Губки и кишечнополостные

Им отчаянно не везло: ни одно животное не оставалось так долго беспризорным. Зоологи считали губок растениями, ботаники были склонны принять их за животных. Правда, еще Пейссонель, сделавший своей специальностью всякого рода разоблачения, изобличил губок и отнес их к животным, но Линней, «князь ботаников», занес их в раздел споровых растений.

Ламарк — ботаник в среднем возрасте, зоолог под старость — конечно, разобрался с губками и отнес их к животным. Его поддержал и Кювье, поместивший губок среди своих «лучистых». Но многие не соглашались с этим, и положение губок в системе сильно напоминало «временно прописанного жильца». Грант назвал губок Porophora (1825), потом это название исправили, и к 1847 г. оно превратилось в Porifera. Дюжарден (ср. стр. 126) в 1841 г. точно установил, что губки — животные.

Казалось, губки нашли себе место. Нет! И среди животных они долгое время оставались без «постоянной жилплощади». Дюжарден, Либеркюн, Севиль Кент и Картер считали губок колониальными простейшими. Особо убедительных оснований у них для этого не было, но в 1867 г. появились и «основания»: были открыты хоанофлагеллаты (Choanoflagellata), воротничковые жгутиковые (Д. Кларк, 1867), и губок отнесли именно к ним. Есть, мол, простые, одиночные, и есть колониальные хоанофлагеллаты, они же — губки. Это было еще полбеды, — до того губок сближали с амебами (Картер) и даже с инфузориями (Кларк). Геккель отнес губок к кишечнополостным «нежгучим», в отличие от «жгучих» — настоящих кишечнополостных.

Только 70-е годы принесли губкам постоянное место среди животных, правда, и на этот раз с оговоркой. И. Мечников (1874, 1878), Ф. Шульце (1875–1889), Шмидт (1876) опубликовали ряд работ по развитию губок. Эмбриология окончательно доказала, что губки — животные, и она же показала, что они не кишечнополостные, а нечто особое: половые клетки губок всегда образуются в мезенхиме, чего не бывает у кишечнополостных.

Появился тип губок (Геккель, 1895, Холодковский, Гатчек, 1888, 1911), хотя кое-кто и продолжал упорствовать и помещать губок среди кишечнополостных (Ланг, 1888–1894, Р. Гертвиг, 1912). Однако в 1892 г. Ив Деляж (Y. D?lage) открыл удивительное явление в развитии губок — извращение зародышевых листков (ср. стр. 154). За работой Деляжа последовали исследования Мааса (Maas, 1892, 1893) и Минчина (Minchin, 1898). Такое своеобразное развитие, конечно, давало право губкам на титул «типа», но… многие теперь решили, что «типа» мало.

Еще в 1884 г. Соллас противопоставил губок всем остальным многоклеточным, назвав их Parazoa. Бючли и Кюкенталь поддерживали это нововведение и уточнили названия: многоклеточные (Metazoa) для многоклеточных вообще, Parazoa для губок, Eumetazoa (настоящие многоклеточные) для всех многоклеточных, кроме губок. Так появилось деление подцарства многоклеточных на два раздела, два «круга», — губки противопоставлялись всем иным многоклеточным. За Бючли, Кюкенталем и Рэй-Ланкестером последовал и П. Резвой, а потому этот раздел приведен и в «Руководстве по зоологии» (1937, ср. стр. 167). Но Гроббен (1916) объединил губок вместе с кишечнополостными в некую высшую группу и отказался считать их разделом, равным всем остальным многоклеточным: извращенность листков еще не вполне разъяснена, по его мнению. Разъяснена она или нет, не столь важно: система есть система, филогенетическое древо — древо. В «древе» губки — особая, бегущая куда-то в сторону, ветвь, — вернее, тупик, отошедший от улицы, дающей ряд длинных проездов и переулков. Можно ли тупик противопоставлять переулку или проезду, как равный — равному? Конечно, нет. Можно ли загнувшуюся куда-то в сторону «кривую» ветку считать равноценной кроне? А ведь губки — только кривая веточка по сравнению с остальными многоклеточными — кроной.

* * *

Ритмические сокращения зонтика медуз подметили еще древние греки. И они дали им прозвище — изящное и милое — «легкие моря». Влюбленный в насекомых Реомюр относился к ним весьма презрительно, — «студень», иначе он их не называл.

У тех же греков был старинный миф. Жили три сестры Горгоны, отвратительные на вид. Одну из них звали Медузой. На ее голове вместо волос росли змеи, и она была так ужасна, что от одного взгляда на нее человек окаменевал на месте.

Зонтик-колокол медузы чуть похож на голову, извивающиеся щупальца можно — при некоторой фантазии — сравнить со змеями. Так появилось в зоологии название «медуза». Но как жалка медуза зоологов в сравнении с Медузой сказки! Вместо смерти эта медуза несет с собой просто красную сыпь или волдыри на коже. Вместо плача над умершим — смех над простаком. Вместо гроба нужно запасать несколько капель масла. Так от прекрасного мифа о Медузе мы пришли к мелочам жизни — аптекарской лавке, а то и просто бутылке с растительным маслом.

Первые научные сведения о кишечнополостных можно найти у Аристотеля. Он описывает полипов и актиний, медуз, говорит о стрекательных органах, о рте при отсутствии анального отверстия, о том, как щупальцами схватывается добыча. «Акалефы», «книды» — стрекающие — так называет их мудрый грек. Аристотель первый указал и на «двойственную» природу полипов и актиний: неподвижностью они напоминают растения, чувствительностью — животных. В древней Греции родилось это представление о промежуточности кишечнополостных, приведшее потом к животно-растениям и зоофитам систематиков XVІІІ и даже начала XIX в. Название «акалефы» продержалось в зоологии долго, «книды» же превратились в «книдарий» (Cnidaria), — ныне подтип, охватывающий всех кишечнополостных, кроме ктенофор.

«Кораллы… конечно, это растения… в их коре текут млечные соки, они цветут и приносят плоды». Так говорили даже в XVII в., и это утверждал граф Луиджи Марсильи (L. Marsigli, 1658–1730). В молодости Марсильи вел бурную жизнь вояки и искателя приключений. Когда ему было уже под пятьдесят, он занялся наукой — географией и натуральной историей — и кое-что сделал, хотя и был дилетантом. Он написал немало книг, в том числе «Историю моря» (1711). Позже Марсильи ее дополнил, и книга была издана в Амстердаме (1725)^[103] с предисловием самого Г. Бургава (ср. стр. 83), мирового светила тех годов. Кораллы — это растения, настаивал Марсильи, ссылаясь на «собственные наблюдения». Книга была прекрасно издана, снабжена полусотней цветных изображений кораллов и достаточно объемиста. Ну, как же ей не поверить?

Ж. А. Пейссонель (J. A. Peyssonel), флотский хирург, заинтересовался кораллами и выяснил, что они совсем не растения, а животные, похожие на актиний. Он сообщил об этом Реомюру, знаменитому натуралисту и секретарю Парижской академии наук. Реомюр не согласился с судовым врачом, его ответ был вежлив, но ссылки на авторитеты всех времен и в заключение подпись «секретарь Академии наук» должны были, по мнению писавшего, раз навсегда убедить чудака-врача в той истине, что кораллы — растения. Пейссонель не согласился с Реомюром, во время путешествия в Гваделупу еще много раз проверил свои выводы, и снова Реомюр получил доклад о природе кораллов. Доклад прочитали в Академии, но фамилию врача Реомюр так пробормотал, что ее никто не разобрал: он не хотел «срамить» почтенного хирурга. Это произошло в 1723 и 1744 гг., а в 1752 г. в лондонских «Философских известиях» была опубликована работа Пейссонеля о природе кораллов.

Наблюдениям Пейссонеля не верили до тех пор, пока не появились сообщения о наблюдениях и опытах Трамблэ над пресноводной гидрой. Собственно еще Левенгук открыл гидру (1703), но он назвал ее по своему обыкновению просто «зверьком», хотя и снабдил очередное письмо Королевскому обществу плохоньким рисунком. В том же году и в трудах того же Королевского общества была напечатана небольшая анонимная статейка какого-то англичанина о гидре, тоже с рисунком и тоже без названия животного. Это было все, что знали о гидре, когда она попала на глаза Трамблэ.

Абраам Трамблэ (A. Trembley, 1710–1784), швейцарец, в молодости зарабатывал на жизнь тяжелым трудом воспитателя детей в богатых домах. В 1739 г. он попал на эту должность к голландскому графу Бентинку, и в этом же году увлекся естествознанием. Прочитав сочинения Реомюра, Трамблэ заинтересовался насекомыми, а в 1740 г. обнаружил гидру, которой и занялся. Регенерация у гидры, о которой Трамблэ сообщил Реомюру, вызвала такой интерес, что вскоре гидра сделалась самым модным животным. Многие начали повторять опыты Трамблэ, и ряд заметок и сообщений о гидре вообще, регенерации в частности появился в промежутке 1741–1743 гг. Бюффон, Гроновиус, Реомюр — все видели это удивительнейшее явление. В 1743 г, опубликовал краткое сообщение о гидре и Трамблэ, а в 1744 г. появились его знаменитые «Мемуары»^[104], в которых он подробнейшим образом описал все, что узнал о гидре.

«Многоголовые» гидры, полученные Рёзелем фон Розенгофом путем сращивания («Утехи, доставляемые насекомыми». 1755).

Гидра изменила взгляды натуралистов на животное и растение, она изменила ряд представлений о росте, размножении, она принесла славу Трамблэ. Его выбрали членом Королевского общества (академиком) в Лондоне, его выбрали простым и почетным членом в десяток других обществ. Но он не загордился и продолжал изучать «полипов» — мшанок и колониальных инфузорий. Однако с наукой было вскоре покончено: Трамблэ стал советником графа Бентинка, а в 1748 г. даже был посредником при заключении мира в Аахене, завершившем войну «за австрийское наследство». В 1757 г. Трамблэ вернулся на родину, в Женеву. Здесь он женился, обзавелся детьми и занялся сочинением книг на душеспасительные темы, вроде «Наставление отца своим детям о природе и религии», «Исследования о началах добродетели и счастья». Он оказался «случайным натуралистом», и гидра была только одним из небольших эпизодов в его жизни. Шум, слава — результат эпохи; полусотней лет раньше, полусотней позже — и открытие гидры и чудес, связанных с ней, прошли бы незамеченными. Реомюр еще в 1712 г. опубликовал свои наблюдения над регенерацией у речного рака. Правда, регенерация ноги у рака куда менее эффектное явление, чем регенерация у гидры, когда из кусочка вырастает целое животное, но реомюровский рак прошел совсем не замеченным, а хоть на десятую долю успеха гидры он имел бесспорное право. Причина: было еще рано, шел всего 1712 г.

Вряд ли кто услышал бы имя аббата Дикемара (Dicquemare, 1733–1789), если бы он занимался только выполнением своих прямых обязанностей — прославлением имени божьего, дававшим ему недурной доход. Нет. Он занимался еще и изучением актиний. Это занятие не принесло ему дохода, но зато обеспечило нечто вроде бессмертия, — имя Дикемара вошло в летописи науки.

Дикемар не посвящал актиниям стихов, не делал их рисунков. Он просто всячески резал и кромсал их, уродуя этих выносливых животных всеми доступными ему способами. Его цель была всегда одна и та же: проследить, до какой степени выносливо и живуче это животное, узнать, из какого самого малого куска восстановится вся актиния наново. И в это занятие он вкладывал всю свою наблюдательность, все свое остроумие и хитрость. Жестокость опытов смущала Дикемара: его сердце «пастыря» не всегда было согласно с холодными решениями мозга исследователя. Впрочем, он, как и подобает истинному аббату, быстро нашел выход из неприятного положения: из мучителя актиний он превратился в их благодетеля.

«Быть может, меня обвинят в жестокости, — писал он, — но я думаю, что эти животные должны скорее поздравить себя с тем, что они были предметом моих опытов. Ведь я не только продлил их жизнь, но я их и подновил».

Аббат хотел оправдать «жестокость» своих опытов. А вместе с тем он указал этими строчками на то, что актиния, выраставшая из кусочка старой актинии, была в сущности почти новой, почти молодой. Из одной «старухи», разрезанной на десяток кусков, он выращивал десяток актиний молодых, — молодых потому, что каждая из них была на девять десятых и правда новой, а значит — молодой.

Дикемар обратил внимание присяжных ученых, на актиний, — их принялись резать. Нет, кажется, направления, в котором не прорезал бы нож наблюдателя тела актинии: ее резали ломтиками, как колбасу, и узкими продольными дольками, как яблоко. Актинии не протестовали. Самое большее, что они делали, — при схватывании выбрызгивали из сжатого рта и отверстий щупалец струйки воды. Такой «протест» никого не пугал, хотя именно по этой причине провансальские рыбаки и дали актинии не совсем лестное прозвище (pissuro).

Регенерация оказалась кладом для натурфилософов и философов просто. Разговоры о множественности зачатков, рассыпанных по телу животного (своего рода панпреформизм), о делимости души «насекомых», о «колониальности» строения полипов (Перрье с его теорией «ассоциаций» только повторил и модернизовал эти рассказы), десятки статей и трактатов на эти темы, десятки споров, — чего только не вызвали гидра и актинии. Надвигалось время «лестницы» Боннэ, пришли годы «единого плана творения», и такой случай не мог пройти бесследно: «мост» от растений к животным был слишком соблазнителен.

И все же Линней не смог дать четкой характеристики полипов. У него путалось растение с животным, на растении появлялись цветки-животные, то ли правда цветки, то ли животные, внешне похожие на цветок. Полипы Линнея были действительно «мостом», если видеть мост в странной комбинации слов, приводящей к растительно-животной химере.

Конечно, Линней отнес кишечнополостных к своему 6-му классу червей, где и разместил их по двум разным разделам: зоофитов и литофитов (животно-растения и камне-животные). Блуменбах, упрямо придерживавшийся во всех 12 изданиях своей «Естественной истории» (1780–1830) линнеевских классов, ввел кое-какие улучшения в классе «червей», но распределил часть кишечнополостных среди «мягких моллюсков», куда отнес некоторых сифонофор, медуз (кстати сюда же попал и рачок-лернея, Lernaea, с аттестацией «вредная гадина для рыб»), частью же среди кораллов и животно-растений. Ламарк установил 2 класса: полипы и лучистые, причем кишечнополостные разошлись по обоим классам в самой пестрой смеси (в классе полипов — также инфузории, мшанки, губки, среди лучистых — медузы, сифонофоры, иглокожие). У Кювье кишечнополостные попали в тип «лучистых». Только в 1847–1848 гг. Р. Лейкарт и Фрей выделили из сборной группы «лучистых» тип кишечнополостных, причем характеризовали его «отчасти вполне радиальной формой тела, отчасти своеобразным расположением полостей тела».

Еще медузы значились среди «лучистых», когда ими заинтересовался Михаил Сарс (М. Sars, 1808–1869), норвежец. Сарс был натуралистом и пастором сразу. Эта странная комбинация не редка на Западе. Детская наивная вера причудливо уживается у таких людей с холодным рассудком натуралиста. Сами не замечая, они каждым часом своей научной работы низвергают того, авторитету которого служат и имя которого хотят прославить. Впрочем, Сарс только «был» пастором: когда он сделался известным натуралистом, норвежский стортинг назначил его профессором, и Сарс расстался с пасторским ремеслом.

Сарсу было всего 29 лет (1835–1837), когда он прославился разоблачением секретов развития сцифоидных медуз: установил связь личинки-стробилы с сцифистомой и взрослой медузой, причем стробила была выяснена им еще раньше (1829), Процесс стробиляции, удивительные превращения — работа Сарса казалась сказкой. 1837 год был вдвойне счастливым годом для Сарса; он получил мировую известность, и у него родился сын Георг, ставший тоже зоологом. Отец не увидел сына профессором (Георг стал им в 1874 г.), но он успел прочитать ряд научных работ своего сына. Георг изучал пресноводную и морскую фауны, особенно Норвегии, изучал ракообразных, иглокожих, многоколенчатых и моллюсков, обрабатывал материалы экспедиций, в том числе и «Челленджера», и напечатал более 100 трудов.

В 1847 г. Далиель (J. Dalyell) открыл личинку гидроидных полипов планулу, очень похожую на тех личинок кораллов, которых описал еще в 1785 г. неаполитанец Каволини (Ph. Cavolini). А. Агассиц был первым, выяснившим и описавшим процесс образования медузы у гидромедуз путем почкования, а позже (1878) братья Гертвиги дали гомологию между полипом и медузой. Лаказ-Дютье изучал развитие красного коралла (1864), а через несколько лет опубликовал работы о развитии ряда других видов кораллов.

«Наблюдения над развитием Coelenterata» А. Ковалевского (1873, см. стр. 237) содержат огромный материал по развитию всех классов кишечнополостных. Ковалевский описал развитие почти 20 видов: тут и гидромедузы, и сцифомедузы, и актинии, коралловые полипы, ктенофоры. У ктенофор он открыл (1866) зародышевые листки.

Усердно занимался кишечнополостными и И. Мечников (см. стр. 272), написавший ряд работ по развитию гидро- и сцифомедуз, сифонофор, ктенофор. У гидромедуз он описал личинку паренхимулу (Далиель в 1847 г. называл ее планулой), а у наркомедуз открыл так называемую мультиполярную иммиграцию — особый способ образования энтодермы при гаструляции. В 1872 г, в своей работе «Материалы к познанию сифонофор и медуз», он предложил гипотезу происхождения сифонофор. По его мнению, сифонофор правильнее сравнивать с медузами, чем с колониальными полипами. Он проводит гомологию между органами сифонофор и медуз и считает сифонофору результатом почкования первоначально одиночной исходной медузы. Геккель, а в новейшее время Мозер также держались этой точки зрения, но Р. Лейкарт, Кун и другие отстаивали полипоидный характер предков сифонофор. До сих пор этот вопрос окончательно не разрешен, хотя полипоидная теория и имеет выигрышные места: объяснить полиморфизм сифонофор путем выведения их из полипов легче (колония гидрополипов содержит и полипов и медуз), чем из медузы (медуза есть, но полипа нет).

1 — образование энтодермы путем мультиполярной иммиграции (у медузы Aeginopsis); 2 — молодая личинка-паренхимула гидроидного полипа кампанулярии (Campanularia); 3 — более взрослая паренхимула с образующейся путем расщепления энтодермы полостью.

эд — энтодерма, эк — эктодерма, п — полость.

Личинка «паренхимула» и мультиполярная иммиграция послужили предпосылками к теории Мечникова о происхождении многоклеточных животных. По Геккелю, исходной формой является «гастрея», т. е. гипотетическая форма, обладавшая в основном строением гаструлы (двуслойный мешок). Мечников строит свою теорию иначе. Двуслойные многоклеточные, по его мнению, произошли от одноклеточных колониальных форм путем диференцировки отдельных членов такой колонии. Гипотетическое колониальное одноклеточное представляло нечто вроде студенистого комка, по поверхности которого располагались клетки-особи. Часть этих клеток, изменившись и приняв амебоидную форму, вошла внутрь студня. Эти клетки обладали свойствами фагоцитов (фагоциты — больное место Мечникова: всегда и всюду — они). Таким образом, первичной формой многоклеточных, по Мечникову, оказывается не двуслойная форма с полостью внутри (мешок), а форма, состоявшая из эктодермы и плотной внутренней массы энтодермы. Эта форма — «паренхимелла», похожая на личинку «паренхимулу», а мультиполярная иммиграция — путь, приводящий к образованию такой паренхимулы-паренхимеллы из бластулы, комка студня с периферическим слоем клеток. Теория «паренхимеллы» ничем не хуже гастрейной теории Геккеля, у нее есть даже некоторые плюсы, так как она проще: легче представить себе животное типа паренхимеллы, чем живущую свободно гаструлу. В дальнейшем, путем расщепления эктодермальной массы могла образоваться полость, а прорыв полости наружу привел к образованию ротового отверстия. Во всяком случае у мечниковской теории есть большое преимущество: паренхимелла выглядит гораздо реальнее «гастреи».

Классификация кишечнополостных до сих пор еще не доведена до окончательной формы. Правда, большинство зоологов принимает кишечнополостных как особый тип, но некоторые склонны соединять их вместе с губками, другие, наоборот, расчленяют их на несколько типов. Р. Гертвиг принимает тип кишечнополостных с двумя подтипами (губки и стрекающие), Шнейдер (1902) поместил ктенофор и стрекающих в совсем разные группы многоклеточных, причем сблизил ктенофор с губками. Гатчек (1911) принимает ктенофор и стрекающих как разные типы, то же сделано и в «большой системе» Клауса Троббена-Кюна. Рэй-Ланкестер (1873) объединил губок и кишечнополостных по типу их развития в двуслойных животных, противопоставляя их всем остальным многоклеточным — трехслойным. Наиболее общепринято считать кишечнополостных особым типом, разделенным на 2 подтипа: стрекающие (Cnidaria) и нестрекающие, или ктенофоры (Acnidaria, Ctenophora).

Всего известно около 9000 видов кишечнополостных, в том числе коралловых полипов около 6000 видов, гидроидных около 2700, сцифоидных около 200, а ктенофор всего 84 вида. Линней (1758) знал всего 74 вида. Губок в настоящее время известно около 5000 видов, Линней приводит (1758) только 11 видов их.

* * *

Мезозои… Эти животные так же странны, как название, под которым их пытаются объединить — «среднеживотные» (Mesozoa). Э. Ван-Бенеден (1876, ср. стр. 122) придумал это название, которым хотел отметить «промежуточность» установленной им группы. Мезозои многоклеточны, но у них нет каких-либо полостей в теле, нет диференцированных органов. Тело состоит из наружного слоя мерцательных клеток (эктодерма) и внутренней клеточной массы (энтодерма), разной у разных форм: то это всего одна большая клетка, то продольный ряд клеток, то просто скопление нескольких клеток. Так и хочется сказать: вот она, мечниковская «паренхимелла», но… все мезозои — паразиты. Их хозяева — офиуры, кольчецы, немертины, турбеллярии, пластинчатожаберные и головоногие моллюски. Хороша «паренхимелла» — паразит.

Геккель считал мезозоев особым типом, назвал их «гастреадами» (Gastreada) и поместил между одноклеточными и многоклеточными. Гатчек видел в них нечто схожее с планулой кишечнополостных и назвал «плануляриями» (Planularia, Planulozoa), то же сделали Клаус и Гроббен, включившие их в раздел кишечнополостных. Другие зоологи называют их Mesozoa.

Мезозои:

1 — дициема (Dicyema typus) с длинной срединной клеткой энтодермы; 2 — салинелла (Salinella salve); 3 — ропалюра (Rhopalura giardi) с плотной массой клеток энтодермы. Сильно увеличены, эд — энтодерма, эк — эктодерма.

Открыли их давно — еще в 1839 г. Крон (A. Krohn) описал первых представителей ромбозоев (Rhombozoa), одного из подклассов этой группы. Кеферштейн (1868) открыл ортонектид (Orthonectidae), которых позже подробно изучил И. Мечников (1881), описавший несколько новых видов их. Изучали их и Жиар (A. Giard, 1877), нашедший новые виды, Д. Аткинс (D. Atkins, 1933), Коллери с Менилем и Лавайл? (М. Caullery, F. Mesnil, A. Lavaill?e, 1899–1905, 1908–1912) и другие.

Кое-какие виды попали в число мезозоев по явной ошибке. Изучение показало, что «трихоплакс» (Trichoplax) — всего-навсего задерживающаяся в личиночной стадии планула медуз, а целых три рода оказались даже не многоклеточными, а простейшими. Единственный свободноживущий вид мезозоев — салинелла (Salinella salve). Но салинеллу видели всего один раз: видел описавший ее Френцель (J. Frenzel, 1892), который нашел это странное животное в Аргентине, в сосуде с водой из соленых озер.

Известно всего 23 вида мезозоев, сгруппированных в 2 класса, 4 отряда и 7 родов. Чем больше выясняется история развития этих животных, тем запутаннее становится их филогения. Одни склонны видеть в них чуть ли не связующее звено между подцарствами простейших и многоклеточных. Другие, более трезво смотрящие на вещи, подозрительно косятся на образ жизни этих странных животных: все они паразиты. Гатчек, Коллери и Мениль, Клаус и Гроббен сближают их с кишечнополостными: мезозои напоминают планулу. Стоит вообразить, что планула перешла к паразитическому образу жизни, и мы получим мезозоя. Однако с таким же успехом можно видеть в мезозоях и получивших способность размножаться личинок червей-сосальщиков. Такой точки зрения держались Р. Лейкарт (1882), Браун (1893) и некоторые другие.

Кто прав, покажет будущее.