Великолепная миграция: широконосые обезьяны
Широконосые обезьяны (Platyrrhini) – обезьяны Центральной и Южной Америк. По сравнению с узконосыми, широконосые сохранили ряд примитивных, почти полуобезьяньих признаков (например, слуховую капсулу, не полностью замкнутую глазницу, три премоляра), но компенсировали их редкостными специализированными чертами вроде хватательного хвоста и исчезновения третьих моляров у многих видов. Впрочем, для того чтобы распознать широконосую обезьяну, необязательно заглядывать ей в рот и считать зубы, можно узнать ее в лицо: носовая перегородка у нее будет толстая, а ноздри широко разнесены одна от другой и расставлены в стороны. Узконосые же обезьяны называются так не за габариты всего носа, а только за тонкую носовую перегородку; у какой-нибудь гориллы сам нос может быть сколь угодно широченный, но ноздри смотрят в одну сторону и расположены рядышком.
Возникновение широконосых весьма загадочно. Проблема в том, что Южная Америка большую часть своей истории была гигантским островом, полностью отделенным морями от прочих материков. Иногда она соединялась либо с Антарктидой (которая периодически бывала вполне теплым местом), а через нее – с Австралией, либо с Северной Америкой, а через нее – с остальным миром. Однако как-то так сложилось, что предки приматов в Южную Америку в палеоцене и первой половине эоцена не попали. А вот в середине или к концу эоцена – около 40 млн лет назад – они тут появляются, вдруг и без объявления войны. А ведь именно в это время Южная Америка находилась в очередном длительном одиночном заплыве. Ближайшей землей была Северная Америка, но самыми поздними известными оттуда приматами являются омомиды Rooneyia viejaensis и Macrotarsius montanus, имеющие в самом оптимистичном варианте датировку порядка 34 млн лет назад. Однако дело ведь не только в хронологии и географии: позднейшие североамериканские омомиды были весьма специализированными животными, из которых вывести широконосых довольно затруднительно. Конечно, всегда остается вероятность, что мы чего-то не знаем и переходные от омомисовых к широконосым пережили “темные века” на каком-нибудь острове в районе нынешней Панамы. Но тем наука и отличается, что оперирует фактами, а не догадками.
А факты таковы, что в Северной Африке в эоцене и олигоцене известно множество приматов, о части которых уже говорилось выше, в признаках которых там и сям проглядывают явственные черты широконосых. То есть получается замечательная ситуация: достаточно очевидные предки есть в Африке, а потомки – в Южной Америке. Вопрос: как они преодолели Атлантический океан? Потенциально это можно сделать несколькими способами. Во-первых, можно двинуться через Европу и цепочку островов в Северную Америку, а оттуда через Панамский пролив в Южную Америку. Во-вторых, из Африки можно пойти через Азию и Берингов пролив опять же в Северную Америку, а оттуда в Южную. Оба эти варианта неправдоподобны, поскольку предполагают слишком далекие миграции по областям, где по факту раннеолигоценовых приматов мы не находим; а Берингия к тому же совсем неподходящее для приматов место. В-третьих, из Африки теоретически можно добраться до Антарктиды, которая периодически соединялась с Южной Америкой. Этот путь не такой сумасшедший, как может показаться на первый взгляд, поскольку, как уже говорилось, климат в Антарктиде иногда был вполне тропический, а сама она соединялась с Южной Америкой. Главной проблемой были не морозы и айсберги, а морские просторы от Африки до Антарктиды. Мыс Доброй Надежды неспроста называется также Мысом Бурь; хотя в эоцене ситуация с ураганами могла быть несхожей с нынешней, все же вряд ли было какое-то течение, идущее тут с севера на юг. К тому же ископаемые сумчатые из Антарктиды известны, а плацентарные – нет.
Наконец, четвертой возможностью является вояж через Атлантику. На первый взгляд он выглядит тоже крайне сомнительным, но стоит учесть несколько важных моментов. Для начала ширина Атлантического океана была заметно меньшей, чем сейчас, ведь Южная Америка все последующее время двигалась на запад. Многим может показаться, что от Северной-то Америки до Южной всяко ближе, чем от Черного континента, но в реальности Северная миллионы лет ползла на юг, ее нынешнее положение сильно отличается от эоценового, так что расстояние от Северной Америки до Южной тогда было едва ли не большим, чем от последней до Африки. Северное и Южное пассатные течения несут воды от Западной Африки до Бразилии; неспроста в парусную эру капитаны по пути в Индийский океан предпочитали вести свои корабли от Европы сначала до Бразилии, а потом сворачивали обратно – уже к Южной Африке и мысу Доброй Надежды. Понятно, что у обезьян нет лодок, но большие реки Западной Африки – прежде всего Сенегал, Нигер и Конго – выносят в море огромное количество упавших деревьев, иногда сплетенных ветвями и корнями в довольно большие плавучие плоты. На этих естественных понтонах случайно оказываются самые разные животные, в первую очередь, понятно, древесные, в том числе обезьяны. Ясно, что долго без пресной воды они вряд ли могут протянуть, но, повторимся, океан был ?же, течение могло быть быстрее, так как на месте Центральной Америки зиял огромный пролив между Атлантическим и Тихим океанами шириной с хорошее море, да и дожди никто не отменял. К тому же никто и не говорит, что такой путь был налаженной торной дорожкой. Судя по морфологии и генетике современных широконосых обезьян, они происходят от одного предка. Не исключено, что плавание через Атлантику обезьяны совершили всего единожды. Теоретически это вообще могла быть одна беременная самка.
Достоверности сей гипотезе добавляет тот факт, что такой же путь, похоже, совершили предки кавиоморфных грызунов и плохо летающих птиц гоацинов – ныне эндемиков Южной Америки, а также амфисбен и гекконов, подходящие предки коих также обнаруживаются в Африке. Особенно интересно, что с большой вероятностью некоторые из этих групп появлялись в Южной Америке неоднократно. Споры об их происхождении не утихают многие годы, но позиция “африканистов” весьма сильна (Симпсон, 1983).
Как бы там ни было, обезьяны достигли своего Эдема. Они попали в замечательное место, где росли огромные деревья, из коры которых сочилась вкусная смола, на которых висели ароматные плоды и по которым ползали аппетитные насекомые. При этом не было ни одного достойного конкурента (южноамериканские грызуны появились примерно тогда же, но и они были почти все наземными, а немногочисленные древесные были медленными и глупыми; об опоссумах и речи нет), разве что птицы; в ветвях не прятался ни один хищник, специализированный на охоте за приматами и вообще за древесными животными, разве что птицы; да и вообще никто не мог сравниться с приматами в красоте и сообразительности, разве что птицы.
В итоге широконосые обезьяны оказались лучшим образцом кустообразной эволюции, когда в условиях незанятости идеальной экологической ниши на огромной территории из минимума предков за короткое время возникает широкий спектр линий, ближайшие из коих весьма похожи, но крайние варианты которых уже заметно отличаются друг от друга. Интересно, что многие древнейшие широконосые уже очень похожи на современных представителей, что свидетельствует о большой скорости первичного видообразования. Такое положение крайне осложняет систематику широконосых обезьян, поскольку очень трудно провести границы таксонов среди множества схожих родов и видов. В опубликованных таксономических схемах перебраны, кажется, все возможные сочетания семейств и подсемейств и все варианты отнесения подсемейств к тем или иным семействам, которых выделяют от двух до десяти; при этом обычно почти каждый род получает статус самостоятельного подсемейства. Даже молекулярная систематика в такой ситуации не то чтобы пасует, но не имеет преимущества перед классическими морфологическими методами установления родства.
Примерно 30 млн лет независимой от обезьян Старого Света эволюции дали ряд любопытных линий конвергенции, а также своеобразные группы, аналогов которым в Африке и Азии нет.
Древнейшие приматы Южной Америки долгое время были известны из Бразилии, но новейшие открытия сделаны в Перу, в отложениях, возраст которых с наибольшей вероятностью верхнеэоценовый, а то и финально-среднеэоценовый, возможно, древнее 40 млн лет и на десяток миллионов лет старше бразильских. В местонахождении Санта-Роза найдены четыре зуба приматов, из которых, правда, хорошо сохранился только один, а три прочих обломаны, так что исследователи не стали давать им формальные названия, чтобы не затруднять работу в будущем, когда появятся более полные находки.
Самый же сохранный зуб получил наименование перупитека Perupithecus ucayaliensis (Bond et al., 2015). Этот примат оказался очень примитивным – настолько, что его даже нельзя уверенно отнести к широконосым обезьянам. Он явственно архаичнее всех древних и тем паче современных широконосых, зато больше всего похож на зубы талапитека Talahpithecus parvus, который жил в Ливии тоже в конце эоцена (датировка его несколько спорна – 35–36 или 38–39 млн лет назад). Талапитек сам имеет не вполне понятное систематическое положение, так как описан всего по трем зубам, из коих два сломаны. Первоначально он был определен как олигопитековый примат, а олигопитеки – примитивнейшие обезьяны, в целом годящиеся в предки как широконосым, так и узконосым. Есть, правда, одна проблема: у олигопитековых на челюстях сохранилось только по два премоляра, а у широконосых их три. Сколько было премоляров у талапитека и перупитека – неизвестно, но в египетском Файюме есть находки похожих на талапитека обезьян с тремя премолярами. Таким образом, североафриканские корни южноамериканских широконосых вырисовываются с полной определенностью. Самое главное – нигде в мире больше нет более подходящих кандидатов на роль предков широконосых. Перупитек схож с североафриканскими древними приматами, примитивнее всех широконосых и хронологически вписывается аккурат между ними – что еще надо для полного счастья?!
Неожиданно новое открытие дало поддержку, хотя бы и призрачную, для североамериканской версии заселения Южной Америки. До сих пор считалось, что миграция совершилась около 26–27 млн лет назад, тогда как в Северной Америке позднейший примат жил 34 млн лет назад. С открытием же перупитека этот разрыв исчез! Впрочем, как уже сказано, этот аргумент очень слаб, ибо морфология важнее чисто хронологических соображений. В Северной Америке жили только полуобезьяны и омомисовые – довольно специализированные родственники современных долгопятов. Из них крайне проблематично вывести южноамериканских широконосых, а конкретно перупитек совсем на них не похож.
Так что теперь мы можем быть почти на 100 % уверенными (насколько в науке бывает 100 %-ная уверенность), что широконосые возникли из североафриканских антропоидов.
Открытие в Санта-Розе замечательно еще по двум причинам. Во-первых, судя по форме и размерам, три неназванных зуба могут представлять еще два вида, а то и рода приматов. Таким образом, уже в конце эоцена в Америке жили три вида обезьян! Из дополнительных зубов нижний моляр выглядит еще примитивнее, чем зуб перупитека, по признакам он занимает промежуточное положение между амфипитековыми и парапитековыми с одной стороны и широконосыми – с другой. Во-вторых, внимательный глаз бывалого географа может узреть, что Перуанская Амазония находится на прямо противоположном от атлантического побережья конце континента. То есть чтобы приплывшие из Африки приматы оказались у подножия Анд, им надо было пересечь весь материк. Думается, на это ушло какое-то время, очевидно, оно не было потрачено впустую, и по пути успели сформироваться несколько видов. Есть также вероятность, что приматы заселяли Южную Америку неоднократно (несколько миграций предполагалось также для южноамериканских грызунов, амфисбен и гекконов), этим можно объяснить довольно резкое отличие приматов Санта-Розы от более поздних широконосых и отсутствие находок в промежуточные этапы. Впрочем, для таких допущений нет особых оснований: за 10 млн лет признаки как раз должны были существенно трансформироваться, а находок в интервале от 40 до 26 млн нет, так как нет соответствующих местонахождений.
На что были похожи первые обезьяны Южной Америки – понять по зубам трудно. Можно лишь констатировать, что перупитеки были мелкими, вроде современных каллимико или тамаринов, причем неназванные виды были еще на треть меньше. Судя по строению зубов и их размерам, их обладатели были насекомо– и фруктоядными.
Кстати, о судьбе…
Местонахождения ископаемых приматов, к сожалению, весьма редки. Обезьяны – животные древесные, а отложения почти всегда формируются в воде. Чтобы кости примата попали в палеонтологическую летопись, должно свершиться необычайное стечение обстоятельств: зверь должен или умереть около воды, или быть унесенным потоком, или упасть в воду и утонуть; тело не должны растащить и разгрызть хищники и падальщики, кости должны быстро покрыться слоем осадков, а вплоть до современности отложения не должны разрушиться в пыль; наконец, исследователи должны эти слои и кости найти, собрать, распознать и описать. Понятно, что каждый шаг на этом тернистом пути случайностей весьма маловероятен. Обезьяны очень редко падали в воду, крокодилы и пираньи не зевали, превратности геологической судьбы миллионы лет рушили напластования, палеонтологов мало, а планета велика, да и не везде реально производить раскопки по миллиону причин. Нам невероятно повезло, что есть вообще хоть какие-то местонахождения, содержащие останки приматов, хотя бы отдельные зубы, и уж тем более фантастично, что существуют сокровищницы, даже богатые обезьянами.
Так что коли не судьба, то уж не судьба, а уж коли повезло – так надо радоваться!
Рис. 32. Branisella boliviana.
Собственно сами широконосые достоверно известны из верхнего олигоцена и нижнего миоцена. Древнейшей обезьяной Южной Америки, от которой сохранилось много останков, была браниселла Branisella boliviana, найденная в Боливии и имеющая датировку 26–27 млн лет назад. В 1991 году из тех же слоев был описан Szalatavus attricuspis, но, видимо, в реальности это та же браниселла. Показательно, что из всего бестиария ископаемых широконосых браниселла едва ли не единственная, не имеющая очевидной близости к какому-либо современному подсемейству, зато подходящая на роль общего предка. Всего на миллион лет моложе аргентинский Dolichocebus gaimanensis, но он уже может быть определен как капуцин – дифференциация началась.
Кстати, о древности…
Датировка южноамериканских фаун – непростое дело. До появления и широкого использования радиометрических методов датировки мнения о возрасте тех или иных слоев выдвигались достаточно произвольно. В Старом Свете обычно есть возможность прокоррелировать слои из разных местонахождений, сравнить виды и прикинуть как минимум последовательность и относительный возраст отложений. Так и были созданы сами понятия эр, периодов и эпох, и описаны они были именно на основе европейских фаунистических комплексов. Однако южноамериканские животные столь сильно отличаются от европейских и даже североамериканских, что геохронологические шкалы, построенные для Южной Америки, оказываются “вещью в себе”. С последовательностью еще как-то разобрались, а вот с абсолютным возрастом долго не могли. Конечно, это привело к перекосам, причем преимущественно в сторону удревнения по сравнению с реальностью. В немалой степени этому способствовала архаичность южноамериканских зверей.
Например, слои “сантакрусия” в аргентинской Патагонии сначала считались верхнеэоценовыми, потом финально-олигоценовыми, потом нижнемиоценовыми и, наконец, даже верхнемиоценовыми, то есть разброс был в пределах половины всего кайнозоя! Абсолютные датировки расставили все на свои места: сантакрусий соответствует все же нижнему миоцену. А ведь именно в этих отложениях были найдены останки гомункулюса Homunculus patagonicus: одно дело, если он синхронен адаписовым и омомисовым приматам, и совсем другое – проконсулам или сахелянтропам, есть же разница! Сейчас мы знаем, что гомункулюс жил в одно время с проконсулами.
В отличие от более древних приматов, широконосые известны по весьма полным находкам, в том числе немалому числу целых черепов и нескольким скелетам. Поэтому мы точно знаем, что ископаемые широконосые принципиально не отличались от современных. Все они, без единого исключения, были древесными животными. Почти все были мелкими, как и нынешние их потомки, среди которых самые тяжелые – ревуны – редко превышают 12 кг. Только позднеплейстоценовые бразильские протопитек Protopithecus brasiliensis, картеллес Cartelles coimbrafilhoi и кайпора Caipora bambuiorum весили порядка или более 20 кг – в полтора раза тяжелее самых откормленных современных широконосых (раньше их реконструировали даже до 25–35 кг, но такие оценки наверняка завышены: Halenar, 2011).
Уголок занудства
Как уже говорилось, даже первые представители широконосых весьма похожи на современные формы и, очевидно, были их прямыми предками. Например, колумбийская Stirtonia и бразильский Cartelles сильно напоминают современных ревунов, колумбийский Miocallicebus – обезьян-прыгунов, аргентинский Tremacebus – ночных обезьян мирикин, бразильские Caipora, Solimoea и Protopithecus – паукообразных обезьян, аргентинский Dolichocebus, чилийский Chilecebus, колумбийская Laventiana, бразильский Acrecebus и панамский Panamacebus transitus – капуцинов, перуанская Canaanimico, аргентинские Mazzonicebus, Soriacebus, Propithecia, Carlocebus и Homunculus, колумбийские Mohanamico, Nuciruptor и Cebupithecia – уакари, аргентинская Killikaike и колумбийская Neosaimiri – беличьих обезьян саймири, колумбийская Cebupithecia и аргентинский Carlocebus – саки, колумбийские Lagonimico, Micodon и Patasola – игрунок.
Возможно, уже в середине миоцена появляются современные роды, по крайней мере, в Бразилии из этого времени описан Cebus macrognathus.
Когда Северная Америка соединилась с Южной, по Панамскому перешейку на юг хлынули орды новых животных: оленей, верблюдов, саблезубых тигров, медведей. На север миграции тоже были, но гораздо скромнее. Среди гигантских ленивцев, броненосцев и опоссумов были и приматы. Будучи тропическими животными, слишком далеко они, конечно, не продвинулись – их остановили степи и пустыни Северной Мексики, но Центральную Америку заселили плотно. Первым поспешил перебраться на новые земли Panamacebus transitus – около 20 млн лет назад, даже еще до полного соединения материков, когда между ними оставался небольшой пролив.
Еще интереснее, что обезьяны умудрились попасть на все крупные Антильские острова. Как эти древесные животные доплыли до них – остается загадкой, впрочем меньшей, чем тайна проникновения приматов в саму Южную Америку. Течения исправно выносят из Ориноко и других рек немалое число деревьев, а Гвианское течение влечет их на север – как раз вдоль Малых Антильских островов к Большим. Первым большим портом был Гаити, откуда известны плейстоценовый Insulacebus toussaintiana, родственный ночным обезьянам, а также прыгун Antillothrix bernensis, чьи субфоссильные останки датированы вообще голоценом (позднейшая дата – 3850 лет назад). Западнее лежит Куба. В миоцене тут жила родственница прыгунов паралуатта Paralouatta marianae, в плейстоцене ее сменила P. varonai. Интересно, что древнейшая паралуатта имеет очень крупные по широконосым меркам размеры, это как бы пример островного гигантизма. “Как бы” – потому что реальный размер был, конечно, не слишком значительным, примерно как у современных крупных ревунов. До совсем недавнего времени на Кубе жили буроголовая коата Ateles fusciceps, сейчас обитающая в Панаме, Колумбии и Эквадоре, A. anthropomorphus и, вероятно, еще один вид паукообразных обезьян.
Дальше всего забрался ксенотрикс Xenothrix mcgregori – он известен из плейстоцена Ямайки. Обращает на себя внимание отсутствие третьих моляров – как верхних, так и нижних, что вроде бы роднит ксенотрикса с игрунками. Однако, скорее всего, сие сходство сугубо конвергентно, так как подавляющая часть признаков достаточно специфична (благодаря чему обычно выделяется самостоятельное подсемейство Xenotrichinae, иногда даже признаваемое семейством) или сближает ксенотрикса с прыгунами.
Родство многих островных видов остается под вопросом. Подробные исследования показали, что Antillothrix, Paralouatta и Xenothrix весьма родственны между собой и ближе всего к современным прыгунам Callicebus (Horovitz et MacPhee, 1999). Это может значить, что до островов добрались далеко не все широконосые; в отсутствие конкуренции прыгуны дали свой всплеск видообразования (выражаясь умно – адаптивной радиации) с появлением конвергентных форм: Antillothrix разными чертами был несколько похож на саймири, капуцинов и игрунок, крупная Paralouatta – на ревунов, Xenothrix – на уакари. Впрочем, как уже было помянуто, до Кубы добрались и паукообразные обезьяны.
Любопытно, что теоретически обезьяны могли пропутешествовать и дальше: морские течения несут воды от Кубы до Флориды, где для приматов условия хоть и неидеальные, но терпимые. Да и расстояние там явно не больше, чем от Африки до Бразилии. Почему не осуществилась такая миграция – неизвестно. Скорее всего, просто по случайности, ведь не каждый день обезьяны совершают трансокеанские круизы на бревнах. Может, сказалось отсутствие очень крупных рек на Кубе или кипарисовые болота Флориды оказались все же слишком экзотическим местом для приматов.
Разнообразие широконосых обезьян очень велико, выделяется множество родов и видов, но систематика их очень запутана, единства среди антропологов по этому вопросу нет. Чаще выделяют семейства цебусовых и игрунковых.
Цебусовые (Cebidae) покрупнее, их размер колеблется от масштаба крысы до средней собаки. Это практически полностью древесные животные, на землю они почти не спускаются. В связи с этим хвост у многих цебусовых – паукообразных, ревуновых и капуциновых – приобрел хватательную функцию и действует как пятая конечность. Обезьяны могут брать им предметы, а не самые тяжелые паукообразные даже подвешиваются на нем без помощи рук и ног. На нижней стороне кончика хвоста нет шерсти, зато имеются папиллярные узоры, подобные кожным узорам на ладонях, стопах и пальцах. Рисунки линий индивидуальны, потенциально обезьян можно определять по отпечаткам хвоста; впрочем, зверюшки эти законопослушны, злостных правонарушений не совершают, так что надобности в “каудоскопии” нет.
Едят цебусовые преимущественно фрукты и листья, но и любую животную пищу, какую могут найти. Широконосые – дневные животные, кроме нескольких видов дурукули Aotus (они же мирикини или ночные обезьяны, иногда выделяемые в особое подсемейство Aotinae), являющихся единственными ночными обезьянами, а также родственных им прыгунов-тити Callicebus (Callicebinae), ведущих сумеречный образ жизни. Большие глаза дурукули делают их похожими на лемуров или сов, откуда происходит еще одно их название – совиные обезьяны. Прыгуны крайне разнообразны внешне, некоторые очень красивы. Они любят сидеть рядышком на ветке, трогательно переплетясь хвостиками. Между прочим, воротничковый прыгун, или белорукий тити-вдовушка, Callicebus torquatus имеет самый маленький среди приматов кариотип из 16 хромосом в диплоидном варианте.
Среди подсемейства цебусовых (Cebinae) собственно цебусы или капуцины Cebus имеют самый большой относительный размер мозга и сложное поведение. Как в неволе, так и в природе они используют простейшие орудия труда, например раскалывают орехи или раковины моллюсков о камни. Капуцины больше, чем другие широконосые, потребляют животную пищу. Сообразительность и живой нрав этих зверюшек обеспечили их успех у дрессировщиков и, в частности, на поприще киноиндустрии: именно капуцин играет обезьянку-привидение в фильме “Пираты Карибского моря”.
Ревуны Alouatta (Alouattinae) уникальны своим голосом: с помощью огромного горлового мешка-резонатора они могут кричать на несколько километров. Крики не беспорядочны: обязательно есть обезьяна-запевала, которая задает речовку могучему хору. Вся анатомия головы ревунов подчинена вокальной мании, особенно у взрослых самцов: нижняя челюсть с широченными восходящими ветвями, подъязычная кость имеет вид черпака, горло огромных размеров, а борода еще больше увеличивает визуальный эффект. Во время крика ревуны характерно, очень сосредоточенно и весьма брутально вытягивают губы трубочкой, чтоб, не дай бог, не потерять еще пару децибел. Кроме того, у ревунов указательный палец кисти работает вместе с большим, но отставляется от прочих – уникальный для приматов вариант.
Паукообразные обезьяны (Atelinae): коаты Ateles, шерстистые обезьяны Brachyteles и Lagothrix – имеют крайне вытянутые руки и ноги и длинный цепкий хвост. Пальцы на руках образуют своеобразный крючок, а большой палец редуцируется до маленького бугорка или вообще полностью, – это замечательный пример конвергенции с колобусами и гиббонами. Передвигаются паукообразные обезьяны брахиацией, то есть на руках, часто с минимальным участием ног. Конечно, так залихватски, как у гиббонов, у паукообразных скакать не получается, зато помощь цепкого хвоста придает передвижению особое своеобразие. За счет стройности тела относительный вес мозга паукообразных обезьян – один из наибольших среди мало-мальски крупных животных.
Саковые, или чертовы, обезьяны (Pitheciinae) – одни из самых эффектных приматов Южной Америки. Мохнатые саки Chiropotes satanas, Ch. chiropotes и родственные виды имеют окладистую бороду и раздвоенную шапочку на голове, сильно выступающую вперед: такое впечатление, что на них надели странный парик не по размеру. У Ch. albinasus к этой красоте добавляется ярко-розовое лицо. Белолицый саки Pithecia pithecia – вид с самым сильным половым диморфизмом среди приматов: самцы угольно-черные с широким плоским белым или оранжевым лицом, а самки серые с пестринками. Детеныши окрашены как самки, и только с возрастом самцы приобретают свое великолепие. У родственного вида P. monachus разница не так сильна, зато на голове самцов есть шапочка волос в стиле “под горшок”. Существуют и другие, тоже оригинальные виды.
Лысые уакари Cacajao calvus действительно лысые, при этом голова у них воспаленно-красного цвета. На неподготовленных людей они производят впечатление плешивых больных, но нет – так и должно быть, просто понятия о красоте бывают разные. Остальное же тело покрыто очень длинной и красивой шерстью, причем у подвида C. calvus calvus она белоснежно-белая, а C. calvus rubicundus – рыжая. Уакари иначе называются короткохвостыми саки, ведь хвост у них действительно короткий – каких-нибудь 15 см при почти полуметровом размере самого зверя. Редукция связана, как часто бывает у приматов, с крупными размерами и медленным передвижением, причем обычно по нижним ветвям деревьев. C. melanocephalus, наоборот, имеет густую шерсть на голове с начесом вперед: именно родственные виды должны максимально отличаться для избегания межвидового скрещивания.
Саймири, или беличьи обезьяны, Saimiri (Saimiriinae) – самые маленькие цебусовые, примерно четверть метра без хвоста, который в полтора-два раза длиннее тела. Это в своем роде апофеоз примата: мультяшные обезьяны максимально похожи именно на этих жизнерадостных существ с круглыми выразительными глазами, цепкими пальчиками, непрестанно что-то ищущих, исследующих, ковыряющих, бегающих огромными стаями, чирикающих и корчащих друг другу мордочки. Пять видов, из которых наиболее известен Saimiri sciureus, заселяют практически всю Южную Америку и часть Центральной.
Второе семейство широконосых – игрунковые (Callithrichidae), его представители известны также как мармозетки и тамарины. Они отличаются от цебусовых очень мелкими размерами – вплоть до величины мыши: карликовая игрунка Cebuella pygmaea может иметь длину тела всего 10 см (то есть длину пальца), плюс 20 см хвоста, и весить 100 г, хотя обычно они несколько крупнее. Прочие игрунки раза в полтора-два больше, но, конечно, тоже неспроста называются игрунками. Мелкие размеры нынешних игрунок – древнее приобретение. Уже среднемиоценовые Patasola magdalena и Micodon kiotensis имели уменьшенные габариты. Однако синхронный Lagonimico conclucatus весил 1,2 кг – многовато для любой современной игрунки; он же сохранял третьи верхние и нижние моляры, хотя и уменьшенные (Kay, 1994).
Мармозетки имеют только два моляра в каждой половинке челюсти, поскольку размеры черепа крайне малы и третьи просто не помещаются. Ручки настолько крошечные, что игрунки не могут обхватывать ветки пальчиками, поэтому большие пальцы не противопоставляются остальным, а ногти на руках и ногах вторично приобрели вид когтей; только на большом пальце стопы сохраняется плоский ноготь. По стволам эти крошечные зверьки передвигаются наподобие белок, в том числе вниз головой.
Игрунковые обезьяны представляют уникальную форму сообщества, в котором размножается только одна доминирующая самка, а все остальные члены группы, включая самцов, ухаживают за детенышами. Таким образом, мы имеем тут некий аналог социальной структуры общественных насекомых или голых землекопов. Конечно, у игрунок остальные самки не теряют способности к размножению и не превращаются в специализированных рабочих особей, но когда-то и муравьи с чего-то начинали. В отличие от остальных приматов, у мармозеток чаще всего рождается двойня (бывает и один, и три дитятки, но гораздо реже). Не очень понятно, в чем причина этого; есть мнение, что мелкой самке проще родить двух маленьких детенышей, чем одного крупного, хотя логика тут сомнительная, ведь проще-то родить одного мелкого. У многих видов большую часть заботы о малютках берет на себя отец: он сажает их на спину, носит с собой, чистит и оберегает, холит и лелеет. Только для кормления молоком папаша отдает ненаглядных отпрысков маме, но потом ревниво забирает обратно.
Игрунковые делятся на собственно игрунок родов Callithrix (иногда из него выделяются еще Callibella и Mico) и Cebuella, а также тамаринов родов Leontopithecus и Saguinus. Разнообразие тех и других крайне велико: усы и хохлы, гривы и кисточки на ушах, пятна и полосы – все идет в ход для отличия от родственников.
Игрунки питаются древесным соком; для его получения животные надгрызают стволы острыми резцами. Погрызы затягиваются тягучей смолой, которую игрунки тоже едят. В итоге все дерево покрывается овальными наростами; когда на нем не остается живого места, игрунки находят себе новое дерево. Только белоухие игрунки Callithrix aurita не умеют надгрызать кору из-за слишком маленькой мордочки, но все равно основу питания составляет смола и древесный сок, они пользуются наработками других видов. До половины рациона игрунок составляют насекомые, главным образом большие кузнечики и личинки, которых обезьянки постоянно ищут в трещинах коры своими тонкими пальчиками. Не пропускают они фрукты, птичьи яйца и даже птенцов, ящериц и лягушек.
Внешне особенно красива обыкновенная игрунка Callithrix jacchus с пучками белого пуха на ушах и пестрой серо-желтой спинкой; несколько других видов в целом похожи на нее, но, например, у белолицей игрунки C. geoffroyi кисточки ушей серые, а у черноухой C. penicillata – черные и к тому же висячие.
В отличие от игрунок, у тамаринов клыки намного больше, а резцы значительно меньше, а потому они неспособны прогрызать кору деревьев. Тем не менее они тоже любят древесные соки, смолы и нектар, хотя чаще, чем игрунки, ловят насекомых и прочих животных, а также едят фрукты и цветы. Среди тамаринов особенно выделяется императорский Saguinus imperator – с огромными висячими усами а-ля Вильгельм II, только у обезьянки усы висят вниз, а у кайзера торчали вверх. По-королевски выглядит и эдипов тамарин S. oedipus – с белоснежным плюмажем на голове.
Очень впечатляют пышной гривой львиные тамарины, из которых Leontopithecus rosalia выделяется золотым цветом. Другие могут быть контрастны: например, L. caissara имеет золотую шерсть с черными лицом, руками и хвостом, а L. chrysomelas – черную шерсть с золотыми лицом, руками и хвостом.
Гельдиева мармозетка, или каллимико, Callimico goeldii (Callimiconinae) в целом похожа на других представителей семейства, однако имеет три моляра, то есть может представлять потомков исходной для игрунок группы. Она равномерно окрашена в черный цвет.
Амазония велика, а потому раз в несколько лет исследователи находят в сельве новые виды широконосых обезьян. К сожалению, леса безжалостно вырубаются, и многие виды оказываются на грани вымирания. Часть из них, как золотистых тамаринов, удается спасать в зоопарках, но часть может пропасть, не будучи даже открыта. Есть, конечно, и радостные моменты: в 2013 году в Бразилии была вновь найдена мармозетка Марка Callithrix marcai, с 2008 года считавшаяся уже вымершей.
Бывают и “закрытия”. Как-то по чучелу из одного музея был описан особый вид игрунки замечательного пепельного цвета. Однако потом выяснилось, что чучело принадлежало ранее известной мармозетке, шкурка которой просто покрылась густым слоем пыли за долгие годы хранения.
Широконосые обезьяны известны своей склонностью образовывать группы из представителей разных видов, рядом с которыми могут кормиться и не приматы. Такое сообщество оказывается лучше защищено от хищников: например, еноты-носухи лучше нюхают, попугаи – слышат, а обезьяны – видят и соображают. Какой-нибудь онцилле или оцелоту нелегко обмануть сразу всех этих животных. Так что толерантность заложена в глубине души широконосых обезьян; если будущее человечество возникнет из капуцинов, оно наверняка будет терпимее нынешнего.