Почему многобугорчатые и сумчатые не стали разумными?

Комплекс, похожий на раннеприматный, развился у многобугорчатых Multituberculata, представляющих самостоятельный подкласс Allotheria, особенно у птилодонтид Ptilodontidae, чья зубная система удивительным образом сочетала специализированность и универсальность. Емко охарактеризовала их В. И. Громова: выступающие вперед “длинные резцы служили для прокалывания и прогрызания твердых плодов, большой задний нижний переднекоренной – для разрезания оболочек более мягких и размельчения крупных плодов, а многобугорчатые заднекоренные – для их раздавливания” (Основы палеонтологии, 1962). Такая зубная система функционально близка к совершенству и может использоваться для питания как растительными кормами, так и животными. Некоторые многобугорчатые вели древесный образ жизни, а Ptilodus даже имел хватательный хвост и мог спускаться по деревьям вниз головой, как белки. Однако многобугорчатые уступали приматам заметно меньшим развитием мозга. То же можно сказать о тиллодонтах Tillodontia: они были всеядны, стопоходящи, сохраняли ключицу, могли лазать по деревьям и имели потенциально хорошие эволюционные шансы. Однако достаточно одного взгляда на их мозговую коробку – узкую, низкую, со всех сторон стиснутую жевательными мышцами, – чтобы понять причины их вымирания. Те же особенности гарантировали ту же судьбу еще нескольких отрядов млекопитающих. Гладкий маленький мозг свел в могилу половину ранних зверей, притом что их образ жизни и размеры колебались от землеройкоподобных до слонопотамовидных.

Другой причиной вытеснения многобугорчатых приматами и грызунами было несовершенство их онтогенеза. Судя по малому отверстию между двумя половинками таза, многобугорчатые рожали очень мелких недоразвитых детенышей, подобно современным сумчатым (имеются и сумчатые кости, но они прямо не связаны с сумкой, поскольку обнаружены также у циногнатовых Tritylodontidae и одного из древнейших плацентарных – Eomaia scansoria: Ji et al., 2002). Сочетание с малыми размерами тела и короткой жизнью оказалось буквально убийственным: такие животные не могли быстро нарастить мозги и накопить жизненный опыт, так что их интеллектуальный уровень оставался крайне низким. К тому же челюсти многобугорчатых могли двигаться только по вертикали и вперед-назад, а жевательные движения им были недоступны. Пока достойных конкурентов не было, все было хорошо – так продолжалось, кстати, примерно 100 млн лет подряд, – но когда приматы и грызуны достаточно развились, они задавили многобугорчатых интеллектом и обогнали их в скорости пережевывания пищи (“хорошо пережевывая пищу, ты помогаешь обществу!”). А ведь еще были тениодонты Taeniodonta и тиллодонты Tillodontia – роющие животные, питавшиеся корневищами, крупные и сильные, так что конкуренция в “грызунячьей” экологической нише в палеоцене была основательной. Однако, к чести многобугорчатых, стоит отметить, что для окончательной победы приматам и грызунам понадобилось не менее 25 млн лет.

Рис. 21. Многобугорчатое Ptilodus; череп тиллодонта Trogosuss huracoides, вид сверху.

Почти те же причины привели к почти повсеместному исчезновению сумчатых Metatheria. Показательно, что среди сумчатых крысовидных опоссумов-ценолестид Caenolestidae и палеогеновых полидолопид Polydolopidae развилась зубная система, очень похожая на систему многобугорчатых; видимо, они были аналогом последних в Южной Америке. В Австралии такой же вариант известен у крысиных кенгуру Aepyprymnus и карликовых поссумов Burramys.

Самые примитивные сумчатые – опоссумы-дидельфиды Didelphidae и ранние дазиуроиды Dasyuroidea – экологически весьма похожи на предков приматов и древнейших приматов: едят все подряд, хорошо лазают по деревьям, многие имеют хватательный хвост и противопоставляющийся большой палец на задней ноге (на нем даже нет когтя). Однако приматы эволюционировали в крупных и умных животных, а опоссумы остались такими же, какими были еще в меловом и чуть ли не юрском периоде. Конечно, сумчатые тоже не стояли на месте, из опоссумоподобных предков развились аналоги неполнозубых (сумчатый муравьед Myrmecobius fasciatus), насекомоядных (включая сумчатого крота Notoryctes), грызунов (включая сумчатых летяг Petauridae и Acrobatidae) и даже крупных хищников – размером до большого медведя или леопарда (вроде южноамериканских боргиенид Borhyaenoidea и их потомков тилакосмилид Thylacosmilidae, а также австралийских тилацинид Thylacinidae и тилаколеонид Thylacoleonidae). Но показательно, что среди всего изобилия форм сумчатых нормальных аналогов приматов так и не возникло. Сумчатые не дали ни бегающих хищников, ни быстрых древолазов. В Южной Америке опоссумы Didelphidae и Microbiotheriidae, а в Австралии и Меланезии коала Phascolarctos cinereus, кускусы Phalangeridae и Tarsipedidae, а равно древесные кенгуру Dendrolagus проигрывают по всем статьям даже белкам, не говоря уж о мартышках. Среди полуобезьян тоже есть медленные лори, но даже они способны двигаться быстрее древесных сумчатых. Кускусы имеют противопоставляющиеся большие пальцы, всеядны, имеют квадратные моляры – всё знакомые черты, – но на этом сходство с приматами заканчивается. Хоботноголовые кускусы Tarsipes rostratus, питающиеся медом и цветочной пыльцой, экологически весьма напоминают некоторых мышиных лемуров, но и те и другие являются примерами крайней специализации. Любопытно, что даже древесные кенгуру, имевшие прыгающих наземных предков, по деревьям предпочитают двигаться фактически ползком; этим сумчатые принципиально отличны от приматов, один из важнейших признаков которых – адаптация к прыганию.

Очевидно, ключевая разница сумчатых и приматов – в степени развития мозга. Что сдерживало развитие мозга аллотериев-многобугорчатых и сумчатых – вопрос. Уже упомянутое несовершенство системы вынашивания детенышей не позволяло рожать их достаточно развитыми, чтобы уже после рождения они успели набраться ума-разума. У самых продвинутых в этом отношении сумчатых – бандикутов Peramelemorphia – имеется аллантоисная плацента, но безворсинчатая, а трофобласта, препятствующего отторжению плода, у них нет. Посему, как и все прочие сумчатые, бандикуты рожают детенышей фактически на стадии эмбриона. Возможно, еще сотня миллионов лет – и потомки бандикутов покорили бы Землю, но кто ж им даст эту сотню? Видимо, в большом интеллекте до поры до времени не было надобности, поскольку окружение в виде ящериц и динозавров само было не чересчур интеллектуальным, конкурировать было не с кем. А после появления плацентарных было уже поздно, чему свидетельством печальная история всех сумчатых фаун на всех континентах. К примеру, конкуренция с грызунами и приматами называется в качестве основной причины вымирания сумчатых полидолопид в олигоцене. Показательно, что конкуренцию с ранними насекомоядными сумчатые вполне выдержали: еще в нижнем палеоцене палеориктиды проникли-таки в Южную Америку (Marshall et Muizon, 1988), но потом исчезли на долгие миллионы лет (опять же – раз туда добрались палеориктиды, стало быть, могли добраться и плезиадапиформы, но их мы в Южной Америке не находим). Да и современные землеройки смогли заселить лишь самый север Южной Америки, южнее им успешно противостоят опоссумы, которые даже устроили “контрнаступление” на североамериканский континент. Даже в Австралии, про которую слишком часто говорят, что единственное плацентарное там – динго (для начала: а как же человек, эту динго туда переправивший?), имеется масса видов летучих мышей (которые заселились туда еще в эоцене) и около полусотни видов грызунов. Их обычно игнорируют или просто не знают об их существовании, но они есть! И за миллионы лет они не стали чем-то б?льшим и не смогли победить сумчатых Зеленого континента.

Некоторые сумчатые, видимо, пытались преодолеть “мозговой барьер”. Так, нижнепалеоценовый опоссум Pucadelphys andinus из Боливии был довольно социальным животным, о чем свидетельствует выраженный половой диморфизм и обнаружение десятков особей разного пола и возраста в одном месте – на площади одного “гнезда” (Ladev?ze et al., 2011). Однако такие продвинутые сумчатые “опередили свое время” и не получили развития, а последующие виды вели одиночный образ жизни.