2.6.1. ЧУВСТВО РАВНОВЕСИЯ

Когда бегущая собака поворачивается, голова ее движется первой. Это стимулирует систему равновесия до того, как тело упадет.

Животное настраивает свои мышцы так, чтобы предотвратить падение.

Е. X. Вайтли (1997)

Чувство равновесия основано на восприятии специальными рецепторами лабиринта внутреннего уха действия силы тяжести и ускоренного или замедленного движения и на их оценке путем анализа и синтеза пришедших от рецепторов в ЦНС нервных импульсов. В результате формируются ощущения характера этих внешних действий при определенном переживании данного явления, т. е. создании эмоций. Материальную основу чувства равновесия составляет вестибулярный анализатор, состоящий из трех частей:

— проводящей — нервные волокна, нервы и нервные ганглии;

— воспринимающей — рецепторные (волосковые) и вспомогательные (опорные) клетки полукружных каналов и преддверия улитки в лабиринте внутреннего уха — вестибулярный аппарат;

— центральной — вестибулярное, или Дейтерса, ядро (продолговатый мозг), красное ядро (средний мозг), мозжечок, таламус, лимбическая система и вестибулярный центр в коре головного мозга.

Поскольку вестибулярная система находится в голове животного, то перемещения прежде всего и даже только головы воспринимаются в первую очередь рецепторами вестибулярного аппарата, шейных мышц и суставов. Данные структуры первыми воспринимают потерю равновесия, ускоренное или замедленное движение. Поэтому формирование и реализацию чувства равновесия следует рассматривать как результат того или иного положения прежде всего головы.

Лабиринт внутреннего уха, объединяющий вестибулярный и слуховой аппараты, представлен костной и перепончатой мембранами. Между ними находится жидкость — перилимфа, а внутри последней — эндолимфа. Причем объем перилимфы значительно превышает объем эндолимфы. В первой преобладают ионы хлора и натрия, во второй — ионы калия. Рецепторные (волосковые) и вспомогательные (опорные) клетки вестибулярного аппарата расположены на специальных возвышениях в ампулах полукружных каналов, а также в овальном и круглом мешочках преддверия улитки. Волоски рецепторных клеток погружены в вязкую массу, секретируемую опорными клетками. В мешочках в ней находятся кристаллы фосфат-карбоната кальция — отолиты.

Полукружные каналы расположены в трех взаимоперпендикулярных направлениях. Тем самым они отражают трехмерность окружающего пространства. Ампула представляет собой расширение одного конца каждого канала и соединена, как и другой, нерасширенный его конец, с преддверием улитки. Так что полукружный канал фактически — это хотя и неправильная, но окружность. Рецепторные клетки в каждой ампуле ориентированы в одну сторону. Однако при сравнении ампул друг с другом рецепторные клетки ориентированы в разные стороны, т. е. тоже охватывают все пространственные направления. Последнее усиливается тем, что правые и левые парные каналы однонаправлены и находятся в одной плоскости, но рецепторные клетки в их ампулах ориентированы в разные стороны. Внутреннее основание мешочков преддверия улитки как ложе рецепторных и опорных клеток неровное, «холмистое». В результате клетки ориентированы в разные стороны, тоже охватывая все пространственные направления.

Механизм работы вестибулярного аппарата, раздражителями которого являются сила тяжести и ускорение (или замедление), заключается в следующем. Под действием силы тяжести покровные структуры, будучи неподвижными, давят на также неподвижные рецепторные клетки, вызывая их раздражение. Это давящее действие ослабляется во время поднимания головы и усиливается во время ее опускания. При ускорении рецепторные зоны движутся в одном направлении с головой. Покровные структуры, имеющие вязкую консистенцию и даже включения твердых тел (отолиты), в силу инерции покоя отстают от рецепторных клеток, загибая их волоски в сторону, противоположную направлению движения. При замедлении или прекращении движения головы в том же состоянии находятся и рецепторные зоны. Покровные же структуры как более вязкие теперь в силу инерции движения продолжают перемещение в первоначальном направлении, загибая волоски рецепторных клеток в обратную сторону. Любое загибание волосков является раздражением рецепторных клеток. Однако и в отсутствие какого-либо движения рецепторные клетки всегда находятся в состоянии некоторого возбуждения под давящим влиянием покровных структур, т. е. в тонусе. В результате отходящие от рецепторов нервные волокна сигнализируют ЦНС об их «нулевом» статусе постоянным потоком импульсов даже в неподвижном состоянии головы. Это значительно облегчает, ускоряет и уточняет восприятие вестибулярным аппаратом специфических раздражений. Он как бы всегда готов к их восприятию.

В связи с разным ориентированием рецепторных клеток любое раздражение усиливает исходное возбуждение у одних клеток и ослабляет у других. В частности, во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток. В результате увеличивается поток нервных импульсов в ЦНС от возбуждающихся рецепторных клеток и уменьшается от тормозящихся. Это повышает точность формирования в ЦНС ощущения действия силы тяжести и специфики конкретного вида движения, его направления и величины ускорения или замедления.

Ранее указывалось, что для вестибулярного аппарата характерны два раздражителя: сила тяжести и ускорение (замедление). Причем второй раздражитель может быть в двух вариантах: линейном и угловом. Однако элементы вестибулярного аппарата неодинаково чувствительны к каждому из этих раздражителей. Так, в ампулах полукружных каналов рецепторные клетки воспринимают угловое ускорение или замедление (вращение) через сдвигающее воздействие покровных структур на их волоски. Отолитовый аппарат мешочков преддверия улитки воспринимает и силу тяжести, и линейное ускорение или замедление (прямолинейное движение) через соответственно давящее и сдвигающее воздействия покровных структур [2, 93]. Он как бы «не видит» разницы между силой тяжести и ускорением.

Уместно отметить два интересных момента в работе вестибулярного аппарата в связи со спецификой его строения. Первый — в условиях невесомости нарушается работа вестибулярного аппарата, в частности, в виде невозможности определения верха и низа. Это является следствием прекращения давления потерявших массу покровных структур на рецепторные клетки, т. е. их раздражения. Второй — при равномерном движении головы покровные структуры перемещаются одинаково (и по скорости, и по направлению) с рецепторной зоной. Значит, покровные структуры не загибают волоски рецепторных клеток, не вызывают их раздражения. То же самое происходит при длительном постоянном ускорении или замедлении. Тогда покровные структуры и рецепторные зоны движутся с одинаковой скоростью, в одном направлении и тоже становятся неподвижными относительно друг друга. В результате и в этом случае прекращается раздражение рецепторных клеток [2, 87, 93].

Итак, при нарушении ориентации головы относительно силы тяжести, при ускоренном или замедленном движении возбуждается вестибулярный аппарат. Но он является лишь начальной, воспринимающей частью вестибулярного анализатора, который в целом и управляет работой мышц, противодействующих силе тяжести, ускорению или замедлению. Только таким путем обеспечиваются сохранение равновесия и удержание позы во время движения. Следовательно, назначение вестибулярного аппарата заключается в запуске сложного, многоступенчатого механизма указанного процесса управления, т. е. функционирования всего вестибулярного анализатора. Но предварительно необходимо заметить, что любая поза формируется работой скелетных мышц: их разгибателей и сгибателей. Понятно, что для устойчивого положения тела одна группа мышц в пределах каждого сустава должна сокращаться, другая при этом расслабляться. Причем в зависимости от ситуации соотношение сокращения и расслабления разгибателей и сгибателей в разных суставах может быть одинаковым или неодинаковым. Следовательно, вестибулярный анализатор именно таким образом и должен управлять работой этих мышц.

Возникшие в рецепторах вестибулярного аппарата нервные импульсы по нервным волокнам через ганглий попадают в первичный вестибулярный нервный центр в продолговатом мозгу, возбуждая его. Он называется вестибулярное ядро, или ядро Дейтерса. Оттуда возбуждающие сигналы через спинной мозг идут к мышцам-разгибателям. В результате их сокращения, например, выпрямляются и расставляются конечности с целью сохранения равновесия при резком ускорении или замедлении. Это хорошо видно на примере собаки, которую быстро повернули вокруг собственной оси. Она на мгновение застывает, склонив голову и расставив лапы [8]. Естественно, это возможно при одновременном расслаблении сгибателей в пределах одних и тех же суставов. А дальше могут быть две ситуации: действие возмущающих сил продолжается или прекращается. В первом случае организм стремится стабилизировать свое новое положение, во втором случае он стремится вернуть исходное состояние. В обоих случаях работа мышц-разгибателей должна быть уравновешена работой сгибателей, т. е. их сокращением. Но такое возможно только при расслаблении мышц-антагонистов, т. е. разгибателей. Причем в первой ситуации это происходит в разных суставах, во второй — в одних и тех же. Для управления такими процессами вступает в силу другой механизм, который заключается в следующем.

Вестибулярное ядро испытывает два воздействия: возбуждающее от вестибулярного аппарата и тормозное от красного ядра (средний мозг) и мозжечка. Следствием первого воздействия является сокращение разгибателей, следствием второго — их расслабление и сокращение сгибателей. Баланс этих воздействий и их следствий обусловливается обстановкой: при нарушении равновесия тела преобладают сигналы от вестибулярного аппарата, а при его восстановлении, стабилизации преобладают сигналы красного ядра и мозжечка, т. е. оба воздействия осуществляются одновременно, но в разной степени. Такое возможно потому, что одни группы нейронов в пределах одного нервного центра могут возбуждаться, другие — тормозиться. В то же время отдельные группы нейронов в каждом нервном центре управляют мышцами разных суставов. В результате в одних из них могут сокращаться (или расслабляться) разгибатели, в других — сгибатели. Поэтому в реальных условиях обе группы мышц работают с переменной интенсивностью в поочередном режиме. Такие действия осуществляются через спинной мозг в ходе выполнения команд из нервного центра вестибулярной системы и других отделов головного мозга в виде комплексного саморегулирующегося процесса (см. Мышечно-суставное чувство). Только так организм может чувствовать себя комфортно и адекватно постоянно меняющимся условиям в связи с действием силы тяжести и внезапным ускорением или замедлением.

Необходимо отметить, что все это происходит на определенном эмоциональном фоне. Он формируется в гипоталамусе на основании приблизительного образа положения тела или его движения. Такой образ создается в таламусе путем грубых анализа и синтеза сигналов, пришедших из нервного центра вестибулярной системы и связанных с ней других систем. Далее сигналы поступают в корковый вестибулярный нервный центр (височная зона). Здесь указанные процессы протекают наиболее тонко с созданием точного образа положения тела или его движения. Это позволяет так управлять работой мышц, чтобы оно в наибольшей степени соответствовало создавшейся ситуации в связи с действием силы тяжести и ускорением или замедлением. О корковом представительстве вестибулярного анализатора свидетельствует возможность выработки условного рефлекса. Например, вращали камеру, в которой сидела собака. Через 15…20 с после начала вращения в ротовую полость ей вливали соляную кислоту, что, естественно, усиливало слюноотделение. Через несколько сочетаний обоих действий одно только вращение усиливало слюноотделение. Удалось даже выработать дифференцировочный условный рефлекс на вращение в обратную сторону, которое не подкреплялось. В результате слюноотделение у собаки усиливалось при вращении в одну сторону и не усиливалось при вращении в другую сторону [2].

Способы достижения адекватного положения тела хорошо видны на примере последствий изменения положения головы животного. Так, при ее поднимании повышается тонус мышц-разгибателей, а при опускании он снижается. Вот более детальное изложение данного явления. При поднимании головы разгибаются и вытягиваются передние конечности. При опускании головы происходит обратное. Эти процессы особенно важны в начале перемещения тела. Так, для движения вперед необходимы опускание головы и увеличение тонуса задних конечностей. Для движения назад необходимы, наоборот, поднимание головы и увеличение тонуса передних конечностей. Более сложные процессы происходят при поворотах головы, поскольку они в большей степени воспринимаются рецепторами не только вестибулярного аппарата, но и шейных мышц. Так, при повороте головы вправо повышается тонус разгибателей правой половины туловища и правых конечностей. При повороте головы влево повышается тонус разгибателей левой половины туловища и левых конечностей [2]. Во всех, казалось бы, разных ситуациях любое положение тела в результате перераспределения тонуса мышц соответствует направлению силы тяжести, т. е. оно сохраняет равновесие.

Этому способствует работа еще двух анализаторов: зрительного и кожного, сигналы которых поступают в вестибулярное ядро, а из последнего возбуждающие сигналы поступают к глазным мышцам [32]. В результате во время вращения тела глаза следят за окружающими предметами, задерживаясь на них, пока они не исчезнут из поля зрения. Затем взгляд фиксируется на новых предметах и т. д. Причем при ускорении глаза поворачиваются в направлении, противоположном вращению, а при замедлении они поворачиваются в обратную сторону. То же происходит при прямолинейных ускорении и замедлении. В любых ситуациях сигналы из глаз поступают обратно, в вестибулярное ядро, настраивая его, подобно сигналам из вестибулярного аппарата, на управление работой соответствующих мышц. Поэтому зрение и осязание служат дополнительными каналами поступления информации о положении тела относительно окружающей среды, т. е. они расширяют сферу восприятия вестибулярной системы. В результате повышается эффективность ее работы при формировании более точного соответствия положения тела действию силы тяжести и противодействия ускорению или замедлению [2, 87, 93].

У собак чувство равновесия очень хорошо развито благодаря совершенному функционированию вестибулярной системы. Только мгновенным перераспределением тонуса разных групп мышц, как следствия мгновенного срабатывания вестибулярного аппарата, можно объяснить устойчивость тела при резких поворотах на высокой скорости. Необходимо заметить, что голова (командный пункт), повернувшаяся на ходу первой, в несколько раз меньше туловища с конечностями (исполнитель), которые она «тянет» за собой. Наиболее красочно данное физически необычное явление видно в классических «беговых» породах, особенно у крупных борзых. Они, как известно, имеют узкую, легкую, сухую голову при массивном относительно нее туловище и длинных конечностях.

Способность сохранять равновесие еще больше проявляется при поражениях опорно-двигательной системы. Так, собаки, лишившись передних лап, через 2…3 мес научались ходит на задних, даже если они одновременно лишались зрения; однако такого научения не происходит в отсутствие слуховых проходов [94]. Последнее, вероятно, связано с совместным расположением, сходным строением и общим принципом работы вестибулярного и слухового аппаратов. По собственному наблюдению автора, дворовая собака средних размеров, потерявшая левую кисть, нормально сохраняла равновесие на оставшихся трех лапах на месте и на ходу. Продолжая жить во дворе с другими собаками, она ничем не отличалась в их общих похождениях, но передвигалась, естественно, прыжками. Интересно, что, по мнению того же Л. Ф. Уитни (1997), уже зародыши щенков обладают хорошо развитым чувством равновесия. В доказательство он приводит результаты рентгеновского исследования: когда мать поворачивается в одну сторону, зародыши переворачиваются в другую сторону, чтобы находиться сверху.

Таким образом, собак можно беспроблемно использовать в ситуациях, когда им придется сохранять равновесие — будь то ограниченное пространство с искусственными препятствиями или полевые условия с пересеченной местностью. Особенно обоснованно этим можно пользоваться в специальных видах дрессировки, связанных с нарушением и восстановлением равновесия.