Моллюски и червеобразные

Аристотель собрал всех известных ему головоногих вместе и назвал эту группу «мягкими животными» (Malakozoa). Он даже разбил ее на два раздела (восьминогие и десятиногие), но, конечно, ошибся с корабликом (Nautilus): ведь у него есть раковинка, а «мягкие животные», понятно, должны быть голыми. Остальных моллюсков грек-философ отнес к «черепнокожим животным». Это был винегрет из раковинных моллюсков, иглокожих, сюда же попали и безраковинные — голотурии, губки, актинии. Не лучше поступил с моллюсками и Линней: в классе «червей» он устроил отряд «зоофитов», где моллюски оказались в одной компании с иглокожими, кишечнополостными, червями и пресловутым «хаосом», т. е. всякими микроскопическими существами, в которых Линней не смог разобраться уже по той причине, что не любил возни с микроскопом.

И. Джонстон (ср. стр. 50), врач и натуралист, в своей зоологической сводке-энциклопедии (1650)^[128] впервые применил название «моллюски» — использовал народное итальянское название головоногих (Molluschi). П. С. Паллас (ср. стр. 247), натуралист и знаменитый путешественник, изучал между прочим и моллюсков. Он высказал (1767)^[129] ряд соображений относительно систематики этих животных, но далеко не все подметил сам, а из указанного им не все было принято во внимание систематиками тех времен.

У Ламарка в его «моллюсках» (4-я ступень, 10-й класс, т. е. высшая группа беспозвоночных) оказались в числе «безголовых» оболочники, а среди «моллюсков с головой» — кое-какие корненожки. В состав типа моллюсков у Кювье (1830) попали и усоногие раки (Ламарк считал их особым классом), и оболочники, и плеченогие, и некоторые корненожки, но зато появился «тип моллюсков», — точнее, сборная группа, нуждавшаяся в большой «чистке».

Впрочем, усоногие раки были сравнительно скоро разоблачены: Д. Томпсон (1830), а потом Бурмейстер (1834) выяснили их истинную природу, а Ч. Дарвин (1851) окончательно устроил их среди ракообразных. Плеченогие, попав в компанию моллюсков, застряли здесь надолго; правда, их выделили в особый отряд, так как заметили, что у плеченогих створки раковины расположены совсем не так, как у моллюсков, но еще в 1855 г. Мильн-Эдвардс считал их моллюсками, хотя Т. Гексли в 1853 г. и отнес их к моллюсковидным. Примерно с 1853 г. тип моллюсков и получил свои границы; корненожки выбыли из него много раньше.

Еще Левенгук следил за зародышем моллюска, какой-то ракушки, и в изумлении приподнимал брови, увидев вращение вполне сформировавшегося зародыша. Но он не проследил дальнейшей судьбы этого зародыша, а судьба его любопытна. Личинка беззубки носит особое название «глохидий». Теперь это только название личиночной формы, а раньше оно означало видовое имя и было, понятно, вдвое длиннее — «глохидий паразитный» (Glochidium parasiticum): долгое время глохидия принимали за особый вид и притом за паразита.

Эпизод с глохидием — один из многих случаев, когда личинку принимали за взрослое животное, за особый вид. Правда, забавно, что дитя приняли за паразита его матери, но были ученые, которые и вообще считали паразитизмом развитие зародыша за счет матери; для них этот случай был только лишним доказательством, своего рода «гласом народа». Личинка моллюсков интересна другим. Ряд исследователей изучал развитие разных видов моллюсков, и всегда оказывалось, что их личинка более или менее трохофорообразна. Правда, этот «велигер» (veliger, таково название личинки большинства моллюсков) обладает кое-какими особенностями, например зачатком раковинки на спинной стороне, отсутствием явственной членистости, но все эти особенности второстепенны. Сходство велигера с трохофорой червей столь поразительно, что ему придают большое значение: трохофора роднит моллюсков и червей. В гатчековской трохофорной теории личинка моллюсков играет видную роль.

Происхождение жемчуга — совсем простой вопрос для нас теперь — долгое время было загадкой. Конечно, жемчуг знали со времен очень давних. Говорят, что Клеопатра обладала двумя самыми крупными жемчужинами: они стоили по 10 миллионов сестерций, т. е. примерно по полтора миллиона рублей золотом. Одну из жемчужин она растворила в уксусе и выпила, хотела проделать то же со второй, но ей помешали. Этим поступком Клеопатра прославилась навеки, но вряд ли так было: жемчуг растворяется в уксусе очень медленно, и наверное красавице, действовавшей «со зла», надоело бы ждать, — она успела бы притти в себя и одуматься.

Личинки моллюсков:

налево — трохофорообразная личинка морского моллюска из двустворчатых (Teredo): 1 — предротовое ресничное кольцо; 2 — рот; 3 — желудок; 4 — анальное отверстие; 5 — раковина; 6 — теменная пластинка; 7 — султан ресничек. Направо — личинка «велигер» заднежаберной улитки (Opisthobranchia): 1 — лопасть паруса; 2 — рот; 3 — нога; 4 — крышечка; 5 — печень; 6 — желудок; 7 — задняя кишка; 8 — анальное отверстие; 9 — раковина.

Плиний описал образование жемчуга столь же красиво, сколь неверно. В известное время года раковины раскрывают створки, обращаются к небу и собирают падающую с него «росу». Каждая капелька отвердевает и с течением времени превращается в жемчужину. Была капля чиста — хороша и жемчужина, была она мутной — жемчужина плоха, а случилась в это время гроза, и жемчужина получается маленькая, бледная. Она как бы носит отпечаток того страха, который испытывал моллюск при виде грозового неба. «С небом жемчуг имеет больше сходства, чем с землей, от него получает он блеск и цвет и красоту; роса — мать жемчуга, зарница — его отец».

Всяких сказок о происхождении жемчуга очень много, до связи его с росой Ивановой ночи и шабашом ведьм включительно. Ронделэ (ср. стр. 44) первый высказал мысль: не составляет ли жемчуг такого же болезненного явления, как отложение «камней» в печени. Реомюр указал на связь между строением раковины и жемчужиной, но думал, что эти образования — продукты выделения различных желез.

Линней (1746) предположил, что жемчужина — своего рода «заплатка», которую моллюск выделяет, чтобы починить поврежденную, например проткнутую, раковину. Он даже пытался использовать это открытие для создания особой «культуры» жемчуга — путем прокалывания раковин речной жемчужницы получать жемчуг «по заказу». Один из учеников Линнея — Бекманн — рассказывает, что тот показывал ему коробочку с жемчужинами, говоря: «это продукты моих рук». В 1761 г. Линней пробовал продать свой секрет правительству, но потерпел неудачу.

Существовало предположение, что жемчужины — просто-напросто яйца тех ракушек, в которых они встречаются. Нашелся даже один «очевидец», уверявший, что он видел собственными глазами, как треснула жемчужина и из нее вышло молодое животное. Более осторожные говорили, что это яйца, не получившие дальнейшего развития, случайно попавшие к краю мантии, а потому и покрытые слоем перламутра. Как доказательство они приводили случаи жемчужин «с хвостиком»: это, мол, уцелевший стебелек, на котором яичко сидело в яичнике. К. Бэр (ср. стр. 115) показал, что вообще любое постороннее тело, попавшее между мантией и раковиной, может послужить причиной образования жемчужины. Но это объяснение было слишком просто, а потому ему и не поверили.

Итальянец Филиппо де Филиппи в трудах знаменитой Академии дель Чименто заявил, что жемчуг — продукт деятельности глистов (1852, 1856). Он указал даже главного «производителя» жемчуга, а именно — живущего в ракушках сосальщика-двурота (Distomum duplicatum). Жемчужина — своеобразный гробик, в котором покоится «надоевший» ракушке непрошенный гость. Практический вывод — разведение двуротов в целях устройства культуры жемчуга. Тут в дело вмешался знаменитый знаток паразитических червей Кюхенмейстер. Он проверил наблюдения Филиппе и заявил, что причина не в глистах. У речной жемчужницы есть другой паразит — клещик «атаке» (Atax ypsilophorus), и он-то главная причина образования жемчуга.

Свое предположение Кюхенмейстер доказывал очень остроумно: в заводях и медленно текущих водах ракушки богаты жемчугом, и как раз в этих же водах живет клещик; в быстро текущих речках нет клещика, и ракушки не содержат жемчужин. Жизнь клещика вкратце такова: он откладывает яйца, выводится шестиногая личинка, перед превращением она окружает себя коконом. В итоге в моллюске остаются оболочка яйца и оболочка кокона, обе кругловатые. Они и служат поводом к образованию жемчужины. Бывает, что слои перламутра откладываются так быстро, что клещик не успевает выйти из кокона, и тогда жемчужина служит для него гробом. Действительно, иногда в жемчужинах находили остатки каких-то членистоногих.

В 1860 г. Кюхенмейстер получил пособие от правительства и начал опыты. Баварский король очень заинтересовался такой доходной статьей и поручил другим исследователям выяснить связь паразитов с образованием жемчуга. Были сделаны тщательнейшие исследования, причем их вели в реке Эльстере, в те времена славившейся своим жемчугом. Проверка показала, что такого рода предприятие обречено на явный неуспех.

Впрочем, в Китае уже давным-давно умели получать жемчужины, вкладывая между раковиной и мантией разные мелкие предметы. Мало того, получали жемчужины любой формы, до разных фигурок включительно. Но такой жемчуг ценился очень дешево: или внутри жемчужины оставалась фигурка-модель, или приходилось жемчужину распиливать, вынимать модель, а потом склеивать половинки; и в том и в другом случае жемчужина была плохая. Нужно только удивляться, как это не сообразили такого пустяка: если оболочка того же клещика служит причиной образования хорошей жемчужины, то почему бы не заменить ее чем-либо подходящим. Модели китайцев грубы и тяжелы, они обесценивают жемчужину, оставаясь внутри нее. Что ж, стоило только придумать для «модели» столь же легкий материал, как оболочка кокона, и дело было бы выиграно. Так нет, Филиппи и Кюхенмейстер предпочитали возню с разводкой клещей и двуротов и тем самым погубили свое «предприятие» — своеобразный «инкубатор жемчуга».

Свинцовые фигурки, которые китайцы кладут в раковины речной жемчужницы для получения жемчуга.

Немало писали и рассказывали сказок о гигантских головоногих. Наибольшим суеверием отличаются рыбаки северных стран, а потому и чудовищами населили преимущественно северные воды Атлантики. Уверяли, что спруты бывают так велики, что их можно принять за остров. Олаф Ворм (ум. 1654) считал таких спрутов особой породой китов. Никто никогда не видал трупов этих чудовищ, но этому нашли объяснение: на всем свете существует только два таких животных, и они не размножаются, потому что будь их больше, и еды для них не хватило бы. Олаус Магнус (Olaus Magnus, ум. 1568)^[130], называл их «Swamfisk» и уверял, что это редкостные обжоры: они жрут, не переставая, и растут, растут… При опасности чудовище свертывается, как еж, и лежит так очень долго. Но и свернувшись, обжора не успокаивается; чудище ни минуты не может прожить без еды и теперь ест… свое собственное тело. П. Дени де Монфор (P. Denys de Montfort) в своей 6-томной сводке о моллюсках рассказывал (1805)^[131] о гигантских каракатицах и кальмарах: «Кит в сравнении с ними то же, что слон в сравнении с китом». Он поместил в этой книге копию с хранившейся в одной французской часовне (около 1800 г.) «скрижали», на которой изображено нападение спрута-гиганта на корабль. Эта скрижаль была сооружена экипажем корабля в знак благодарности за свое чудесное спасение.

Гигантский спрут, нападающий на корабль (Дени де Монфор, 1805).

В настоящее время известно свыше 80 000 видов моллюсков (некоторые насчитывают до 100 000). Линней знал их всего около 670 видов.

* * *

На нижней поверхности ряски или листьев кувшинки не редки какие-то коричневатые разветвления, то ли прилипшие корешки, то ли миниатюрные оленьи рога. Комки какой-то плотной слизи покрывают гниющие ветви в воде, а иногда это нечто вроде нежного мха. Микроскоп раскрывает тайну и «оленьих рогов» и «мха»: видны пучки щупалец.

«Полип», — скажет всякий, впервые увидевший мшанок. И правда, Трамблэ описал в 1741 г. «полипа с султаном»: он принял мшанку за полипа. В том же году Рёзель фон Розенгоф открыл другой вид мшанок — плюмателлу (Plumatella) и, совсем не разобравшись в ее строении, изрядно понапутал в описании этого животного. Запутаться было немудрено: внешне мшанка очень похожа на полипа. Но стоит присмотреться, и сразу становится ясным: это совсем не полип. У мшанок есть заднепроходное отверстие, и оно открывается на верхнем, свободном конце тела, рядом с ртом. Хорош полип! Впрочем, зоологи и наблюдатели давних времен не разбирались в таких тонкостях, наличие или отсутствие анального отверстия, а тем более место его нахождения им ничего не говорили.

Ламарк поместил мшанок среди полипов и отнес их к отряду «полипов с полипняком» — вполне резонно, если считать мшанку полипом. Томпсон (1830) заметил, что мшанки — нечто особенное и, выделив в особую группу, назвал их «многоживотными» (Polyzoa), отмечая тем колониальный образ жизни мшанок. Эренберг открыл личинок мшанок, но, конечно, принял их за коловраток: личинка мшанки похожа на трохофору, а коловратка — «пожизненная трохофора». Эти личинки обманули и зоркие глаза самого И. Мюллера. Тот же Эренберг (1831) предложил название «мохоживотные» (Bryozoa) взамен томпсоновских «многоживотных». Это название уцелело до наших дней, но объем группы сильно изменился.

Схема строения мшанки:

1 — щупальца; 2 — глотка; 3 — средняя кишка; 4 — анальное отверстие.

Мильн-Эдвардс, наводя порядок среди моллюсков, выделил из них оболочников, которых до него упорно и ни с чем несообразно относили к «безголовым моллюскам», установил особую группу моллюсковидных (Molluscoidea) и разделил ее на два класса — оболочники и мшанки. Правда, Мильн-Эдвардс считал своих моллюсковидных только подтипом кювьеровского типа моллюсков, но все же выделение в подтип — достаточно резкое отграничение.

Оболочники попали в совсем неподходящую для них компанию и пробыли в ней до 1876 г.: тогда Клаус выделил их и сблизил с позвоночными (хордовыми), — нехитрая задача после того, как А. Ковалевский десятком лет раньше установил, что личинки асцидий обладают хордой.

Возведенная в ранг «типа» группа моллюсковидных была переименована в восьмидесятых годах (А. Шульгин, 1884, Прюв?, 1886) в «червеобразных» (Vermoidea): резонный поступок, так как никакого сходства с моллюсками у этих животных нет. Конечно, червеобразные, как и моллюсковидные, оказались складом всяких групп, которые никак и никуда не могли пристроить. В 1853 г. Гексли отнес сюда плеченогих (Brachiopoda), до того обретавшихся среди моллюсков. Рэй-Ланкестер (1877) установил группу перистожаберных (Pterobranchia; некоторые зоологи называют их явно нелепо «крыложаберными») для загадочных родов «цефалодискус» (Cephalodiscus) и «рабдоплевра» (Rhabdopleura) и поместил их среди червеобразных (эти перистожаберные до сей поры никак не найдут окончательного места). Туда же попали и форониды (Phoronidea), оригинальные морские червеобразные животные, ведущие сидячий образ жизни и скрывающиеся в трубочках, из которых наружу торчит только венец щупалец.

В 1870 г. Г. Нитше разделил мшанок на две группы по положению анального отверстия: у одних оно расположено внутри венца щупалец (энтопрокты, Entoprocta), у других — вне его (эктопрокты, Ectoprocta). Нитше хотел лишь уточнить классификацию мшанок, на деле же оказалось, что различия между этими двумя группами много существеннее: у энтопроктов нет вторичной полости тела, а у эктопроктов есть. Поэтому Гатчек (1888) выделил энтопроктов из мшанок и отнес их к низшим, бесполостным червям, где они теперь и обретаются в качестве «добавления» под совсем другим названием — камптозои (Kamptozoa), т. е. «сгибающие стебелек животные».

Относили к червеобразным и таких «червей», как сипункулиды и приапулиды (Sipunculida, Priapulida, Ланг, 1888), ссылаясь на то, что у них анальное отверстие расположено впереди. Некоторые авторы вообще принимали за червеобразных все, что не укладывалось в схемы тех или иных типов. Менялось и название самого типа. Ланг (1888) видел самое характерное для этих животных в расположении анального отверстия, а потому предложил название «переднезадые» (Prosopygia). Гатчек (1888), ссылаясь на устройство щупалец, придумал название «щупальцевые» (Tentaculata). Под этим названием червеобразные приведены и в крупнейшей русской сводке «Руководстве по зоологии» (1937). Однако название «тентакулаты» очень нехорошо: оно уже занято в зоологии. Гораздо раньше Леунис (J. Leunis) назвал тентакулатами (Tentaculata) один из подклассов ктенофор, и это название можно видеть в лейнисовской сводке 1886 г.^[132]. По правилам приоритета гатчековское название не имеет права на существование («занятое имя»).

Конечно, дело не в названии, — важно содержание. В наше время к червеобразным обычно относят мшанок (Bryozoa), плеченогих (Brachiopoda) и форонид (Phoronidea), т. е. принимают тот объем типа, который ему придали Клаус и Гроббен (1916). Но если намечен объем типа, то — увы! — точное положение его в системе толком не известно, а раз так, то и самый объем типа оказывается чем-то весьма сомнительным. Филогения червеобразных так же темна, как и их «адрес» в системе: одно неизбежно вытекает из другого. Точно известно одно: это настоящие многоклеточные (Eumetazoa). Но эту группу, охватывающую всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, делят на первично- и вторичноротых. К вторичноротым относятся иглокожие, кишечнодышащие и хордовые, к первичноротым — остальные типы. Червеобразные… они без места. Их нельзя пока отнести ни к тем, ни к другим: одним краем они рвутся к первичноротым, другой тянет их к вторичноротым.

Очевидно, или настоящие многоклеточные развивались по трем направлениям сразу (ветви: первичноротые, вторичноротые, червеобразные), или… или червеобразные, переменив немало названий и много раз изменив свой состав, попрежнему — «склад» разнородных групп, обманувших зоологов рядом якобы общих признаков. Причины для таких подозрений есть: различают «типичные» и «нетипичные» формы червеобразных, а это уже намек на наличие «смеси». Конвергенция в связи с специализацией, вызванной сидячим образом жизни, — не она ли «автор» этого явно сборного типа?