2.5. ОСЯЗАНИЕ

Слепой, глухой, лишенный обоняния — это все еще индивидуум. Но без восприятия границы между телом и средой нельзя ощутить «себя».

Дж. Сомьен (1975)

Обладая хорошо развитыми зрением, слухом и, особенно, обонянием, собака могла бы едва ли не полностью отказаться от осязания.

Л. Ф. Уитни (1997)

Осязание основано на процессах восприятия кожей действия внешних факторов и оценки этих факторов в результате формирования в ЦНС представления о них на определенном эмоциональном фоне. Материальную основу осязания составляет кожный анализатор, который состоит из:

— воспринимающей части — рецепторы и вспомогательные элементы в коже;

— проводящей части — нервные волокна, нервы и нервные ганглии;

— центральной части — спинной и продолговатый мозг, таламус, лимбическая система и кора головного мозга.

Общая схема формирования осязания заключается в следующем. Механические, температурные и химические факторы действуют на соответствующие рецепторы кожи. Поэтому здесь происходит первичный анализ раздражений. Возникшие в рецепторах нервные импульсы поступают по нервам от кожи туловища и конечностей в спинной, потом в головной мозг или сразу в головной мозг от кожи головы. В головном мозге нервные импульсы проходят продолговатый мозг, таламус, лимбическую систему и кору, где происходят их анализ, синтез и формирование эмоций. В результате создается эмоционально окрашенная образная копия действующих факторов, формируется представление о них, их характеристиках. Причем с повышением уровня ЦНС увеличивается тонкость анализа и точность синтеза пришедших от рецепторов нервных импульсов. Значит, возрастает степень соответствия сформировавшегося представления о действующих на кожу факторах их реальным характеристикам. При включении в этот процесс гипоталамуса создается эмоциональная окраска сформировавшегося представления. В конце концов это приводит к проявлению собственно кожного чувства (осязания), которое является элементом мироощущения собаки, обусловливая наряду с другими чувствами ее поведение.

Теперь рассмотрим работу кожного анализатора на всех трех его этапах, начиная с воспринимающей части. Модальностям действующих факторов, раздражителей соответствуют специфические для них рецепторы кожи: механические, температурные и химические. Все они представляют собой нервные окончания. Специфичность заключается в том, что каждый рецептор реагирует на действие фактора «своей» модальности, кроме болевых рецепторов, которые реагируют на действия факторов любой модальности. Специфика рецепторов подтверждается точечной локализацией в коже разных видов чувствительности. Так, некоторые точки в ней чувствуют легчайшие прикосновения, но они не совпадают с точками, где укол булавкой вызывает боль. Таким же образом от них отделены точки температурной чувствительности. При одинаковом раздражении электрической искрой высокого напряжения и слабой силы тока в одних точках кожи человека возникало ощущение прикосновения, в других — ощущение укола. И хотя «холодовые» точки встречались редко, а «тепловые» не встречались ни разу, опыт показал, что качество ощущения может меняться при простой перемене места стимуляции. Описанные точки различаются не только по модальности воспринимаемых раздражений, но и по высоте их порога, степени чувствительности. Например, вокруг самых чувствительных нервных окончаний располагаются элементы с более высокими порогами, т. е. с низкой чувствительностью. Поэтому область вокруг точек с минимальным порогом раздражения никогда не бывает совершенно нечувствительной. С другой стороны, место максимальной чувствительности к одному раздражителю не совпадает с местом максимальной чувствительности к иному раздражителю [87].

Нервные волокна, отходящие от «своих» рецепторов кожи, которые, как указано выше, в большинстве строго специфичны относительно воспринимаемых раздражений, обладают такими же свойствами. Это значит, что большинство нервных волокон переносит информацию о раздражителе определенной модальности.

Однако такого нельзя сказать про отделы ЦНС, куда поступают и через которые проходят нервные импульсы от кожных рецепторов. Имеются в виду спинной, продолговатый мозг, таламус и кора головного мозга, в которой участок, где заканчиваются указанные нервные пути, у животных совпадает с двигательной областью [2]. Нейроны в каждом отделе ЦНС по признаку специфичности реакции кожи разделяют на две группы. Одни из них имеют большие рецепторные поля, воспринимающие раздражения разной модальности. Поэтому и сами являются мультимодальными, т. е. не обладают специфичностью в отношении поступающей от кожи информации. Другие нейроны имеют малые рецепторные поля, воспринимающие раздражения какой-то одной модальности. Поэтому и сами являются мономодальными, т. е. обладают строгой специфичностью в отношении поступающей от кожи информации. Все это, как и в случаях других анализаторов, обусловливает не просто сложность, но и многовариантность процессов анализа и синтеза информации от рецепторов кожи. В результате точность формирования представления о действующих на нее факторах может быть разной в зависимости от соотношения задействованных двух групп нейронов, указанных выше. Адекватность представления может меняться и под влиянием одновременно формирующегося эмоционального фона.

Итак, кожный анализатор служит материальной основой осязания, обусловливая его вместе с раздражителями. В целом осязание, определяющее то или иное поведение собаки, изначально вызывается тремя видами чувствительности кожи: тактильной (механической), температурной и болевой. Поэтому дальше рассмотрим создание и проявление каждого ее вида.

Тактильная (механическая) чувствительность обусловливается раздражением механорецепторов кожи в виде прикосновения, давления и растяжения, различающихся по силе и направленности воздействий. Однако многие полагают, что прикосновение и давление воспринимаются разными рецепторами, поскольку при их раздражении по отходящим нервным волокнам идут разные потенциалы: быстрые разряды сменяются медленными. Эффективность воздействий на кожу определяется скоростью и степенью ее деформации, концентрацией рецепторов, площадью раздражаемой поверхности, участком тела. Например, на морде собаки она выше, чем на спине. Тактильная чувствительность не остается постоянной. При непрерывном раздражении происходит адаптация, т. е. снижение чувствительности, а в результате упражнений ее острота может значительно возрасти [2]. Однако при слишком сильном и длительном воздействии наступает утомление, повышение порога раздражения и, как следствие, понижение и даже потеря чувствительности. Это состояние в отличие от адаптации длится и после прекращения воздействия. Тактильная чувствительность меняется и в связи с колебаниями температуры кожи, что объясняется чувствительностью малой части механорецепторов к температуре. Однако без одновременного механического раздражения кожи их термочувствительность низкая и нерегулярная. В качестве обобщения описанных изменений тактильной чувствительности можно привести такое явление. Помеченные рецепторные точки кожи человека раздражали несколько раз в течение суток. Оказалось, что чувствительность каждой из них менялась не только во времени, но и относительно друг друга, т. е. рецепторные точки как бы перемещались во времени, по очереди становясь самыми чувствительными в данной группе точек [87].

Рецепторная функция кожи включает еще одно очень интересное явление — восприятие вибрации. Для возникновения ощущения вибрации необходимо одновременное вовлечение в активность определенного числа телец Пачини (одна из групп механорецепторов). Они находятся, в частности, на ногах животных, что стратегически выгодно и для хищников, и для жертв [87]. По данным Л. Ф. Уитни (1997), эти рецепторы вместе с находящимися на коже других частей тела позволяют глухим собакам чувствовать шаги человека в комнате или даже в отдалении.

Еще один замечательный аспект использования кожной чувствительности животных описывает Е. X. Вайтли (1997). Перед землетрясением изменяется электромагнитное поле атмосферы. Образующееся статическое электричество возбуждающе действует на тактильную чувствительность; шерсть «встает дыбом» и подрагивает. Это является одной из гипотез о способности некоторых животных предсказывать землетрясение. Данное явление описано в книге «Собаки», которых автор не отнесла к таким животным. Но ведь приближение землетрясения, как и извержение вулкана, проявляется и вибрацией земной поверхности, а у собак отмечена вибрационная чувствительность. Так почему не предположить, что в число упомянутых гипотетических животных входит и собака. Тем более что жители подвергавшихся этим стихийным бедствиям районов всегда наблюдали беспокойство собак, в том числе стремление убежать, задолго до ощутимого ими начала колебания почвы.

Возможность такой способности собак косвенно подтверждается результатами опытов по оценке их кожной чувствительности. Путем подкрепления одного раздражения и неподкрепления другого вырабатывали дифференцировочные рефлексы. Животные четко различали раздражения кожи, наносимые с частотами 12 и 30 прикосновений за 30 с, а также на расстоянии 1…2 см. Однако таким путем трудно вырабатывалась дифференцировка при раздражении симметричных точек тела [2]. Возможно, это объясняется тем, что различение раздражаемых точек кожи обусловливается не только собственно тактильной чувствительностью, но и восприятием разницы их расположения относительно оси тела. Поскольку в последнем опыте раздражаемые точки находились на одинаковом расстоянии от оси тела (симметрично), они и различались с трудом. Отмеченная высокая точность различения локализации подкрепляемого и неподкрепляемого прикосновений к коже на расстоянии 1…2 см, скорее всего, относится к какому-то определенному ее участку. Тем более что эффективность воздействия на кожу морды выше в сравнении с кожей спины. Такую точность различения в опыте на собаке действительно наблюдали на коже темени. Однако на коже бедра от точки подкрепляемого раздражения, вызывающего рефлекс, пришлось отступить на 4…5 см до точки неподкрепляемого раздражения, чтобы рефлекс не проявился. В другом опыте у собаки выработали более сложный дифференцировочный рефлекс в связи с чувствительностью кожи. В ответ на прикосновение к темени она поднимала левую переднюю лапу, на прикосновение к правому бедру — правую переднюю, а на нагревание правого бедра — левую заднюю лапу [37]. Описанные явления необходимо учитывать при любом воздействии на кожу собаки: оно максимально эффективно, будучи направленным на наиболее чувствительные и несимметричные участки тела.

Температурная чувствительность кожи начинается с восприятия температурного раздражения специальными рецепторами. Впервые температурную специализацию некоторых рецепторов кожи отметили М. Блике (1884), А. Голдштайдер (1884) и X. X. Доналдсон (1885). Чувствительные к температуре точки не совпадают с точками, чувствительными к механическому воздействию. Кроме того, терморецепторы функционально неоднородны: одни воспринимают холод, другие — теплоту. Причем холодовых рецепторов больше и лежат они ближе к поверхности кожи, чем тепловые. Да и холод не противостоит теплоте, как тишина звуку: он обладает своим собственным, отдельным качеством. Правда, есть температура, которая воспринимается как нейтральная: ни тепло, ни холод. При этом раздражение терморецепторов минимально — «личный ноль» [87]. Для температурной чувствительности характерны быстрая адаптация и прямая зависимость от интенсивности местного кровообращения и площади раздражаемого участка [21]. Терморецепторы отвечают и на неадекватные раздражения: механические, электрические и химические. При этом ощущение теплоты или холода зависит от вида раздражаемых рецепторов: тепловых или Холодовых. Правда, образовавшиеся ощущения не столь четки, как при адекватном раздражении теплом или холодом [2].

У собак температурная чувствительность очень хорошо развита. Однако формируется она постепенно. До 8…10-суточного возраста щенок не способен поддерживать температуру тела. Лишь в возрасте 6 сут у него на холоде появляется дрожь, а затем начинает дыбиться шерсть. Поэтому в течение первого месяца жизни щенки греются, прижимаясь к матери и друг к другу. Это необходимо учитывать при искусственном выращивании щенков, создавая оптимальные температурные условия. Во взрослом состоянии собаки больше чувствительны к теплу, чем к холоду. Большинство любят греться на солнышке и в случае перегрева стараются уйти в тень. Как правило, хорошей переносимостью холода отличаются крупные, длинношерстные, с приличным отложением подкожного жира, а также высокоподвижные особи. Мелкие, короткошерстные, «безжировые» собачки, особенно привыкшие к комнатным условиям, чаще всего страдают от холода, что выражается в сильной дрожи и стремлении уйти в тепло [8]. Это объясняется слабой способностью поддерживать температуру тела: большая его поверхность на единицу массы приводит к тому, что отдача теплоты значительно превышает ее продукцию — отрицательный тепловой баланс. В жару это имеет положительное значение, предохраняя животное от теплового удара. У крупных собак, особенно длинношерстных, наблюдается обратное: малая поверхность тела на единицу массы обусловливает незначительную отдачу теплоты по сравнению с его продукцией — положительный тепловой баланс.

Это предохраняет животных от переохлаждения, но способствует перегреву [12]. Правда, описанные реакции на холод могут значительно корректироваться в зависимости от характера температурных условий содержания. Даже не мелкие собаки, воспитанные в теплых квартирах, потерявшись, погибают от холода. В то же время закаленные животные, содержащиеся днем дома, ночью могут находиться в открытых питомниках и не испытывать никаких неудобств.

На любую температуру у собаки можно выработать условный рефлекс. Например, В. Л. Дуров (1924) описал опыт, в котором собака хватала куски мяса только при погружении лапы в теплую воду. Требуется, чтобы экспериментальная температура отличалась от температуры кожи не менее чем на 2 °C. Такие рефлексы вырабатываются дольше, чем на другие раздражители, и они менее прочны. Причем на холодовый раздражитель рефлексы вырабатываются быстрее, чем на тепловой. Дифференцировочный рефлекс на места применения температурного раздражения вырабатывается с трудом [2]. Это связано с тем, что точность локализации температурных стимулов мала по сравнению с точностью локализации прикосновения [87].

Болевая чувствительность кожи обусловливается несколькими видами воздействий на разные виды рецепторов. С одной стороны, боль возникает при чрезмерном раздражении механо- и терморецепторов, т. е. неспецифических для нее рецепторов; впервые предположил А. Голдшайдер (1894). С другой стороны, боль вызывается раздражением специальных рецепторов; впервые предположил М. Фрей (1895). В обоих случаях возникает «быстрая боль». Однако в коже есть хеморецепторы, спрятанные под слоем эпидермиса. В случае обнажения этих рецепторов, например вследствие травмы, их химическое раздражение вызывает «медленную боль». Локальная специфика болевых рецепторов кожи проявляется в том, что точки, высокочувствительные к боли, окружены участками, относительно нечувствительными к ней. В то же время точки, чувствительные к прикосновению, сравнительно нечувствительны к боли. То же самое выявили точечными раздражениями: в одних местах ощущается прикосновение, в других — булавочный укол [12]. При местной анестезии утрачивается болевая чувствительность, но сохраняется тактильная. Боль достаточно точно локализуется при одновременном раздражении тактильных рецепторов. В целом характер боли зависит от одновременно раздражаемых рецепторов [2].

У новорожденного щенка болевая чувствительность выражена очень слабо. До уровня взрослого животного она развивается лишь к 4-недельному возрасту. Это учитывают, проводя купирования, которые наименее болезненны в пределах данного периода жизни щенка. По данным Е. X. Вайтли (1997), реакция на боль имеет большие породные и индивидуальные различия. В частности, легковозбудимые и нервные собаки не способны терпеть боль. Кроме того, «правильное» проявление болевой реакции требует тренировки, жизненного опыта. Об этом свидетельствуют результаты выращивания щенков шотландского терьера в свободных (контроль) и изолированных (опыт) условиях. Продолжение эксперимента заключалось в нанесении взрослым собакам обеих групп различных раздражений и учете характера ответа. Так, фиксировали число ударов электрического тока длительностью 1 с, после которых животные стали их избегать. В контрольной группе оно составило в среднем 6 с колебаниями от 2 до 11 с, в опытной — в среднем 24,7 с при колебаниях от 10 до 40 ударов током. В другом опыте тех же собак 3…4 раза кололи длинной иглой в бок и сзади в бедро. Учитывали относительное количество времени, проведенное ими в помещении, где наносили раздражение, до и после него. В контрольной группе оно составило в среднем 42,2 и 8,9 %, в опытной — 50,8 и 58,4 % соответственно. Причем половина особей опытной группы даже не дергались при уколе [113]. Действительно, болевая реакция без жизненной тренировки «правильно» не проявилась. Особенно наглядно это видно при сравнении со сверстниками, выращенными в свободных условиях.

Проявление реакции на боль зависит и от ситуации. Так, в обычных условиях она выражена достаточно ярко, например в виде визга и даже воя при отлавливании лапы или хвоста. Однако в агрессивном состоянии животное мало или совсем не реагирует на боль, которая в спокойном состоянии проявилась бы самым наглядным образом [8]. Кажущаяся нечувствительность к боли во время драки, возможно, объясняется секрецией в состоянии ярости больших доз адреналина, оказывающего анестезирующее действие [94]. Наверное, такое явление характерно для собак бойцовых пород, которое позволяет им с минимальными потерями и с максимальным успехом осуществлять свое специфическое пользовательное назначение. При очень сильных и внезапных болевых воздействиях происходит общее торможение организма — шок, который может закончиться гибелью собаки. При благоприятном финале, т. е. выходе из этого состояния, она ощущает боль очень остро [94].

Поскольку болевая реакция составляет часть поведения, то обусловливающие его другие факторы влияют на нее. Но и сама боль может обусловливать характерное поведение даже на фоне действия других факторов. Например, переключение внимания испытывающей боль собаки на что-то иное ослабляет ее ощущение. В то же время боль способна отвлечь внимание животного от чего-то для него интересного. Кроме того, на боль легко вырабатывается условный рефлекс [2].

Осязание может быть основано еще на одном виде чувствительности кожи. Имеется в виду восприятие раздражения биологически активных точек путем иглоукалывания — акупунктуры (akus — игла, pungere — укалывание). С очень давних времен считается, что точки акупунктуры (ТА) каким-то образом морфологически и функционально связаны с различными органами и тканями. Причем эта связь проявляется, в частности, в возможности влиять на определенные физиологические системы путем раздражения соответствующих им ТА. Следовательно, можно предполагать существование некоей функциональной единицы, представляющей собой взаимосвязанные и взаимосообщающиеся участки поверхности тела и внутренней среды. Это явление было известно еще в древнекитайской медицине: путем укалывания специальными иглами определенных точек кожи (акупунктуры) лечили больные органы.

За прошедшие тысячелетия применение акупунктуры расширилось и усовершенствовалось технологически: ТА стали раздражать помимо укалывания с использованием температуры, давления, ультразвука, электричества, магнитного поля, лазера, химических веществ, гомеопатических препаратов, биологических субстанций. Стало известно, что участки кожи в области ТА обладают пониженным электросопротивлением, повышенной температурой и большим выделением диоксида углерода. Все это свидетельствует о местном интенсивном обмене веществ и энергии. Интересно, что в ТА не обнаружены какие-либо специфические структуры, а только обычные кожные рецепторы и в большом количестве жировые клетки. Активизация обмена объясняется следующим образом. Под влиянием гистамина, выделяющегося при нарушении жировых клеток, и раздражения нервных структур усиливается капиллярный кровоток, повышается температура и падает электросопротивление; дальше энергия передается обычным нервно-гуморальным путем [43].

Сообщается и о другом способе осуществления проводниковой функции ТА. При изучении кожи человека (В. Ф. Машанский и др., 1977, 1983) обнаружили в зоне ТА межклеточные щелевые контакты, состоящие из специализированных высокопроницаемых мембран. В совокупности их принимали как межклеточные каналы, через которые происходит безнервная передача энергии и информации между ТА и соответствующим ей органом. На основании этих данных Г. В. Казеев (2000) изучал кожу коров и обнаружил те же структуры, но не только в зоне ТА, а и вне ее. Причем в первом месте щелевых контактов было в 1,7…2,3 раза больше, чем во втором. Предполагают, что эти каналы могут расширяться, снижая электросопротивление и увеличивая свою пропускную способность. Это соответствует одновременному росту энергоинформационной импульсации при раздражении ТА и функциональному напряжению связанного с ней органа.

Расширилась и сфера применения данного приема: от лечения к активации здорового организма. Так, в результате раздражения ТА, связанных с работой обонятельного анализатора, удалось повысить остроту обоняния и работоспособность разыскных собак [65].

На коже растут волосы, которые благодаря своим свойствам корректируют ее чувствительность. Конец каждого волоса окружен сетью нервных окончаний, и наоборот, каждое волокно иннервирует несколько волос. Поэтому волосы выполняют роль рецепторов, дополняя, корректируя рецепторную функцию кожи, как раз и обеспечивающую все виды ее чувствительности. Так, болевая и тактильная чувствительность кожи усиливается раздражением, возникающим в результате сгибания волос, стержни которых действуют как рычаги. Особенно сильно это проявляется при воздействии на осязательные волосы на морде собаки — усы, вибрисы. Считается, что с их помощью животные изначально осязают предметы или изменение давления на расстоянии от них при плохой видимости или даже в темноте [2]. По мнению В. И. Давыденко (2000), собака, кроме того, с помощью вибрис способна определять температуру воздуха, направление ветра, поддерживает контакт со знакомыми собаками. Е. Бергман (1992) подтверждает это конкретными ситуациями: собакам, работающим в подземных норах, чувствительные волоски нужны больше, чем собакам, пользующимся зрением. Однако при их потере, насколько можно судить, они не испытывали каких-либо проблем. Температурная чувствительность кожи тоже корректируется покрывающими волосами через их терморегулирующую функцию. При плотном прилегании друг к другу и к коже они способствуют теплоотдаче, а при подъеме и отдалении друг от друга и от кожи с образованием воздушных прослоек между ними волосы способствуют, наоборот, сохранению теплоты.

В реальной жизни собак кожная чувствительность, конечно, не разделяется на чувствительность собственно кожи и скорректированную в связи со свойствами покрывающей ее шерсти, т. е. специфически проявляются описанные виды чувствительности всей шкуры. В то же время при увеличении силы раздражения теряется способность их разделить, отделить ощущение прикосновения от давления, а последнее — от боли [2]. Из повседневного общения с собакой видно хорошее развитие у нее осязания, явно проявляющегося в связи с действием разнообразных факторов, раздражителей. Роль осязания нисколько не уменьшается на фоне острого зрения, слуха и даже обоняния.

Поскольку осязание наряду с другими элементами мироощущения, другими чувствами обусловливает поведение собаки, его используют для поощрения или наказания. В обоих случаях кожная чувствительность играет роль безусловно-рефлекторного, подкрепляющего фактора относительно какого-то условно-рефлекторного сигнала. Это происходит как при обучении собаки, так и при общении с ней на бытовом уровне и практическом использовании выработанных навыков. Причем тактильное поощрение собаки при хорошем контакте с человеком, при положительной мотивации к нему не менее эффективно, чем пищевое подкрепление, поскольку не менее благоприятно влияет на ее организм. Так, поглаживание и ласкание собаки понижает сердечный ритм, давление крови и температуру тела [12]. В качестве наказания иногда используют другой элемент осязания — электрочувствительность с применением специального электрического устройства — индуктора. Во избежание травм и гибели собаки необходимо учитывать высокую чувствительность ее организма к электрическому току, что связано с большим содержанием в крови солей [94]. Поэтому в данном устройстве напряжение не должно превышать 15 В при силе тока 5 мА. В других случаях используют электрический ток с противоположными значениями: 1500 В и 6 мА [113]. Но даже при соблюдении оптимального режима использования кожной чувствительности собаки в целях поощрения и в целях наказания необходимо помнить, что она непостоянна. Осязание ослабляется в результате адаптации, при появлении какой-то отвлекающей мотивации, а также при снижении температуры воздуха и утомлении. И наоборот, она усиливается в результате тренировки, перемены раздражителя, при положительном восприятии контактирующего с собакой человека.

Таким образом, при учете всех характеристик осязания как элемента мироощущения и одного из источников поведения собаки адекватное использование его в качестве канала воздействия обусловит высокую результативность, эффективность любого общения с ней.