов. Данные рецепторы не-специализированы в отношении каких-то определенных запахов, улавливая любые из них, но в разной степени [87], т. е. рецепторы способны сохранять неизменную чувствительность к одним запахам при привыкании к другим.

Такое свойство обонятельных рецепторов проявляется и в другом аспекте. Острота обоняния собак по следу человека повышается в результате тренировки, но при этом не сопровождается повышением остроты обоняния, например, вареного мяса [98].

Необходимо отметить также свойство обонятельных центров, которое обеспечивает запоминание запахов. Так, щенки узнают запах своей матери, и мать узнает их запах даже после двухлетней разлуки, а работающие по идентификации человека собаки могут помнить исследуемый запах до 3 мес (Г. А. А. Шоон и др., 1997). Когда у собаки стираются все прочие воспоминания, память о запахе остается. Например, одна собака, с которой человек провел почти 1 год, начиная с 6 мес, занимаясь ее лечением и дрессировкой, через полгода узнала его по запаху, не обращая внимания ни на его вид, ни на голосовые сигналы, которые он использовал раньше. Но даже при сохранении не только обонятельной, но и зрительной и слуховой памяти о каком-то объекте собака в сомнительной ситуации отдает предпочтение запаховой информации, используя ее для окончательного принятия решения и последующего действия. По мнению Ё. Бергмана (1992), об этом свидетельствует пример его личных наблюдений. Он подходил, подавая голос, к своей собаке в незнакомой для нее одежде. Если собака не могла его почуять, но слышала знакомый голос, она все-таки сначала проявляла нерешительность и лишь через некоторое время с радостью бросалась к хозяину. Если же он не подавал голоса, собака подходила ближе и, хотя узнавала знакомое лицо, долго оставалась в нерешительности, пока не улавливала знакомый запах.

Острота и избирательность чутья определяют удивительную способность собаки улавливать и удерживать заинтересовавший или искомый запах из смеси других запахов. Дж. Романес (1887) впервые описал опыт, в котором собака могла следовать по его дорожке, даже если она перекрывалась дорожками других людей. Собаки в состоянии различать какой-либо запах, например хозяина, из 10…15 запахов [2]. Собака в состоянии воспринимать и одновременно подразделять множество разных запахов, т. е. обоняние у нее аналитическое; ей под силу различать самые слабые запахи даже на фоне чрезвычайно сильных [8]. Л. Ф. Уитни (1997) описывает случай поиска пропавшего ребенка: «задрав носы, бладхаунды пустились по ветру, пробежав в таком положении как минимум 3/8 мили (1 миля = 1609,34 м). Между нами и домом, куда тянули собаки, стояла толпа человек 200, но они чуяли запах маленькой девочки из дома и выделили его из всех прочих. Потом они влетели в дом и привели точно на то место, где был ребенок».

Все это подтверждалось в опытах по нахождению специально тренированными собаками запаха искомого индивидуума в искусственно приготовленных смесях из запахов десятка людей. В результате подтвердилось представление, что собака способна улавливать заданный индивидуальный запах из смеси запахов других индивидуумов. Среди множества композиций индивидуальных запахов людей собака легко находит ту, к которой примешан искомый запах (К. Т. Сулимов и др., 1995). Данная феноменальная способность собак широко используется во всех видах поисковой работы: как в следовой, так и в идентификационной в лабораторных условиях при криминалистических и зоологических исследованиях. Последняя заключается в определении принадлежности источника проверяемого запаха путем выявления его сходства с источниками известного запаха или отличения от них.

При работе с собаками с использованием их обонятельной способности, какой бы чудесной она ни была, необходимо учитывать влияние посторонних факторов. Начнем с небиологических, и в частности с физических и химических, поскольку они могут влиять на летучесть веществ, что обусловливает их пахучесть. В результате создается возможность при определенной скорости потока в носовой полости быть воспринятыми обонятельными клетками как запах. Колебание летучести может быть следствием изменения химического состава и физического состояния веществ. Так что их пахучесть будет изменена, а значит, искажено восприятие искомого запаха. В результате исказится представление о принадлежности искомого объекта, хотя правильное представление о нем и является основой любой поисковой работы. Кроме того, те же физические и химические факторы могут повлиять на состояние собаки, изменив ее возможности как биодетектора.

Главный фактор, препятствующий успешной поисковой работе, — это длительность периода с момента следообразования или нанесения запаховой метки на какие-то предметы. В результате химический состав и физическое состояние могут измениться настолько, что исходный запах будет утерян. В лабораторных условиях влияние времени можно ослабить путем охлаждения источника запаха с его отогреванием к моменту исследования, т. е. летучесть, а значит, пахучесть веществ сначала снижают, а потом восстанавливают при минимальных искажениях исходного запаха (Е. И. Кудрявицкая, 1999). Исходя из известных действий температуры и влажности на химический состав и физическое состояние веществ, поиск собакой считается наиболее эффективным при умеренной температуре и высокой влажности воздуха, и наоборот, он наименее эффективен в мороз или жару при сухом воздухе. Поэтому при температуре -10 °C избегают проводить полевые испытания собак. Видимо, от температуры меняется способность снега сохранять пахучие вещества; холод тормозит их адсорбцию (С. А. Корытин, 1981).

Количественные соотношения показателей эффективности поиска и условий, в которых он проводился, изучал В. К. Карпов (1983) на 19 разыскных немецких (восточноевропейских) овчарках. Он определял число правильных действий (%) при выборке предметов по заданному запаху человека и работе по следу человека при разных уровнях отдельных климатических факторов. Эффективность обоих видов работы уменьшалась при повышении температуры почвы от -2 до 34 °C, температуры воздуха от -3 до 24 °C и скорости ветра с 0…0,5 до 3,0 м/с на высоте 0,5 м, при снижении относительной влажности воздуха от 91…100 до 41 %, атмосферного давления от 770 до 741 мм рт. ст., при переходе от моросящего дождя к грозе. Число правильных действий снизилось в последнем случае при выборке предмета с (96,6 ± 3,4) до (68,8 ±11,6)%, при работе по следу с (95,0 ± 4,9) до (0,0 ± 7,1)%. Интересно, что во всех вариантах число правильных действий при выборке предмета выше, чем при работе по следу, что можно объяснить разрушающим и перемещающим пахучие вещества действием кислорода и озона воздуха в связи с климатическими факторами. Это согласуется с эффектами двух комбинированных факторов: градиента температур между припочвенным и вышерасположенным воздухом и временем суток. При положительном градиенте, когда температура воздуха с высотой понижается, он как более плотный опускается, вытесняя менее плотный припочвенный воздух. Последний уносит с собой пахучие вещества, мало оставляя их в занимаемом собакой пространстве. При отрицательном градиенте, когда температура воздуха с высотой повышается (инверсия), его перемещение почти не происходит, только за счет незначительного приграничного, и пахучие вещества остаются в более плотном припочвенном воздухе. Измеряли температуру воздуха на высоте 0,5 и 2 м от почвы и из показателя первой вычитали вторую. В первой ситуации получалась положительная величина, во второй — отрицательная, а при равенстве температур на обеих высотах — нулевая. Так вот, количество верных действий собак при переходе градиента температур от -3 до +1 °C снижалась при выборе предмета с (100 ± 6,9) до (70,8 ± 3,3)%, при следовой работе — с (100,0 ± 11) до (60 ± 4,2)%. Причем обе работы в течение суток были наиболее эффективными с 1 до 6 и с 21 до 24 ч, наименее эффективными — с 11 до 16 ч. Это объясняется тем, что именно днем, когда температура почвы максимальная, происходит подъем теплым воздухом пахучих веществ из занимаемого собакой пространства. Правда, в статье не указано, в каком сезоне проводилось исследование и каковы при этом были температуры припочвенного и вышерасположенного воздуха. Тем не менее на основании полученных результатов автор считает, что собаки лучше работают с использованием чутья в вечерние, ночные и утренние часы.

В целом это подтверждает Л. Ф. Уитни (1997): «В наших местах хуже всего брать след в теплую погоду при юго-западном ветре. А лучше в ночной прохладе, в безветрие, при слабом тумане плотностью пару футов». Примерно на то же самое указывает его соотечественница Е. X. Вайтли (1997), но с прямо противоположным обоснованием: «Наилучшие условия для нахождения следа на земле, когда ее температура немного выше температуры воздуха. Это бывает обычно ранним вечером…». Отсюда следует, что естественный подъем более легкого припочвенного воздуха, уносящего с собой пахучие вещества, способствует улавливанию собакой запаха, а не препятствует ему, согласно указанному выше мнению В. К. Карпова. Скорее всего, правы оба автора для данных (своих) условий. Дело здесь в интенсивности переноса запаховых веществ, что обусловлено градиентом температур припочвенного и вышерасположенного воздуха.

В работе В. К. Карпова (1983) говорится об улучшении работы собак с использованием чутья осенью и зимой без уточнения времени суток и температур почвы и воздуха. Он исходил из мнения, что пониженная температура припочвенного воздуха относительно вышерасположенного (инверсия) чаще бывает осенью, зимой и весной. В результате именно в эти сезоны пахучие вещества в наибольшей степени остаются в припочвенном пространстве. У лайки после летнего спада увеличивается реакция на запахи с осени до максимума в марте (С. А. Корытин, 1979). В более детальном опыте С. А. Корытин и М. Д. Азбукина (1986) в течение двух лет ежемесячно изучали остроту обоняния у собак (западносибирские и русско-европейские лайки, английский сеттер, русская гончая и беспородная). Собаки должны были выбрать один из трех цилиндров с отверстиями, в котором лежал кусочек вареного мяса. Отверстия закрывались фильтрами; их число увеличивали до тех пор, пока собака переставала чуять приманку. Предельное число фильтров в среднем для всех животных по сезонам составило: осенью 9,6, весной 9,2, летом 8,4 и зимой 7,2. Одна западносибирская лайка, наиболее чутьистая, определяла запах весной через 20 фильтров, осенью 17, летом 13 и зимой 11 фильтров. Таким образом, наиболее острое обоняние у собак проявилось осенью и весной, наименее — зимой. Исходя из периодичности функционирования обонятельного анализатора, авторы считают, что сопоставление остроты обоняния в группе собак целесообразно проводить в сжатые сроки, в границах одного сезона года. Это кажется более правдоподобным, чем утверждение В. К. Карпова, что все исследованные им факторы действуют в основном не на собаку и ее орган обоняния, а на запаховые частицы, понижая днем их концентрацию в воздухе ниже пороговых значений для собак. Однако по данным А. Н. Голикова и др. (1980), в мороз (как и в жаркую сухую погоду) повышается порог раздражения обонятельного эпителия, а значит, снижается его чувствительность, т. е. происходит дисфункция обонятельной системы (Г. А. А. Шоон и др., 1997).

Теперь рассмотрим влияние биологических факторов на проявления обонятельной способности собак, и прежде всего породы. Вот несколько примеров. В опыте, проведенном в 1960-х годах, собак трех пород поочередно помещали в поле площадью 1 акр (1 акр = 0,4 га) с 1 мышью. Бигли находили ее примерно за 1 мин, фокстерьеры за 15 мин, а колли не находили вообще, даже если случайно наступали на мышь (Е. X. Вайтли, 1997). В других опытах собак разных пород содержали индивидуально и в вольер каждой помещали кусочки картона, смоченные одним из 53 испытуемых пахучих веществ четырех групп. В течение 10 мин наблюдали за их поведением. По всем веществам продолжительность обонятельной реакции у западносибирских (л = 16) и русско-европейских (л = 20) лаек составила 18 и 13,7 с, а у русских гончих (л = 7) была значительно короче — в среднем 4,5 с. В другом опыте русская гончая быстрее определяла каждое из четырех веществ по сравнению со среднеазиатскими овчарками (л = 8) и беспородными собаками (л = 42): в среднем за 18 с против 74,2 и 46,8 с соответственно. В ходе исследования было показано, что длительность обонятельной реакции зависит от специфики испытуемых веществ: западносибирские (л = 18) и русско-европейские (л = 14) лайки одинаково реагировали на мускус норок и продукты бактериального разложения мяса, но по-разному — на настойку валерианы и одеколон (С. А. Корытин, 1968).

Неоднозначность обонятельных различий пород собак зависит от условий, в которых находится следоноситель (Э. Кинг, 1964). Сравнивали способность животных двух пород идентифицировать человеческие следы, сохранившиеся в течение 1…2 нед на улице или в помещении. Веймаранер легче находил следы на улице, а фокстерьер — в помещении. Так что мнение С. А. Корытина (1981) о более остром обонянии у лаек, чем у восточноевропейских овчарок, можно считать фактом, ограниченным конкретными условиями сравнения.

В идентификационной работе по запаху в лабораторных условиях испытывали многие породы собак. Никаких преимуществ у той или другой породы выявить не удалось. Среди всех проверенных пород и групп собак-биодетекторов встречались «гении» и рабочие животные среднего уровня. Окончательного вывода о преимуществе той или иной породы для идентификации пахучих сигналов еще не сделано [52], так как разница между собаками разных пород и даже между представителями одной породы огромна [94].

Считается, что у кобелей обоняние в среднем лучше, чем у сук. Для проверки этого положения в течение 2 лет ежемесячно сравнивали остроту обоняния у восьми собак обоего пола. Ее определяли по максимальному количеству фильтров, через которые они могли учуять помещенный в цилиндр кусочек вареного мяса (опыт описан ранее). Большее число фильтров свидетельствовало о более остром обонянии. Так вот, предельное количество фильтров по сезонам для кобелей составляло 12…18, для сук 7…10. Таким образом, острота обоняния у первых не только выше, но и более изменчива, чем у вторых [49].

Однако более дифференцированные опыты при межполовом сравнении остроты обоняния показали, что результат зависит от области его использования собакой, т. е. от вида ее работы. Сравнивали 19 разыскных немецких и (восточноевропейских) овчарок обоего пола по количеству правильных действий при работе по следу человека и при выборке предмета по заданному запаху человека. Всего по каждому виду провели 3 серии опытов. Во всех случаях кобели чаще правильно работали по следу, а суки по выборке предмета. Так, верные действия кобелей и сук составили в работе по следу (71,8 ± 1,9) против (63,8 ± 3,2)%, в выборке предмета (75,5 ± 1,2) против (79,6 ± 1,7)% (В. К. Карпов, 1983). На то, что кобели лучше берут след, чем суки, указывает и Е. X. Вайтли (1997). Это объясняется тем, что кобели в большей степени пользуются обонянием для охраны территории и поиска полового партнера, способны дольше преследовать добычу по запаховому следу. Другими словами, они чаще ведут активный поиск, чему обычно соответствует совершенное обоняние. В то же время кобели менее тщательно обнюхивают предложенные предметы, а потому чаще ошибаются при их выборке, чем суки. Следовательно, кобели лучше приспособлены для поиска передвигающегося источника запаха, оставляющего на земле пахучий след, чем для опознания предмета.

Обонятельная способность собак при тех же видах работ по-разному проявляется и в связи с их возрастом, который составлял 2…10 лет. Наиболее высокие результаты при работе по следу у собак в возрасте 4…6 лет, а высокая способность выбирать предмет по запаху сохранялась до 9…10 лет. Причем, как и в опытах с влиянием других факторов, количество верных действий собак при выборке предмета в любом возрасте выше, чем при работе по следу. Это объясняется в основном тем, что в первом случае, как правило, продолжительнее наносится запаховая метка, она меньше смешивается с другими запахами и меньше подвергается различным разрушающим воздействиям. Да и собака имеет возможность дольше и тщательнее обнюхивать объект поиска по сравнению со вторым случаем [40].

Такой вывод подтверждают результаты значительно раньше проведенного исследования [54]. Авторы сравнивали качество работы разыскных собак породы восточноевропейская (немецкая) овчарка по следу человека и по выборке человека с остротой обоняния. Последняя определялась разработанным ими методом по максимальному количеству слоев материи, через которые собака могла унюхать кусочек вареного мяса. Сконструированный авторами прибор (Л. В. Крушинский и др., 1946) после многочисленных местных модификаций через много лет назовут олфактометром. Оказалось, что у особей, качественно работавших по выборке, в целом более низкая острота обоняния, чем у особей, качественно работавших по следу. Значит, работа по следу требует от собаки помимо остроты обоняния в большей степени и иных способностей.

Половые, породные и возрастные характеристики обоняния не являются всеобъемлющими показателями его специфичности, поскольку оно подвержено большим индивидуальным колебаниям. Последние могут перекрывать, например, половые и породные диапазоны изменчивости остроты обоняния [47]. Как и все стороны деятельности организма, обоняние и связанное с ним поведение собак изменяются в течение жизни, причем характер этого колебания неодинаков у животных с разными типами высшей нервной деятельности. Так, у собак с уравновешенными и инертными нервными процессами изменчивость обонятельного поведения ниже, чем у собак с неуравновешенными и подвижными нервными процессами. В то же время изменчивость реакции на животные корма выше у собак со слабым типом высшей нервной деятельности, а изменчивость реакции на растительные корма выше у собак с сильным типом высшей нервной деятельности. С другой стороны, имеются наблюдения, что тонкое обоняние у собак коррелирует с рассудочной деятельностью [46]. По свидетельству известного писателя и страстного охотника С. Т. Аксакова (1884), тонкость чутья может доходить до степени невероятной и всегда соединяется в одной и той же собаке с удивительным пониманием, почти умом. Причем крайние особенности ВНД могут выражаться настолько сильно, что затормаживают проявление присущего животным обоняния. Так, Л. В. Крушинский и др. (1960) не смогли измерить остроту обоняния у 41 рабочей разыскной собаки из 195 исследованных, проявивших ПОР, излишнюю возбудимость, приводящую к хаотическому поиску с отсутствием дифференцировки, и в то же время недостаточную возбудимость, вызывающую необходимость длительного обучения.

Как любое проявление деятельности организма собаки, обоняние может совершенствоваться в процессе естественной жизни и путем специальной дрессировки или ослабляться при ограниченном использовании. Тренировка обонятельного анализатора играет огромную роль [47]. Ежемесячно в течение 2 лет определяли остроту обоняния к вареному мясу у восьми собак (породы и методика опыта описаны выше). Сравнили усредненный показатель для каждой из них. Оказалось, что на второй год исследования острота обоняния у шести собак повысилась, а у двух понизилась по сравнению с первым годом. Причем у двух последних возраст в начале опыта составлял 3…4 года, а первые шесть были моложе (С. А. Корытин, М. Д. Азбукина, 1986). Таким образом, результаты исследования подтвердили ограничивающее действие возраста животного на некоторые виды проявления обоняния и показали положительное влияние тренировки на его остроту. Служебная собака после тренировки легче находит предмет с индивидуальным запахом (В. Языков, 1924). При отсутствии упражнения чутье охотничьих собак ухудшается (П. Шестаков, 1930). В результате тренировки обонятельного анализатора собак на малых количествах китового мяса и рыбьего жира обонятельный порог на эти запахи понижался и устанавливался через несколько дней на каком-то определенном уровне для каждой собаки [53]. Проявления обонятельной способности во многом зависят не только от индивидуальных особенностей собаки обнаруживать запах, но и от уравновешенности нервных процессов, контакта с дрессировщиком и способности самостоятельно вести поиск [52].

Все проявления обоняния собак объяснимы и целесообразны с точки зрения человека. Но есть одно из них, которое более-менее точно такой оценке не поддается. Имеется в виду стремление валяться в разных нечистотах, а также в местах, источающих зловоние. Причем это совершенно не зависит от условий, в которых собака выросла или находится в настоящее время, и даже от уровня ее воспитанности. Собаки, несомненно, наслаждаются запахом гниющей падали. Когда разложившийся труп животного минует стадию, на которой они могут его съесть, собаки часто принимаются на нем валяться, стараясь испачкать всю свою шерсть. Повадка тереться и валяться на пахнущих веществах называется тергоровой реакцией (от лат. tergo — тереться, вытирать; tergoro — валяться на спине). С. А. Корытин (1979) приписывает ей следующие функции: сигнализационно-информационную, мимикрическую, половую, парфюмерную и наркотическую, антипаразитарную, гигиены и комфорта. По мнению Ё. Бергмана (1992), значение данного явления неясно. Предполагают, что посторонним резким запахом собака отбивает собственный запах. Но можно предположить и противоположное: таким путем она стремится сделать себя, наоборот, заметной.

Таким образом, обоняние — еще одно (после слуха и зрения) дистанционное чувство собаки, элемент ее мироощущения, подчиненное анатомо-физиологическим механизмам. Оно позволяет определять на расстоянии местонахождение и характеристики химических раздражителей, т. е. источников запаха. С помощью обоняния осуществляется один из основных видов использования собак — многообразная поисковая работа. Следовательно, при организации такой работы необходимо учитывать две ее составляющие, совокупность которых и определяет ее эффективность: 1) внешние физико-химические факторы, а также время суток и года, влияющие на свойства искомого объекта, в частности на его пахучесть; 2) состояние самой собаки как биодетектора запаха, ее наиболее важные для такой работы индивидуальные особенности, и прежде всего остроту и дифференцированность обоняния. А они частично обусловливаются природными задатками, частично формируются в процессе тренировки, но могут и измениться под влиянием внешних факторов.