Глава 14 Звено 9: классы зубов, уши и шерсть (пермь, 300–250 млн лет назад)

Пермский период был временем чудес. В морях плавали странные акулы Helicoprion с циркулярками во рту, по болотам ползали огромные “стегоцефалы” типа Eryops и Mastodonsaurus с метровыми головами, а Platyoposaurus stuckenbergi успешно изображал из себя крокодила, в лужах бултыхались рогатые Nectridea, амфибии Seymouriamorpha и Chroniosuchidae все еще упорно пытались стать рептилиями. Diadectomorpha настолько странны, что и не разберешь – земноводное это или пресмыкающееся. Среди собственно рептилий тоже что ни тварь, то феномен. По озерам плавали надувные Pareiasauria с третьим глазом на макушке и гавиалоподобные Mesosaurus с полным ртом зубов, Eunotosaurus africanus был похож на длиннохвостую черепаху, по ветвям порхали Coelurosauravidae с фестончатым черепом, невероятно сходные с современным летучим дракончиком Draco. Хватало и других.

Самой же странной и одновременно преуспевающей группой пермского периода стали зверообразные рептилии Theromorpha, известные также как синапсиды Synapsida, в особенности их основная часть – терапсиды Therapsida. Строго говоря, появились синапсиды еще в самом конце карбона, но интересующие нас черты приобрели в перми.

Одно из самых заметных приобретений зверообразных – гетеродонтная зубная система, то есть разделение зубов на классы. Передние обычно уменьшены и используются для отщипывания чего-то не очень прочного; чуть подальше зубы, напротив, резко увеличиваются и становятся клыками, нужными для демонстраций, удержания и убивания добычи или выковыривания корешков; самые задние зубы, на которые приходится самое большое давление, так как они приближены к челюстному суставу, становятся либо острыми режущими гребнями, либо широкими жевательными жерновами. Гетеродонтия возникала в животном мире неоднократно. Уникальны, например, растительноядные динозавры Heterodontosauridae и крокодилы Pakasuchus kapilimai, чья зубная система феноменально напоминала нашу.

Но зверообразные рептилии сделали особую ставку на свои зубы. Если у примитивных пеликозавров Pelycosauria разница в размерах зубов еще не очень заметна, то у всех прочих она уже чрезвычайно велика. Особенно полюбились тероморфам клыки – они огромны почти у всех зверообразных, как хищников (Titanosuchia, Eotitanosuchia и Gorgonopsia), так и растительноядных (Tapinocephalia), а у продвинутых дицинодонтов Dicynodontia остались вообще единственными зубами. Среди Venjukoviamorpha Ulemica invisa имела большие направленные вперед резцы и, видимо, была аналогом грызунов.

Параллельно с зубами менялись жевательная мускулатура и нижняя челюсть; в частности, зверообразные научились жевать, появилась восходящая ветвь нижней челюсти и скуловая дуга на черепе. Теперь стало можно использовать пищу гораздо более эффективно. Когда крокодил ест добычу, чуть ли не больше половины он теряет, потому что может только оторвать кусок и проглотить его целиком. А уже в желудке крупный неразжеванный шмат мяса переваривается, понятно, очень медленно и неэффективно. Еще хуже растительноядным, ведь у растений есть прочная целлюлозная клеточная стенка, недаром травоядные черепахи такие медленные во всех отношениях. Предки млекопитающих справились с этими сложностями: пища меньше теряется, пережевывается, мясо размельчается, клеточная стенка разрушается, и в итоге еда лучше усваивается, а на этой основе можно и обмен повысить.

Рис. 13. Схема классов зубов.

В последующем некоторые млекопитающие полностью утеряли часть достижений пращуров; например, у дельфинов все зубы одинаковы, а у муравьеда их вообще нет, но у большинства жизнь прямо зависит от гетеродонтности. Неспроста систематика млекопитающих – это в основном систематика зубов, а учитывая, что зубы – самый прочный элемент организма и в ископаемом состоянии сохраняются в основном именно они, эволюция зверей представляется обычно как эволюция зубов. Предки и родственники человека – не исключение. Взаимные пропорции резцов, клыков и моляров надежно отличают, скажем, грацильных австралопитеков от понгид, а парантропов от “ранних Homo”.

Уголок занудства

Зубы современных млекопитающих делятся на классы: спереди это резцы – плоские и широкие зубы, нужные для откусывания кусочков не очень прочной пищи; далее следуют клыки – по первоначальной задумке большие и острые, нужные для убивания или удержания добычи, но часто используемые только как сигнальные приспособления; после – премоляры (они же предкоренные) с назначением промежуточного раздавливания пищи; заканчивают ряд моляры (они же коренные; кстати, стоит подчеркнуть, что “коренные” не значит “постоянные”, это не генерация, а класс зубов) – широкие и часто бугристые, необходимые для пережевывания и перетирания еды. Классы зубов обозначаются латинскими буквами: резцы – I, клыки – C, премоляры – P, моляры – M. Номер верхних записывается верхним индексом (например, I?), а нижних – нижним (например, M₃).

Для простоты зубы считают только в половинке челюсти; количество зубов называется зубной формулой. У человека формула такова: 2123/2123, то есть в верхней челюсти с одной стороны 2 резца, 1 клык, 2 премоляра и 3 моляра, в нижней – то же количество; всего 32 постоянных зуба. Исходная формула для приматов – 2143/2143, причем у предков человека исчезли первые два премоляра в каждой челюсти, так что первый человеческий премоляр в общеприматном масштабе на самом деле P3, а второй – P4.

Молочные зубы обозначаются маленькими латинскими буквами: i, c и m. Секрет в том, что у ребенка на том месте, где у взрослого будут постоянные премоляры, растут зубы, морфологически похожие на постоянные моляры (отчего они называются молочными молярами; соответственно, молочная формула 212/212, всего 20 молочных зубов), а того места, где будут постоянные моляры, у малого дитятки вообще пока нет, так как челюсть короткая. По мере роста челюсти появляется место для постоянных моляров. Правда, для третьего иногда простора не хватает, тогда он упирается в соседние, и начинаются проблемы; прорезывается он позже всех прочих и потому называется “зубом мудрости”. Впрочем, он может и вообще не вырасти. Закавыка, однако, состоит в том, что постоянные моляры являются на своем месте на самом деле первой генерацией зубов, так что в действительности они молочные, просто остающиеся на всю жизнь, а постоянных моляров у нас, строго говоря, вообще нет.

Ежели дожить лет до девяноста и донести до этого почтенного возраста зубы – малореальное сочетание, – то можно осчастливиться третьей генерацией зубов (чаще это происходит с резцами), но это бывает крайне редко. Впрочем, иногда такое случается и в подростковом возрасте, когда, например, уже постоянный премоляр выпадает, а на его месте появляется новый зуб. Когда люди научатся искусственно регулировать эти процессы, можно будет выращивать зубы сколько влезет.

Разные животные могут выращивать неодинаковое число генераций зубов. У акул и рептилий они растут по необходимости. Скажем, аллигатор сменяет каждый зуб в среднем полсотни раз. У большинства млекопитающих все как у людей (хотя, конечно, зубные формулы у всех свои), но у некоторых встречаются экзотические варианты. У некоторых неполнозубых нет молочной генерации зубов, а у кроликов и морских свинок молочные могут сменяться постоянными еще до рождения. У слонов и сирен – ламантинов и дюгоней – новые коренные зубы появляются в задней части челюсти и со временем смещаются вперед, замещая стертые передние, которые по надобности выпадают; таких генераций может быть сколько угодно. У слонов новые зубы перестают закладываться лет этак в двадцать, прорезываться – в сорок, а окончательно стираются в шестьдесят.

Зубами можно ухватить добычу, но сначала ее надо найти. В этом может помочь слух. Рептилии слышат в значительной степени через нижнюю челюсть, ведь они ползают, прижимаясь к земле, неспроста они именуются пресмыкающимися; колебания от почвы через кости передаются к уху. Может, они бы и рады гордо поднять голову, но у них не очень получается, ведь уровень их метаболизма низок, в мышцах мало митохондрий, отчего мускулатура белая и не может долго тонически сокращаться. Поэтому рептилии движутся “мультяшно” – рывками, дерганно. По-своему это удобно: можно быстро метнуться из засады, как это делают крокодилы или удавы, можно даже взлететь – грудные мышцы некоторых птиц устроены все так же, но плавных изящных движений, упругой походки и долгой тяжелой работы без устали рептилиям совершать не дано.

Зверообразные рептилии ускоряли свой обмен веществ и совершенствовали конечности. По крайней мере, они смогли поднять свою переднюю часть тела над землей (в частности, они обрели истинный коракоид – особую независимую кость плечевого пояса; у человека коракоид срастается с лопаткой между 11 и 16 годами, превращаясь в клювовидный отросток, до этого времени ребенок еще немножко зверообразная рептилия). Но челюсть рассталась с почвой, а слышать хотелось. Большинство рептилий, а после и птицы решили эту проблему, усовершенствовав барабанную перепонку и прикрепив ее к задней части щеки, но пеликозавры были неудачниками, они не смогли развить аналогичное строение из-за особой формы височной области и слишком низкого прикрепления нижней челюсти: необходимость повышенного обмена веществ, начинающееся подразделение зубов на классы и, соответственно, боковые жевательные движения челюстей не позволяли приделать барабанную перепонку, как у рептилий, иначе она рвалась бы от нагрузок на челюсть. Укрепление задней части черепа и массивность единственной слуховой косточки-стремени грозили глухотой, а потому тероморфы пошли своим путем. Благо основание черепа и нижняя челюсть предков были сделаны из целой кучи костей. Одна из задних черепа – квадратная – и одна из задних челюсти – сочленовная, соединявшиеся с барабанной перепонкой, “переползли” вглубь, уменьшились и стали наковальней и молоточком. Вокруг они были окружены угловой костью (тоже из задней части нижней челюсти), превратившейся в барабанное кольцо, держащее и барабанную перепонку. Со всех сторон наползли элементы височной кости и скрыли кусок нижней челюсти – по совместительству среднее ухо – внутри черепа. Раз барабанная перепонка углубилась в череп, не мешает приспособить снаружи рупор – ушную раковину, благо ее не так сложно сделать из окружающей кожи. Иначе говоря, наружное ухо – это компенсация компенсации, попытка избежать потери слуха из-за побочных эффектов попытки избежать потери слуха, а не великое прогрессивное достижение.

От былой мозаики нижней челюсти у нас осталась лишь зубная кость. Так мы потеряли подвижность и растяжимость челюстей, навсегда утратили способность заглатывать предметы больше собственной головы (а жаль, иногда очень хочется!), зато по крайней мере не оглохли. Птицы, обладающие единственной слуховой косточкой и не имеющие наружного уха, слышат не хуже млекопитающих. Но зато мы можем жевать, а челюсти наши прочны.

Как уже говорилось, способность пережевывать пищу была одним из элементов, обеспечивающих повышенный обмен веществ. В ускоряющемся мире перми одной из главных ценностей была скорость. Обмен веществ тут как раз более чем важен. Ферменты в клетках обычно работают при определенной температуре, причем в довольно узком диапазоне, важно не остыть и не перегреться. Даже мы, гордящиеся своей теплокровностью, одеваем чего потеплее уже при плюс пятнадцати и жалуемся на жару при плюс тридцати. Холоднокровным же животным тем более непросто. Особенно остро вопрос стоит по утрам: кто первый успел растопить свою ферментативную топку, тот и первый съест хотя бы и холодных, но вкусных медляков или, напротив, успеет убежать от еще не раскачавшихся хищников.

Не раз животные изобретали способы собственного разогрева: бабочки и шмели делают это, трепеща крылышками, тунцы – сокращая мышцы. Много раз амфибии и рептилии независимо изобретали гребни-радиаторы на спине, обогащенные кровеносными сосудами, нагревающиеся прохладным утречком в восходящих лучах солнца и отдающие тепло в полуденную жару. Внешний вид таких животных удивительно схож: амфибия-темноспондил Platyhystrix rugosus, текодонты Arizonasaurus babbitti, Ctenosauriscus koeneni и Lotosaurus adentus, пеликозавры Edaphosaurus и Dimetrodon, динозавры орнитопод Ouranosaurus nigeriensis, зауропод Rebbachisaurus garasbae, тероподы Spinosaurus aegyptiacus и Deinocheirus mirificus, а также многие иные – все они обладали удлиненными остистыми отростками позвонков, между которыми была натянута кожа, а стегозавры Stegosauria ощетинились пластинами, расположенными в два ряда на спине, пронизанными множеством сосудов и выполнявшими всю ту же роль обогревателя или, напротив, охладителя.

Как видно из приведенного перечня, подобным путем пошли и некоторые ранние зверообразные – пеликозавры, причем как растительноядные, так и хищные. Но ползать, а уж тем более бегать с парусом на спине не очень-то удобно. Поэтому продвинутые зверообразные стали теплокровными. Этому способствовали разные приспособления; наверняка примерно в это время легкие обрели альвеолы – пузырьки, за счет которых поверхность выросла во много раз, обеспечивая организм б?льшим количеством кислорода, разогревающим телесную печку.

Усложнение органов чувств не ограничилось ушами. Зверообразные рептилии сохранили голую кожу без чешуи, но с железами. Такая кожа чувствительна и не мешает эти осязательные способности усилить. И вот морды тероморф ощетинились вибриссами – “усами”, которые каждый может лицезреть на любой кошке. Мы – люди, кстати, не уберегли столь ценное наследие. Даже у шимпанзе есть вибриссы, хотя и совсем короткие, незаметные снаружи среди обычных волос. Почти три сотни миллионов лет млекопитающие старательно берегли столь ценное приобретение, а наши предки в самый последний момент потеряли! Конечно, нет худа без добра: исчезновение вибрисс обусловлено мутацией-делецией части гена андрогенового рецептора, то есть регулятора стероидных гормонов, а такие изменения могли существенно сказаться на социальном поведении, взаимоотношении полов и стать важной вехой становления человеческих качеств психики (McLean et al., 2011).

Вибриссы – орган осязания, но принцип их устройства может быть использован и для формирования более основательных покровов. Длинные тонкие белковые выделения кожи (столь медленно выделяющиеся и столь прочные, что кажутся выростами, хотя по существу не отличающиеся, скажем, от затвердевшего пота) – богатейший источник новаций. Все уже догадались, что речь идет о шерсти. Строго говоря, точно мы не знаем, была ли шерсть у зверообразных рептилий, но ряд косвенных данных свидетельствует, что по крайней мере поздние цинодонты Cynodontia – наши непосредственные предки – были уже мохнаты. Шерсть – замечательная новация. Ведь усилившийся обмен позволяет нагреть тело, но этого мало, надо полученное тепло еще и сохранить. И мех тут действует как нельзя лучше. Причем для животных с несовершенной терморегуляцией это свойство даже важнее, чем для продвинутых. Даже современные яйцекладущие звери: утконосы, ехидны и проехидны – имеют густой мех, хотя теплокровными могут считаться лишь с некоторой натяжкой. А дальше из шерсти можно получить много всего интересного: иглы, хохлы, гривы, бороды и даже носорожьи рога.

Человек имеет занятный атавизм, доставшийся нам с тех времен: если нас напугать или выставить на мороз, то волоски на теле – руках, ногах, голове – поднимаются. Называется это пиломоторный рефлекс. У каждой шерстинки для этого имеется своя мышца, тянущая за волосяную луковицу. Вздыбливание шерсти помогает произвести впечатление на противника, увеличив видимый размер (для проверки сравните спокойную и испуганную кошку), или сохранить тепло. Человек – зверек тропический, почти совсем лысый, но нелегкая жизнь предков до сих пор двигает остатками нашей шерсти.

Кстати, о диалектике…

Пермский период ознаменовался двумя великими событиями, кардинально повлиявшими на судьбы еще не созданного человечества. Во-первых, материки в последний раз сползлись на экваторе в суперконтинент Пангею, перекрыв экваториальные течения и вызвав похолодание и осушение климата. Это дало преимущества рептилиям с повышенным обменом веществ и вызвало расцвет зверообразных.

Во-вторых, появились массовые насекомые с водными личинками – веснянки Plecoptera, ручейники Trichoptera и основная часть поденок Ephemeroptera (примитивные поденки появились раньше), которые аккумулировали в своих щуплых тельцах скапливающиеся в водоемах ценные химические элементы – прежде всего азот и фосфор, – а при разлете взрослых разносили эти вещества по водоразделам. Хотя каждая козявочка эфемерна, но вместе они – сила! Появился надежный канал возврата жизненно важных элементов из воды на сушу, что позволило растениям удалиться от берегов. Парадоксальным образом один из самых засушливых периодов стал временем озеленения пустынь: до этого лесами обрастали в основном берега морей, озер и рек, теперь же леса распространились вглубь континентов. В частности, в перми возникли засухоустойчивые хвойные вольциевые Voltziaceae. Где растения, там и животные – и вот по равнинам и по взгорьям заковыляли пеликозавры, дицинодонты и диноцефалы, за ними погнались горгонопсы и эотитанозухи, а под ногами у них путались тероцефалы и цинодонты – наши предки.

Такая вот диалектика: материки сползались, насекомые разлетались, а вместе они делали общее дело – создавали человека.

Менялось и зрение, причем частично в очень нестандартную сторону. Дело в том, что у первых амфибий и рептилий было не два, а три глаза. В рудиментарном виде третий сохраняется у некоторых современных лягушек, ящериц и гаттерий, причем может даже иметь хрусталик, сетчатку, нерв и вполне различает свет от тьмы, хотя и покрыт снаружи кожей; расположен он посреди головы. Третий глаз образуется на основе либо пинеального, либо парапинеального органа. У продвинутых зверообразных рептилий парапинеальный орган исчез совсем, а пинеальный погрузился вглубь увеличившегося мозга и стал эпифизом. У нас он выполняет массу функций, но многие из них по-прежнему завязаны на суточные ритмы. Конечно, свет на эпифиз прямо попасть уже не может, но зрительный нерв и тракт от стандартных глаз оканчивается в нескольких миллиметрах от эпифиза и связан с ним напрямую, так что с поступлением сигналов проблем нет.

На свету в эпифизе вырабатывается серотонин – один из главных нейромедиаторов, благодаря чему нам не хочется спать. У человека серотонин еще образно называют “гормоном счастья”, так как он отвечает в числе прочего за хорошее настроение. Совмещение функций приводит к тому, что настроение на свету действительно повышается, есть даже такой способ если и не лечения, то облегчения депрессии – освещение солнечным светом. В темноте в эпифизе серотонин преобразуется в мелатонин, и человек засыпает (на этой основе сделано отличное снотворное). Конечно, сон и бодрствование определяются многими другими факторами, ведь слепые люди тоже хотят спать, но регуляция через освещенность у нас преобладает. Кстати, любопытно, у ночных лемуров “гормоном счастья” является мелатонин?

Можно добавить, что некоторые особо экзальтированные граждане пытаются “открыть себе третий глаз” (иногда буквально – просверливая дырку в черепе), чтобы “связаться с космическими информационными потоками”, но делают это почему-то со стороны лба. На самом деле, из-за беспрецедентного разрастания конечного мозга эпифиз у нас оказался обращен назад; если уж и открывать себе третий глаз, то надо делать это на затылке, между мозжечком и затылочными долями полушарий. Впрочем, как раз в этом месте под черепом находится синусный сток – место соединения венозных синусов с кровью от мозга, так что попытка открывания “заднего глаза” гарантированно кончится фатально. Лучше мозг вообще не трогать…

Минутка фантазии

Третий глаз – это, конечно, круто, но наши зверообразные предки могли бы позавидовать миксинам. У этих бесчелюстных рыбообразных светочувствительные рецепторы, кроме собственно двух глаз, расположены еще и вокруг клоаки. Вот ежели бы этакую способность да развить бы!.. Это вам не банальный третий глаз на лбу, это ж круговой глаз вокруг… сами понимаете чего. Какие безграничные возможности утеряны! Впрочем, миксины здравствуют и поныне, может, через сотню-другую миллионов лет они еще возьмут реванш?

Зверообразные рептилии имели массу замечательных достижений: прогрессивный мозг, хорошо развитые обоняние и зрение, наверняка более сложное поведение и, вполне вероятно, заботу о потомстве (хотя по-прежнему откладывали яйца). Позднепермская Dvinia prima, даром что рептилия, для неискушенного зрителя выглядит скорее как крыса. Кстати, как обычно бывает в эволюции, сразу несколько групп зверообразных рептилий попытались стать млекопитающими. Представители обширнейшей группы Therocephalia занимались этим миллионы лет, но так и не смогли обогнать наших предков Cynodontia.

Что же случилось? Что вызвало все эти события? Прогресс зверообразных рептилий был инициирован и подстегивался ужасным похолоданием на границе карбона и перми – одним из самых мощных за всю историю планеты, почти достигавшим значений плейстоценовых оледенений. Лавразия и Гондвана сомкнулись в единую Пангею, перекрыв экваториальное течение и нарушив мировые циркуляции тепловых потоков. В центре суперконтинента климат к тому же стал засушливым, зима отделилась от лета. Теплокровность, шерсть и эффективное пережевывание были в такой ситуации более чем уместны. Нам повезло, что похолодание наступило до того, как пресмыкающиеся успели закоснеть в своей рептилийности; трудно представить, как кожные железы и мех могут развиться на основе, скажем, черепах (впрочем, рептилийность черепах, как это ни покажется странным, сама по себе большой вопрос, но это совсем другая история). Слава пермскому оледенению – оно создало все основные предпосылки для появления в будущем млекопитающих.

Но все эти великие достижения не дали тероморфам решающих преимуществ. Дело в том, что их задние конечности оставались на удивление примитивными, они отставали от прогресса передних. Это отражалось и на внешнем виде: зверообразные выглядят как бы вечно присевшими на корточки, тщящимися поднять переднюю часть тела, но бессильно осевшими сзади. Техническое решение не находилось слишком долго, а конкуренты не дремали, тем более что холода закончились и уже к границе перми и триаса на всей планете сменились жарой, сопоставимой с девонской и эоценовой. В самом конце перми по России и Польше враскорячку бегал Archosaurus rossicus, а к концу триаса архозавры нашли способ поставить тело на прямые ноги. Теперь они могли быстро бегать, затрачивая намного меньше энергии, ведь стопы оказались прямо под центром тяжести. Архозавры, правда, в противоположность тероморфам не смогли толком выпрямить передние ноги, но это было не так критично, они просто встали на две задние. А эффективная терморегуляция со способностью согреваться изнутри – да кого она интересует в термоэру, когда и за полярным кругом снег не выпадает? Зверообразные безнадежно проиграли – на долгих 180 миллионов лет…