Возникновение высших приматов

Время и место возникновения, а также родство первых человекоподобных обезьян-антропоидов – одна из наиболее дискуссионных тем в антропологии. Исследователей тут подстерегает множество трудноразрешимых сложностей: вечный недостаток материалов, крайняя ограниченность доступных для оценки морфологических систем, различие взглядов на таксономическую ценность тех или иных признаков. Поэтому, с одной стороны, каждая новая находка дает много нового, а с другой – интерпретации множатся и найти правду среди них сложно.

Первые человекоподобные-антропоиды известны почти исключительно по обломкам нижних челюстей, зубам и костям стоп. Никто еще не видел целого черепа и тем более скелета такой обезьяны. А ведь выглядеть она должна любопытно: это же переходное звено от полуобезьян к обезьянам. Понятно, что у такой зверюшки – как у любого приличного “достающего звена” – признаки предков и потомков перемежаются в полупереплавленном и частично мозаичном состоянии, что лишь добавляет головной боли систематикам, ибо трудно классифицировать цвета в непрерывном спектре, к тому же ветвящемся.

Начальные этапы эволюции высших приматов-антропоидов известны по четырем группам: эосимидам Eosimiidae, афротарзиидам Afrotarsiidae, амфипитецидам Amphipithecidae и парапитецидам Parapithecidae. Вместе они представляют третью радиацию приматов на границе эоцена и олигоцена. Есть два географических центра, где концентрируются находки: в Китае и Бирме с одной стороны и Египте с Ливией – с другой. Конечно, это не значит, что древнейшие антропоиды жили только там или что именно там от них возникли последующие группы. Просто именно в этих местах были подходящие условия для сохранения ископаемых останков, и именно тут их нашли палеонтологи, которым приходится действовать, как пьянице из анекдота, ищущему ключи под фонарем, потому что там светлее.

Кстати, о границе эоцена и олигоцена…

Эоцен – геологическая эпоха, длинная и теплая, в которую вершились великие дела. Это было важное время. После катастроф конца мелового периода и палеоценовых заморозков Земля вновь покрылась тропическими лесами. Старое уступало место новому, полуобезьяны становились обезьянами, а среди последних появлялись особенные линии, часть из которых оказалась предками современных высших приматов. Многое известно об эоценовых приматах, но чем больше мы узнаем о них, тем мудренее получается картина. Важнейшие события происходили на самом закате эоцена, на границе олигоцена – следующей, более сухой и холодной эпохи. Почти с самого начала эоцена климат постепенно становился все более холодным, а рубеж эпох ознаменовался резким похолоданием-оледенением: в начале олигоцена оледенела Антарктида. Это погубило тропические леса Северного полушария, а вместе с ними – скакавших по ним приматов. Впрочем, во всем есть плюсы: антарктические ледники взяли на себя гигантские массы воды, уровень океана понизился аж на 55 м, так что многие проливы и даже моря исчезли, а между материками возникли мосты суши, например, Северо-Восточная Европа соединилась с Северной Азией, Южная – с Южной, а Африка стала гораздо ближе как к той, так и к другой. В это же время Индия, наконец, доплыла до Азии и воткнулась в нее. Правда, возникшие просторы оказались заняты в основном степями, так что приматы расселяться по ним до поры до времени не могли. Олигоцен – время раздолья примитивных носорогов, лошадей и верблюдов (например, всем известны индрикотерии: даже люди, никогда не интересовавшиеся палеонтологией, видели их в фильме “Звездные войны. Империя наносит ответный удар” в виде четвероногих машин, шагающих по ледяной планете Хот, – отличная, хотя и доведенная до крайности аллегория на реалии олигоцена). Неспроста и ластоногие, ставшие в своем роде символом стужи, появились именно в эту эпоху. Впрочем, не стоит и преувеличивать: даже в самые ужасно холодные этапы олигоцена климат был не морознее современного, а то и существенно теплее.

Климатические и экологические перемены привели к исчезновению многих архаичных групп приматов и появлению более прогрессивных – обезьян. Одна из главных интриг – место появления обезьян. Как обычно бывает в палеоантропологии, за звание Великой Прародины борются два региона: Африка и Азия. Полуобезьяны известны из обеих, обезьяны – тоже, но где жили промежуточные звенья – вопрос не до конца решенный. С одной стороны, в Бирме и Китае были найдены многочисленные останки обезьян, относимых к семейству Eosimiidae, живших в среднем, а то и раннем эоцене, в основном около 45 млн лет назад. После их сменили Amphipithecidae, во многом схожие, но потреблявшие в пищу меньше насекомых и больше плодов. Намного позднее в Азии возникают Pliopithecidae. С другой стороны, в Северной Африке обнаружена масса видов, образующих семейства Afrotarsiidae, Parapithecidae, Propliopithecidae и Proteopithecidae. В среднем они моложе эосимид, но древнее многих амфипитецид, хотя по ряду признаков выглядят и прогрессивнее последних. Африканские ранние обезьяны вроде бы хорошо подходят на роль предков всех последующих обезьян, но вопрос – появились ли они изначально в Африке из местных полуобезьян, или их предки пришли все же из Азии. Конечно, неразберихи добавляет крайняя фрагментарность большинства находок и зачастую – неопределенность датировок. В изобилии зубов и обломков челюстей разобраться крайне сложно, а потому любые новые находки принимаются антропологами со смешанными чувствами: с пополнением данных картина вроде бы должна проясняться, но часто запутывается еще пуще.

Древнейшие антропоиды были преимущественно древесными дневными растительноядными животными размером от долгопята до мартышки. Все они характеризуются смесью архаичных и прогрессивных признаков, поэтому систематика их весьма запутана.

Эосимиды (Eosimiidae): Anthrasimias, Bahinia, Eosimias, Phenacopithecus и Phileosimias – крайне примитивные антропоиды из эоцена (55–33 млн лет назад) Индии, Пакистана, Бирмы и Китая. Они сохраняли массу признаков полуобезьян, но по некоторым существенным чертам строения зубов могут быть признаны древнейшими настоящими обезьянами. Самый древний из них – Anthrasimias gujaratensis из Западной Индии, живший 54–55 млн лет назад, – был и самым мелким: он весил всего 75 г. Судя по зубам, он был фруктоядным или даже смолоядным. Более поздние представители семейства были покрупнее – 100–400 г. Самый крупный вид – Bahinia pondaungensis – весил примерно полкило, в самом крайнем варианте – меньше полутора килограммов. От эосимид сохранились в основном зубы и обломки челюстей, так что судить о внешности этих животных трудно. Известны лишь пара обломков черепов и горсть костей стопы эосимид.

Рис. 31. Eosimias (а), Amphipithecus (б) и Apidium (в).

Судя по обломку черепа бахинии Bahinia pondaungensis, ее глазницы, с одной стороны, были сравнительно небольшие, с другой – ориентированы наискосок, как у лемуров и адаписовых, а не вперед, как у обезьян (Rosenberger et Hogg, 2007). Бахиния имела крупную мордочку и высокое подглазничное пространство. Сходство ее черепа с адаписовыми по многим признакам более сильное, чем с омомисовыми. Это может быть следствием конвергенции, сохранения эосимидами примитивных черт в отличие от специализированных омомисовых, или же говорить о том, что эосимиды на самом деле полуобезьяны, а не обезьяны, с коими у них конвергентно схожи лишь зубы.

Верхняя челюсть фенакопитека Phenacopithecus krishtalkai по размерам такая же, как у долгопята, но его подглазничное пространство пропорционально такое же, как у антропоидов, самые мелкие из коих в полтора раза крупнее (Beard et Wang, 2004). Это свидетельствует о небольших размерах глазниц и, соответственно, дневном образе жизни фенакопитека.

Пяточные и таранные кости эосимид из Китая и Бирмы замечательны сочетанием признаков полуобезьян и обезьян (Gebo et al., 2000, 2001, 2002). Отличия между этими группами достаточно существенны, так как полуобезьяны предпочитают передвигаться по вертикальным веткам и очень прочно обхватывают их пальцами, а обезьяны используют гораздо более разнообразный репертуар движений, любят бегать по горизонтальным ветвям и не так сильно цепляются за них. Эосимиды уникальны, так как у них мы воочию видим переход от одного варианта к другому.

Уголок занудства

Полуобезьяны и обезьяны хорошо отличимы по форме костей стопы.

На таранной кости латеральная лодыжковая поверхность (суставная фасетка для малой берцовой кости на боковой стороне кости) у полуобезьян наклонная, а у обезьян вертикальная. Также борозда на задней стороне блока, служащая для сухожилия длинного сгибателя большого пальца стопы у полуобезьян расположена латерально, а у обезьян следует плантарно вдоль задней стороны латеральной лодыжковой поверхности. Наконец, задний скат блока таранной у полуобезьян большой, а у обезьян маленький. На таранных костях Eosimias эти три особенности обезьяньи и четко отличаются от полуобезьяньих (Gebo et al., 2000). Впрочем, вопреки кажущейся логике, “обезьяний” вариант более примитивен, нежели “полуобезьяний”, так как именно обезьяны сохранили исходно приматное строение стопы, а полуобезьяны эволюционировали быстрее. Среди приматов эосимиды, что понятно, больше похожи на омомисовых, чем на высших обезьян: их таранная кость умеренно высокая и сравнительно узкая, имеет умеренный угол наклона шейки, мелкий блок и маленький задний скат блока. Обезьяньей и одновременно примитивной чертой выглядит укороченная медиальная лодыжковая поверхность (фасетка для соединения с внутренней лодыжкой большой берцовой кости).

На пяточной кости полуобезьян задняя таранная суставная поверхность вытянутая и узкая, с хорошо оформленным плантарным краем, а обезьян – короткая и широкая, с размытым плантарным краем; эосимиды похожи на обезьян. Кубовидная суставная поверхность пяточной у полуобезьян и омомисовых широкая, плоская, веерообразная с центрально расположенной осью вращения, у обезьян круглая, с несуставной вырезкой в медиоплантарной части и смещенной медиально осью вращения; у Eosimias плоская, но округлая с вырезкой и медиально смещенной осью.

На основании первой плюсневой кости у полуобезьян имеется большой бугор для прикрепления мощной длинной малоберцовой мышцы, а у обезьян его нет (у омомисовых есть, но не толстый, а узкий и высокий). На первой плюсневой кости из Китая, предположительно принадлежащей эосимиду, указанный бугор был (Gebo et al., 2008).

Примечательно, что в среднеэоценовых экосистемах, где одновременно встречались адаписовые, омомисовые и эосимиды, первые были наиболее крупными, вторые – более-менее средними, а последние – самыми маленькими приматами. Такое распределение напрочь отличается от нынешнего, где долгопяты самые маленькие, полуобезьяны средние, а обезьяны – большие. Как часто бывает, современные стереотипы не срабатывают в приложении к древности. К тому же лишний раз подтверждается истина, что все великое вырастает из малого.

Кстати, о кузнечиках и капусте…

Размеры обезьян связаны с их питанием: мелкие приматы должны поддерживать свой активный метаболизм, для этого им нужно много легкоусвояемых белков, которые легче всего получить, питаясь насекомыми. Крупные лучше сохраняют тепло за счет массы тела, так что им позволительно переходить на менее питательные, зато шире распространенные и легче добываемые ресурсы, самым дешевым из которых являются листья. И те и другие могут есть фрукты, ведь их более-менее легко добыть, но они при этом достаточно питательные. С другой стороны, только насекомыми питаться слишком большой примат тоже не может, потому что будет тратить слишком много усилий на охоту, но получать от этого несопоставимо мало выгоды.

Приматологи, изучая диеты современных приматов, выявили несколько надежных закономерностей. В частности, существует так называемая “граница Кея” – вес в 500 г, – разделяющая тех, кто должен и может получать белки, постоянно питаясь только насекомыми, от тех, кто уже никак не способен на такое, зато может позволить себе жевать одни листья (Kay et Covert, 1984). Насекомоядные приматы, регулярно подкрепляющие свои силы фруктами, могут быть значительно крупнее “границы Кея” – до 1,4 кг. Те же, которые едят только листья и фрукты, не бывают легче килограмма (Kirk et Simons, 2001; Ramdarshan et al., 2010). Впрочем, ни одна из этих границ не позволяет оценить степень фруктоядности, так как в качестве десерта фрукты готовы уплетать приматы любого калибра.

Практически все эосимиды оказываются легче “границы Кея”, так что с большой вероятностью белки они получали преимущественно из насекомых. Это не так странно, учитывая их вероятное происхождение от омомисовых приматов, многие из которых были именно насекомоядными. Однако строение зубов указывает, что все же основой диеты эосимид были фрукты. Такая диета при увеличении размеров тела легко могла превратиться в ту, что типична для современных антропоидов.

Как уже упоминалось, филогенетические связи эоценовых и олигоценовых “недообезьян” остаются весьма туманными, тут еще неизбежны открытия и откровения. Очередным “достающим звеном” явился верхний моляр древностью 39 млн лет, найденный недавно в Центральном Тунисе. По зубу был описан новый род и вид амамрия Amamria tunisiensis (Marivaux et al., 2014). Казалось бы, всего один зуб, но он очень уж красиво связывает азиатских эосимид и североафриканских проплиопитековых приматов. Признаки амамрии отличаются от типичных эосимиевых как раз в направлении проплиопитековых, а от проплиопитековых – в направлении эосимиевых. Идеальное сочетание для “достающего звена”! Причем среди проплиопитековых сходство обнаруживается у самых древних и примитивных представителей – протеопитецид и олигопитецин, живших как раз чуть позже амамрии, – опять же красивее некуда. Отличия же амамрии от афротарзиид свидетельствуют, что последние мигрировали из Азии в Африку независимо.

Последние эосимиды дожили в Пакистане до начала олигоцена – Phileosimias kamali и Ph. brahuiorum, они известны всего по двум зубам. Но в это время мир занимали уже новые приматы…

Афротарзииды (Afrotarsiidae) – странная группа приматов с границы эоцена и олигоцена (39–29,5 млн лет назад) Египта, Ливии и Бирмы. В последнее время все настойчивее слышатся голоса палеонтологов, призывающих обратить пристальное внимание на эту группу. Первым был описан афротарзиус Afrotarsius chatrathi, живший примерно 30 млн лет назад в Египте. Как понятно из названия, сначала он был определен как африканский долгопят, благо и размеры у него были более-менее подходящие – от 188 до 357 г. Не так давно в местонахождении Дур-ат-Тала в Центральной Ливии были найдены зубы более древнего (35–39 млн лет назад) представителя того же рода, названного Afrotarsius libycus.

Кстати, о Ливии…

Тут же – в Дур-ат-Тала – обнаружены зубы ископаемого потто Karanisia arenula, древнейшего олигопитекового Talahpithecus parvus и парапитекового Biretia piveteaui (Jaeger et al., 2010). Эта находка представляет огромный интерес, поскольку заполняет географический и хронологический разрыв в представлениях об эволюции сразу нескольких групп древних приматов. Картина пополнилась еще несколькими кусочками мозаики, причем в тех частях, которые доныне оставались темными.

В частности, изменились представления о времени возникновения антропоидов. Ранее на основании существовавших палеонтологических данных предполагалось, что человекоподобные появились в Африке в эоцене. Однако новые находки показывают, что к середине эоцена в Африке уже существовал ряд очень разнообразных групп антропоидов. Это может означать, что либо эволюция этих приматов в Африке началась задолго до среднего эоцена (поэтому они успели разделиться на множество таксонов), либо что они возникли и дивергировали за пределами Африки (возможно, в Азии) и затем уже в течение среднего эоцена произошло заселение Африки различными их группами.

Таким образом, Ливия может стать источником новых уникальных данных о ранней эволюции приматов, причем самых разных их ветвей. Ранее из Ливии была известна примитивная мартышка Prohylobates simonsi из нижнего миоцена. Осталось найти там еще австралопитеков, и Ливия вырвется в страны-лидеры по ископаемым приматам.

Сходство афротарзиусов с эосимидами позволило классифицировать их как антропоидов. К египетскому виду предположительно относилась большая берцовая кость, на которой есть следы прирастания малой берцовой. Эта черта была сильным аргументом принадлежности афротарзиуса к долгопятовым, однако сопоставление изолированных зубов и костей всегда спорно. Есть даже большие сомнения – действительно ли этой костью обладал примат, а не какое-то другое животное? Строение же зубов Afrotarsius скорее антропоидное, чем долгопятовое.

Афразия вылазила до Африки из Азии

Совсем недавно международная группа ученых описала четыре новых зуба, на сей раз найденных в Бирме (Chaimanee et al., 2012). Казалось бы, четыре зуба – не столь уж велика куча, но уж больно удивительна география находок! Дело в том, что в эоцене, 37 млн лет назад, Северная Африка и Юго-Восточная Азия были разделены широким морем Тетис. На месте нынешних Ближнего и Среднего Востока плескались волны тропического моря, лишь местами разбивавшиеся о берега островов. Азия была напрочь отрезана от Африки, однако же приматы этих континентов удивительно схожи! Бирманскую обезьяну исследователи назвали афразией Afrasia djijidae. Тонкости строения зубов и сравнение их по примитивности – прогрессивности позволяют предположить, что первые подобные приматы возникли в Азии, но именно во время существования афразии переселились в Африку, дав там род Afrotarsius. Более того, авторы исследования утверждают, что многочисленные более поздние североафриканские примитивные антропоиды могли возникнуть тоже от азиатских переселенцев, но от других, нежели Afrasia, например от амфипитецид. Таким образом, море было вполне преодолимо для обезьян, хотя бы и изредка. Конечно, нельзя было в связи с этим забыть вечную проблему возникновения широконосых обезьян Южной Америки, у которых вроде как есть годные предки, но в Африке. Годами ведется спор – как они переправились с материка на материк. Преодоление Атлантического океана в некотором роде сопоставимо с преодолением Тетиса, хотя современные люди обычно удивляются первому событию, но ничего не знают о втором.

Показательно, что не только обезьяны форсировали Тетис в поисках африканской благодати. Примерно в то же время аналогичный путь проделали гистрикоморфные грызуны, антракотерии и некоторые другие звери. Либо палеокарты врут, либо мы сильно недооцениваем живучесть животных и их способность к трансокеанским вояжам.

В любом случае с новыми находками систематика приматов стала сложнее (обогатившись не только новым родом-видом, но и целым инфраотрядом Eosimiiformes, причем эосимиды оказались не слишком родственными амфипитецидам, хотя раньше предполагалась их тесная связь), география их распространения усложнилась, а поводов для размышлений добавилось. Таким образом, можно закончить великой банальностью: с новыми находками знаний наших прибывает, но и вопросов прибавляется стократ. И это хорошо!

Амфипитециды (Amphipithecidae): Amphipithecus, Bugtipithecus, Ganlea, Krabia, Myanmarpithecus, Pondaungia и Siamopithecus – приматы, также промежуточные между полуобезьянами и высшими обезьянами. Они известны с границы эоцена и олигоцена (35–31 млн лет назад) Бирмы, Таиланда и Пакистана. Большая часть известных признаков позволяет отнести их к человекоподобным обезьянам, хотя сохранялись и примитивные черты, например три премоляра и несросшиеся половинки нижней челюсти. Размер этих животных был примерно с мартышку: от менее чем полкилограмма до 10 или даже более килограммов – заметно крупнее, чем у более древних антропоидов, да и вообще всех эоценовых приматов. Это были гиганты своего времени.

Внешность этих зверей остается загадкой. К амфипитеку в некоторый момент были отнесены два обломка лобных костей, но пересмотр показал, что они с большой вероятностью вообще принадлежали не то что не приматам, но даже не млекопитающим, они вообще непонятно чьи – даже класс этих животных остается неопределенным (Beard et al., 2005).

Кости прочего скелета тоже под вопросом. В слоях с пондаунгией и амфипитеком найден даже фрагментарный скелет без черепа, но как понять – кому он принадлежал, если виды описывались по зубам? По размерам и хроно-географической логике он мог принадлежать пондаунгии. Кости конечностей обладают смесью признаков нотарктид, адапид, лори, цебусовых широконосых, частично оригинальны, а в целом больше всего схожи с костями адаписовых (Ciochon et al., 2001). Либо скелет амфипитецид был гораздо примитивнее, чем их зубная система, либо верно подозрение, что кости принадлежали на самом деле не амфипитеку, а какому-то крупному сиваладапиду (Beard et al., 2007; Marivaux et al., 2008), тем более что зубы двух видов последних тут найдены. К тому же пяточная кость этого скелета не сходится с изолированной таранной из аналогичных слоев. Таранная тоже сочетает признаки полуобезьян и обезьян: с одной стороны, по совокупности измерений она гораздо ближе к таранным костям адаписовых и лемуров, а с другой – по части описательных показателей похожа на кости широконосых обезьян (Gunnell et Ciochon, 2008). Пока кости скелета амфипитецид не будут найдены вместе с черепом, сомнения о принадлежности этих останков продолжат грызть душу палеоприматологов.

Распределение признаков по видам запутано: таиландский сиамопитек Siamopithecus eocaenus – не самый древний, но наиболее примитивный и самый крупный представитель, тогда как пакистанский Bugtipithecus inexpectans – самый поздний, но один из самых примитивных и самый мелкий амфипитецид. Его размеры оказываются чуть ниже “границы Кея”, что предполагает насекомоядность. Более острые и гладкие бугорки зубов указывают на то же. Для большинства амфипитецид была характерна диета из орехов, семян, фруктов и листьев: она устанавливается по строению зубов, а также по значительному развитию нижних челюстей в высоту, очевидно, нагрузки на них были большими (Ramdarshan et al., 2010).

Клыкастая ганлея – гроза орехов

Центральная Бирма богата на находки амфипитецид. Она уже подарила миру собственно самого амфипитека Amphipithecus mogaungensis, самого древнего представителя семейства – мьянмарпитека Myanmarpithecus yarshensis, а также первого из описанных и самого изученного – пондаунгию Pondaungia cotteri. Но открытия продолжаются. В 2009 году был описан новый род и вид – ганлея Ganlea megacanina (Beard et al., 2009). Это была некрупная – 2,3 кг – по амфипитековым меркам обезьяна. Самая выдающаяся (в буквальном смысле) черта ганлеи – огромные нижние клыки. Но не стоит представлять себе оскаленную обезьяну с капающей с клыков кровью. Клыки ганлеи были сильно расширены и уплощены спереди назад, а верхушки их стерты. Больше всего такое строение напоминает резцы грызунов. Кстати, у очень похожего мьянмарпитека и чуть более отличающейся пондаунгии клыки сношены схожим образом. У пондаунгии эмаль моляров толстая и морщинистая, с низкими гребнями, что свидетельствует о питании слабоволокнистой едой. У амфипитека и пондаунгии к тому же верхние резцы широкие и уплощенные, с усиленными корнями, явно приспособленные к раскусыванию какой-то не самой мягкой пищи. Вероятно, эта группа животных была адаптирована к питанию орехами и твердыми семенами. Из современных приматов на них экологически больше всего похожи саки – широконосые обезьяны. Замечательно, что и по многим другим особенностям строения зубов амфипитековые оказываются ближе к южноамериканским широконосым обезьянам (а также североафриканским проплиопитековым), чем к жившим рядом эосимидам. Означает ли такое сходство истинное родство или лишь конвергенцию? Это пока неясно, тем более что география миграций получается уж очень широкой: азиатские амфипитециды должны были переселиться в Северную Африку, а их потомки – совершить оттуда заплыв до Южной Америки. Зато понятно, что ганлея со своими специализациями вряд ли могла быть предком узконосых обезьян.

Krabia minuta – не краб на минуту, а обезьяна на века

Krabia minuta – так названа новая обезьяна, жившая примерно 34 млн лет назад, на границе эоцена и олигоцена, на территории нынешнего Таиланда (Chaimanee et al., 2013). Ее окаменевшие зубы были откопаны трудолюбивыми тайскими руками в отложениях формации Краби, а малые размеры зубов послужили основанием псевдохронометрического видового наименования. Но, конечно, не в названии интерес находки.

Крабия – замечательный примат. Большая часть ее особенностей позволяет включить крабию в семейство амфипитецид. Однако ряд признаков зубов ставит ее особняком. Думается, не стоит утомлять ни в чем не повинного Читателя крайней бунодонтностью, сильным развитием лингвального цингулюма и отсутствием буккального, отсутствием гипоконусов и периконусов, редуцированными тригонами, слабыми парастилями и метастилями. Даже прожженные палеоприматологи не знают, что значило в жизни древней обезьяны наличие или отсутствие того или иного бугорка или бороздки. Для ряда признаков смысл более-менее очевиден (например, острые бугорки типичны для насекомоядных, а тупые – для растительноядных приматов), но у многих особенностей глубокого смысла может и не быть вообще. Однако это не мешает палеонтологам тасовать признаки, жонглировать ими в многомерных анализах, оценивать их таксономическую значимость и строить на их основании развесистые филогенетические схемы.

Крабия жила в сообществе других приматов – как минимум пяти видов. Кроме нее, по деревьям тех же лесов древнего Таиланда скакали адапис Muangthanhinius siami, сиваладапид Wailekia orientale, амфипитецид Siamopithecus eocaenus, некий мелкий амфипитецид и некий долгопятоподобный зверек, остающийся пока безымянным. Среди этого зоопарка крабия существенно выделялась своими зубами. Главное – сам факт ее сильного отличия. Он свидетельствует о далеко зашедших процессах дифференциации и, стало быть, – длительности эволюции амфипитецид в Азии. Также крабия имеет некоторые черты, связующие ее с более древними азиатскими эосимидами; это важно, ибо доныне между амфипитековыми и эосимидами промежуточные формы были неизвестны. Одновременно особенности крабии сближают ее с африканскими ранними обезьянами и даже современными широконосыми, живущими вообще в Южной Америке. Понятно, что, будучи на несколько миллионов лет моложе африканских проплиопитековых и парапитековых, крабия не может быть их прямым предком, но коли у нее есть признаки древних азиатских эосимид, сама она относится к амфипитековым и одновременно похожа на африканских проплиопитековых, то в сумме это значит, что проплиопитековые возникли от амфипитековых, которые, в свою очередь, произошли от эосимид. Азия побеждает!

Конечно, есть но.

Во-первых, чехарда датировок. Крабия, как уже сказано, не может быть прямым предком африканских обезьян, поскольку моложе их. Она только демонстрирует связь разных групп через сохранение древних признаков, усложненных позднейшими специализациями.

Отсюда вытекает “во-вторых”: некоторые из этих специализаций сами по себе исключают крабию из числа Великих Предков. По некоторым чертам лучше подходит на роль связующего Азию и Африку звена пакистанский амфипитецид бугтипитек Bugtipithecus inexpectans, но он жил вообще в нижнем олигоцене – еще позже крабии. Таким образом, амфипитековый предок африканских обезьян должен был жить в начале или, в крайнем случае, в середине эоцена. Таковой еще никем не найден.

В-третьих, сходства крабии с африканскими древнейшими и современными обезьянами могут быть вообще конвергентными. В таком случае нет смысла выводить африканских обезьян из азиатских, у них могут быть собственные автохтонные предки. Такую точку зрения развивают палеоприматологи, изучающие североафриканские находки. Обилие и разнообразие африканских, европейских и североамериканских палеоценовых и раннеэоценовых полуобезьян позволяет сделать широкий выбор возможных предков.

Наконец, в-четвертых, искомые Великие Предки вообще не обязаны были жить именно там, где мы находим больше зубов. То, что костеносные отложения сохранились и найдены в Бирме, Китае, Таиланде, Пакистане, Египте и Ливии, не говорит о том, что только там жили древние приматы. Великой Прародиной вполне могла быть, например, Индия, которая к этому времени как раз доплыла до Азии и воткнулась в нее. Проникшие туда приматы запросто могли в новых условиях и при незанятости экологической ниши совершить эволюционный рывок. А ведь еще есть Центральная Африка – terra incognita эоценовой палеоприматологии, есть Западная Африка, Восточная, Южная, наконец.

Разнообразие древних приматов было несравнимо большим, чем нам известно. Раскопки продолжаются, новые зубы (а то – чем тафономия не шутит – и целые скелеты!) расскажут новые истории.

Сколь много обезьянок древних готовит двадцать первый век….

Последние амфипитециды дожили до начала олигоцена в Пакистане, хотя известны там лишь по восьми зубам, описанным как бугтипитек Bugtipithecus inexpectans. Впрочем, этот вид уж очень специфичен, по части признаков он похож на Plesiopithecus teras, который сам по себе загадочен, по части занимает промежуточное положение между эосимидами и амфипитецидами, хотя моложе тех и других (Coster et al., 2013). Не исключено, что бугтипитек представляет самостоятельную экзотическую линию антропоидизации омомисовых обезьян.

Наступал олигоцен. Эта засушливая эпоха ставила свои задачи, ответы на которые находили уже новые приматы…

Парапитековые (Parapithecoidea): Abuqatrania, Apidium, Biretia, Lokonepithecus, Parapithecus, Qatrania, Serapia, Moeripithecus и Arsinoea – полностью вымершая группа из позднего эоцена и раннего олигоцена (39–30 млн лет назад) Северной Африки, известна почти исключительно из Файюмского оазиса в Египте (только самая ранняя биретия Biretia piveteaui происходит из Ливии, а самый поздний локонепитек Lokonepithecus manai – из Кении). Наряду с эосимидами, афротарзиидами и амфипитецидами они были участниками третьей радиации приматов и с большой вероятностью явились предками последующих обезьян-антропоидов. Как и рассмотренные выше родственники, парапитековые имели смесь примитивных и продвинутых признаков. Причем распределение этих признаков довольно любопытное: ранние парапитековые не имеют ярких специализаций зубов и челюстей, а поздние их приобретают и становятся похожи на более древних эоценовых амфипитецид Азии. Такое хронологически нелогичное распределение, скорее всего, свидетельствует о конвергенции азиатских и североафриканских групп.

В отличие от азиатских примитивных антропоидов, парапитековые известны не только по зубам, но и полноценным черепам. В нашем распоряжении есть реконструированное лицо апидиума Apidium phiomense и целый череп более крупного парапитека Parapithecus grangeri. Внешне они напоминали современных мармозеток. Одной из самых интересных черт является очень маленький размер мозга: 11,4 см? у парапитека. Это, конечно, больше, чем даже у более крупных адаписовых, но примерно столько же, как у аналогичных по размеру потто и лори, заметно меньше, чем у современных широконосых, и намного меньше, чем у узконосых. Относительная масса мозга получается совершенно “полуобезьянья”. Обращают на себя внимание крупные обонятельные луковицы: они, конечно, на минимальном пределе развития у полуобезьян, зато намного больше, чем у обезьян. Третий примитивный признак – размер зрительного канала, через который проходит зрительный нерв. У современных человекоподобных обезьян нерв и канал заметно толще, нежели у полуобезьян, а у парапитека оказывается ровно средним. Выходит, что мозг первых антропоидов развивался отстающими темпами в сравнении с зубами (Bush, 2004; Bush et al., 2004).

Уголок занудства

Сравнительно с более поздними антропоидами, апидиум и парапитек имели более узкую мордочку, их глазницы были еще в значительной степени развернуты вбок, а не смотрели строго вперед. Строение слуховой области, столь важной для систематики, у парапитека в наибольшей степени похоже на мелких современных широконосых и несколько примитивнее (что закономерно), чем у более позднего и сравнительно продвинутого Aegyptopithecus: барабанная пластинка окружает слуховой проход, но сохраняются уплощенные слуховые капсулы, образованные каменистой костью. Неожиданно продвинутой чертой является полное закрытие задней стенки глазницы у парапитека, так что лобная кость контачит с большим крылом клиновидной: широконосые обезьяны имеют в этом месте щель, а подобное парапитековому строение типично для узконосых. У апидиума, впрочем, эта область была схожей с таковой у цебусовых широконосых.

Половинки нижней челюсти парапитековых срастаются (впрочем, у стоящей несколько особняком арсиноэи Arsinoea kallimos симфиз нижней челюсти несросшийся). Большинство парапитековых обладало тремя верхними и тремя нижними премолярами, но Parapithecus fraasi – только двумя. Parapithecus grangeri обладал странной и уникальной для приматов специализацией: у него были очень маленькие верхние резцы, а постоянных нижних не было вовсе, так что клыки оказывались самыми передними зубами и сходились между собой. При этом молочные нижние резцы у него наличествовали, а родственный и синхронный вид Parapithecus fraasi имел и постоянные.

Парапитеки были мелкими обезьянками: от 126–242 г для Qatrania wingi до 559–1029 г для Serapia eocaena и несколько больше килограмма (по самой смелой оценке – до 3 кг) для Parapithecus grangeri, то есть крупнее долгопята, но меньше карликовой мартышки. От апидиума сохранилось довольно много останков, что позволило реконструировать целый скелет, от парапитека тоже есть кости конечностей. Их анатомия ясно свидетельствует о древесном образе жизни, четвероногой ходьбе, беге и прыгании по ветвям без подвешиваний на руках и вертикального лазания. Больше всего скелет парапитековых похож на скелет омомисовых и маленьких широконосых обезьян, но отличается от полуобезьян и узконосых. В частности, большая берцовая кость имела прочное соединительнотканное соединение с малой берцовой, подобное тому, что наблюдается у мышиных лемуров и многих широконосых. Внутренняя и наружная лодыжки были крупными, ограничивающими движения голеностопного сустава передне-задним направлением, что способствует силе и точности прыжков. При малых размерах тела такое строение вполне закономерно.

В отличие от предшественников и живших в то же время полуобезьян, чьи гастрономические пристрастия были весьма разнообразны, все парапитековые были фруктоядами, хотя некоторые разнообразили свое меню древесными смолами, а Parapithecus grangeri с большой вероятностью перешел на листоядность. Показательно, что 34 млн лет назад в Египте исчезли крупные фрукто– и листоядные полуобезьяны, эти ниши окончательно заняли антропоиды и сообщество африканских приматов приняло более-менее современный облик (Kirk et Simons, 2001). Впрочем, парапитековые на то и “пара-”, что еще не были совсем “-питеками”. Для того чтобы стать окончательными и безоговорочными обезьянами, им надо было продолжать развитие.