4.1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ПАТОЛОГИИ НАСЕКОМЫХ

Предмет изучения патологии насекомых — болезни, вызываемые микроорганизмами, простейшими и нематодами. Патология насекомых тесно связана с микробиологией, вирусологией, протозоологией, энтомологией, биохимией, молекулярной биологией.

Патология как наука о болезнях живых организмов возникла из насущных потребностей человека. Объектами изучения инфекционной патологии, как правило, служат микроорганизмы. Жертвами микробного паразитизма становятся все виды живой материи: растения, животные, сами микроорганизмы. Прежде чем познакомиться с частными проблемами, отметим общие принципы изучения науки о болезнях насекомых.

Во взаимоотношениях микроорганизмов с их хозяевами различают понятия «инфекционность», «патогенность» и «вирулентность». Под инфекционностью понимают способность микроорганизма существовать в определенном хозяине и переходить от одного насекомого к другому. Патогенность — способность такого организма причинить своему хозяину вред, т. е. вызвать болезнь. Она зависит от вирулентности агента и восприимчивости инфицируемого организма. Вирулентность — качественная мера патогенности, характеризующая специализацию патогена. Существует внутривидовая дифференциация патогенов по признаку вирулентности, так как патогенный вид может быть неоднороден по способности заражать различных хозяев.

Чтобы выявить какие-либо признаки болезни, надо знать параметры нормального состояния насекомого. Распознавание болез-

ни не составляет труда, когда изменения в организме приводят к его гибели. Если этого не происходит, то для изучения болезненного состояния привлекают микроскопические и биохимические методы исследования. Для обнаружения больных насекомых сравнивают друг с другом особей одной популяции и отделяют тех, которые отличаются по определенным функциональным проявлениям. Болезнью считают такие изменения нормальных функций, присущих большинству популяции организмов, которые могут привести к гибели той или иной особи. Внешне эти изменения обычно проявляются в отклонениях по размерам, форме, окраске тела.

У насекомых, как и у других живых организмов, различают инфекционные и неинфекционные болезни. Инфекционные болезни насекомых вызывают такие организмы, как бактерии, вирусы, риккетсии, микроспоридии, грибы, нематоды. Инфекционное начало этих организмов активно распространяется от одной особи к другой. Интенсивность распространения зависит от численности популяции и частоты контактов особей с источником инфекции. Неинфекционные болезни, поражающие насекомых, вызываются физическими или химическими факторами либо являются следствием нападения энтомофагов. Главным отличительным признаком неинфекционных болезней служит отсутствие передачи болезни от одной особи к другой.

Больная особь отличается от здоровой рядом внешних признаков. Внешние видимые изменения помогают без особых усилий отличать зараженных особей от здоровых. Такие изменения могут быть сходными при разных болезнях. Наиболее очевидные признаки заражения проявляются в изменении движений насекомых, окраски их тела, размеров и формы, поглощения пищи.

Изменения в движении. Этот признак проявляется более четко по мере развития болезни. При всех заболеваниях, в течение которых постепенно разрушаются все новые участки тканей, движения постепенно ослабевают, зараженные особи перестают двигаться и остаются на месте до своей гибели. Прекращение движения больных насекомых перед гибелью наблюдается, например, при виро-зах и бактериозах. При заражении белым мускардинозом особи прекращают движение за неделю до гибели. При инфицировании энтомофторовыми грибами движение прекращается за 24 ч до прорастания грибницы изнутри тела. Гусеницы златогузки прекращают питание на 5-й день после заражения микроспоридиями, а живут еще 3 нед, не двигаясь и не питаясь.

Сосредоточение зараженных особей на определенных частях растения. Этот признак проявляется лишь при некоторых заболеваниях. Например, гусеницам шелкопряда-монашенки или кольчатого шелкопряда свойственны суточные миграции. На ночь они заползают на верх деревьев, а утром спускаются. Если же они за-

болели полиэдрозом, то спуститься вниз уже не могут и повисают на верхушках деревьев. Поэтому сначала это вирусное заболевание называли верхушечной болезнью. Личинки майского хруща, зараженные риккетсией, выбираются на поверхность почвы, а у насекомых, живущих большими колониями, зараженные особи изолируются от общей массы.

Изменение окраски тела. У живых насекомых это явление можно наблюдать лишь у тех видов, у которых это позволяет хитиновый покров, лучше всего прозрачный. Появление черных пятен на теле живых насекомых вызывают или ранения, или грибные заболевания. При ранениях, наносимых сосущими клещами, или проколах, сделанных паразитическими насекомыми, образуются круглые черные пятна, часто со светлым кружком в центре. Такие пятна не увеличиваются в размерах, они появляются, потому что гемолимфа в месте прокола окисляется и чернеет. При заражении грибами-дейтеромицетами черные пятна неправильной формы образуются в местах прорастания спор внутрь тела, по мере прорастания эти пятна увеличиваются в размерах. При проникновении энтомопатогенной нематоды из кишечника в тело хозяина в определенных местах кишечника появляется почернение.

Белая окраска насекомых свидетельствует об их заражении такими болезнями (например, вызываемыми бакуловирусами) при которых в тканях непосредственно под кожными покровами концентрируются белковые образования. Если болезнетворные микроорганизмы заполняют гемолимфу, то все тело насекомого становится молочно-белым. Например, болезнь японского жука, вызванная бактерией Paenibacillus (= Bacillus) popilliae Dut., называется молочной.

Грибные болезни чаще всего придают зараженным особям розоватую окраску. Пораженное тело при этом немного затвердевает и приобретает творожистую консистенцию. У некоторых энтомо-патогенных грибов окрашенные споры, и насекомые приобретают соответствующую им окраску. Так, различают белый, розовый и зеленый мускардинозы насекомых. Французское слово «мускар-дина» означает засахаренный фрукт. Аналогичным образом выглядят насекомые, обросшие спорами грибов. Белый мускардиноз обусловлен грибом Beauveria bassiana (Bals.) Vuill, розовый — Paecilomyces fumosoroseus (Wz.) Brawn et Smith., зеленый — Metharhizium anisopliae (Metsch.) Sor. Гриб Tarichium megaspermum Cohn, образует под кутикулой хозяина слой покоящихся спор сначала коричневого, затем черного цвета.

Изменения в размерах тела и скорости роста насекомых. Эти признаки можно наблюдать при заражении гусениц микроспоридиями рода Nosema. Микроспоридии поражают жировое тело, уничтожая энергетические резервы организма, отсутствие которых проявляется к концу линочной стадии. У зараженных насекомых надолго задерживаются линьки, а если гусеница окукливает-

ся, то нормальный хитин образуется лишь на голове, спинке и конце брюшка.

В ряде случаев под влиянием инфекции происходит укорачивание и мумификация тела зараженных насекомых, что объясняется повреждениями пищеварительного тракта и недостаточным питанием.

Изменения в питании насекомых. В первую очередь такая реакция насекомых, как угнетение функции питания, наблюдается при инфекциях, связанных с поражением кишечного тракта, — это бактериозы, полиэдрозы кишечного типа, риккетсиозы, мик-роспоридиозы. В связи с тем, что при этих заболеваниях эпителиальные клетки кишечника полностью или частично распадаются, происходит прекращение питания или снижение его до минимума. В начальный период наблюдается расстройство кишечника, рвота. Экскременты больных гусениц часто присыхают к заднему концу тела, при некоторых заболеваниях на поверхности экскрементов образуется белый известкововидный слой. Однако в некоторых случаях питание насекомых при инфицировании активируется, например, при заражении короедов нематодами, которые поглощают из гемолимфы питательные вещества, насекомым приходится возмещать их потерю.

Для описания изменений в тканях и органах зараженного орга-

WI/TTA/fQ

т-ТЯГ'Р1<^ггчл* 1Л Y мгчгтгмттллп/лт п гтр плгилтттт^р 'тртлагшзьт патлттлгш’

* »UWivj41ll/k IV I у 1 vpitlflilUi nul WJlC/l XL~

кого процесса.

Экссудация — выделение загустевшей массы, накапливающейся в пораженных тканях. У насекомых это происходит при накоплении токсических веществ в кишечнике.

Инфильтрация — уплотнение ткани, сопровождающее воспалительный процесс. У насекомых это наблюдается в исключительных случаях.

Гипертрофия — увеличение органа или его части без существенного изменения тканевого состава. При этом число клеток не возрастает, но увеличиваются их размеры. Если же происходит увеличение числа клеток, то это — гиперплазия.

Атрофия — нарушение нормального развития органа или его части, приводящее к уменьшению его размеров. Чаще всего у насекомых происходит атрофия жирового тела. Это наблюдается при заполнении органа различными стадиями паразитирующего организма, в результате орган не выполняет свои функции.

Некроз — местное отмирание ткани. Характерной особенностью некроза у насекомых является распад кишечного эпителия на разобщенные шаровидные клетки (дезинтеграция эпителия). Аналогичный процесс у позвоночных животных называется гангреной. Некрозы, связанные с лизисом тканей, наблюдаются при вирусных и грибных заболеваниях насекомых.

Травма — повреждение, разрушение ткани, связанное с грубым вмешательством извне. В этих случаях на поверхности

травмированной части тела образуется сгусток (коагулят) гемолимфы.

Септицемия — состояние организма, наблюдаемое при сильном заражении, когда гемолимфа уже не может подавлять размножение микроорганизмов, непрерывно проникающих в нее. Септицемии возникают в тех случаях, когда клетки первичных мест размножения разрываются и микроорганизмы в массе переходят в полость тела хозяина.

Инкубационный, или латентный, период — время от проникновения инфекции в организм до проявления видимых признаков болезни. Развитие большинства микроорганизмов, которые вызывают заболевания насекомых, зависит от метаболизма хозяина, т. е. от обмена веществ в его тканях. Если интенсивность этого процесса уменьшается, что происходит при зимовке или подготовке к линьке, то замедляется и развитие болезни, а следовательно, увеличивается инкубационный период. При хронических инфекциях развитие болезни осуществляется в замедленном темпе, поскольку в больном организме происходит частичное восстановление пораженных тканей. Крайним проявлением хронического заболевания можно назвать латентную инфекцию. Такая инфекция не проявляется в течение длительного периода времени, иногда на протяжении жизни нескольких поколений. Латентные инфекции могут активироваться какими-либо внешними воздействиями. Известны случаи, когда насекомые на сотнях гектаров погибали в огромных количествах почти одновременно в результате активации латентной инфекции.

Исследование изменений в тканях насекомых при заражении осуществляют путем их препарирования и последующего микро-скопирования.

На гистологических препаратах можно видеть, что к моменту гибели насекомых от болезни одни ткани их организма были уже мертвыми, тогда как другие оставались полностью функциональными. Разложение тканей у насекомых, как правило, начинается с кишечника. Именно из его среднего отдела микроорганизмы проникают в другие органы тела. В нормальном состоянии эпителиальные клетки регенерируют, обновляя стенки кишечника. В начале средней кишки имеется перитрофическая мембрана, образующая фильтр для пищи и препятствующая проникновению микробов. Заражение кишечного эпителия затрудняет его регенерацию и приводит к разрушению перитрофической мембраны. Метаболиты бактерий накапливаются в определенной части кишечника, что приводит к разрушению эпителия. Через образовавшиеся отверстия микроорганизмы проникают в полость тела, вызывая септицемию и последующую гибель. При токсикозах кишечника наблюдается экссудация.

Ткани жирового тела поражаются при заболеваниях, вызываемых вирусами, грибами, микроспоридиями и риккетсиями. При

заражении бакуловирусами происходит образование полиэдров и гранул, что приводит к разрушению ядер клеток и разрыву клеток жирового тела. Риккетсии заполняют цитоплазму клеток жирового тела, происходит распад клеточных оболочек. При заражении простейшими в жировом теле разрушаются белки и липиды и оно превращается в сеть одинаковых клеток. Это явление предложено называть плазматизацией.

Энтомопатогенные грибы разрушают жировое тело благодаря своим протеолитическим и липолитическим ферментам.

При повреждении мускульных тканей, нервной системы происходят процессы гипертрофии ядер и клеток, гиперплазии, атрофии, некроза.

Микроспоридии и нематоды чаще всего вызывают заражение мальпигиевых сосудов, в результате чего происходит нарушение секреторной деятельности этих органов. Аналогичным образом заражение слюнных желез затрудняет секрецию слюны.

В большинстве случаев в итоге общей инфекции происходит заражение яичников, хотя массового скопления возбудителя в их клетках не наблюдается. Однако даже слабого заражения яиц достаточно для передачи инфекции потомству. Клетки гемолимфы заражаются теми же возбудителями, что и остальные ткани насекомых.