3.2. ОСНОВНЫЕ ЭНТОМОФАГИ И АКАРИФАГИ ВРЕДИТЕЛЕЙ В ОТКРЫТОМ ГРУНТЕ

3.2.1. ЭНТОМОФАГИ ВРЕДИТЕЛЕЙ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

Зерновые культуры наиболее распространены в структуре посевных площадей России. Основные вредители зерновых культур — серая зерновая совка, клоп вредная черепашка, хлебные пилильщики, хлебная жужелица, злаковые мухи (шведская и яровая), злаковые тли, пшеничный трипе.

Энтомофаги серой зерновой совки. У серой зерновой совки выявлено около 40 видов энтомофагов. Наиболее распространены лиссонота, диадегма, нетелия, изомера.

Лиссонота (менискус) — Lissonota nitida Grav. = Meniscus agnatus Grav (сем. Ichneumonidae, отр. Hymenoptera). Специализированный паразит зерновой совки. Длина тела взрослого насекомого

9...13 мм. Голова и грудь черные с желтыми пятнами, брюшко черного или бурого цвета, ноги почти полностью красные (рис. 5).

Зимует в фазе личинки 2-го возраста в гусенице совки последнего возраста. Весной личинка паразита, как и хозяин, начинает интенсивно питаться. Развитие личинки заканчивается в конце

мая — начале июня. В 4-м возрасте она покидает хозяина, оставляя от него лишь наружные покровы. Окукливается в почве в коконе овальной формы с тонкой пергаментной оболочкой темножелтого или коричневого цвета.

Вылет имаго лиссоноты происходит в 3-й декаде июня одновременно с вылетом совки в фазе массового колошения злаков. Дополнительное питание самок на цветках молочая, гулявника и других растений повышает плодовитость с 80 до 250 яиц и на

1.. .2 мес удлиняет период откладки яиц и продолжительность жизни. Самки откладывают яйца в тело гусениц 1...4-го возрастов, предпочитая 2-го, находящихся в колосе. Лиссонота способна отыскивать гусениц при низкой их численности. В гусеницу самка откладывает обычно одно яйцо, иногда — 4...5, однако выживает только одна личинка паразита.

На пшенице менискус заселяет гусениц с конца июля до середины августа. Заселенность гусениц паразитом 20...80 %.

Диадегма — Diadegma crassicornis Grav. (сем. Ichneumonidae, отр. Hymenoptera). Длина тела взрослого наездника 8...9 мм, 2...4-й тер-гиты брюшка и ноги красные, тазики черные.

Зимует куколка в войлочном коконе овальной формы светлосерого цвета в почве или на стерне. В первой половине лета развивается на других чешуекрылых, во второй — на гусеницах зерновой совки. В последнем случае развивается в двух поколениях:

1-е —на гусеницах 1...4-го возрастов; 2-е —на гусеницах 4...6-го возрастов. Заселяет 4... 10 % гусениц.

Нетелия (панискус) — Netelia fusciocomis Holmgr. = Paniscus gra-cilipes Thoms, (сем. Ichneumonidae, отр. Hymenoptera). Эктопаразит серой зерновой и многих других видов совок (может развиваться на озимой, восклицательной, хлопковой, совке-гамме и некоторых видах пядениц). Тело наездника целиком красно-желтое, длиной 10... 17 мм.

Зимуют личинки в плотном черном коконе в почве. Вылет имаго происходит в начале июня. Самки заражают открыто живущих гусениц, откладывая яйца обычно сбоку на грудные сегменты и прочно прикрепляя их с помощью стебелька к телу хозяина (рис. 5, б). Личинка отрождается сразу же после откладки яйца. Первое поколение паразита развивается за счет подгрызающих совок и пядениц. Самки 2-го поколения заселяют гусениц

5.. .8-го возрастов зерновой совки. Гусеницы с личинками паразитов уходят в почву, делают колыбельку, где происходит развитие нетел ии.

Изомера — Isomera cinerascens Rd. (сем. Tachinidae, отр. Diptera).

Широкий олигофаг. Тело мухи длиной 11... 12 мм, брюшко черное с широкими перевязями светло-серого налета в передней половине 3... 5-го тергитов. Самки откладывают черные блестящие яйца в форме гречишного зерна на растения злаков. Яйца с плотным хорионом сохраняют жизнеспособность до 1,5...2 мес после откладки. Гусеницы заглатывают яйца во время питания. Зимуют молодые личинки, развитие которых продолжается весной в теле гусениц, а затем и в теле куколок зерновой совки. Здесь же они окукливаются, образуя пупарий. Изомеры вылетают во второй половине лета и нуждаются в дополнительном питании нектаром цветков. Летнее поколение мухи развивается на люцерновой, отличной, огородной совках. Зараженность изомерой куколок серой зерновой совки составляет 31...75 %.

Паразитов гусениц серой зерновой совки не выпускают специально, однако при определенных условиях их активизация может приводить к подавлению численности вредителя.

Энтомофаги клопов-черепашек. Отмечено около 150 видов членистоногих, которые могут питаться клопами-черепашками на разных фазах их развития.

Из многоядных хищников наибольшее значение имеют жужелицы родов Bembidion, Harpalus, Amara, Pterostichus, которые питаются клопами во всех фазах развития. Личинок младших возрастов уничтожают муравьи. Яйцами и личинками питаются личинки златоглазок, клопы-охотники, жуки-малашки, пауки, нематоды из семейства мермитид. До 18...25 % численность клопов снижается в местах зимовок благодаря крупным жужелицам, жукам-стафили-нидам, муравьям и другим хищникам. Большое количество клопов поедают птицы, особенно перелетные.

Численность популяции клопов значительно снижается также благодаря паразитам, заражающим яйца и имаго. В качестве паразитов яиц черепашек отмечено 13 видов теленомин.

ТЕЛЕНОМИНЫ (сем. Scelionidae, отр. Hymenoptera). Распространены по всему ареалу вредной черепашки. Наиболее сильно заражают яйца клопов триссолькус большой (Trissolcusgrandis Thoms) и теленомус зеленый (Telenomus chloropus Thoms.) (рис. 6).

Кроме основного хозяина (вредной черепашки) теленомины паразитируют на яйцах 40 видов клопов-щитников и других се-

мейств. Дополнительными хозяевами служат ягодный, полосатый, остроголовый, остроплечий и другие клопы-щитники.

Зимуют взрослые оплодотворенные самки теленомин под отстающей корой деревьев с северной стороны, на сухих опушенных листьях в развилках кустарников, на полях в пожнивных остатках кукурузы, подсолнечника и других культур. Вылет и заселение полей происходит раньше откладки яиц черепашкой. Самки проходят дополнительное питание на цветущей растительности и живут до 1,5 мес. Откладывают яйца по одному на каждое яйцо клопов, в первую очередь на яйца с наименее развитым зародышем. Плодовитость триссолькуса большого в среднем 60 яиц, максимальное количество яиц, откладываемых самкой, — 125... 150. Продолжительность развития 14,5...31 день. За одну генерацию черепашки теленомины дают три поколения. Отрицательное влияние на плодовитость оказывают отклонения температур от оптимума. При разнице в температуре с оптимумом в 2...3 °С плодовитость самок снижается более чем в два раза. Во второй половине лета теленомины живут за счет яиц дополнительных хозяев на полях кукурузы, проса, подсолнечника и других культур.

Заражение яиц вредной черепашки теленоминами колеблется от 10...30 до 90...95 % при благоприятных условиях.

мухи Фазии (сем. Tachinidae, отр. Diptera). Паразиты взрослых клопов. Наиболее многочисленны и постоянно встречаются фазии золотистая и серая.

Золотистая фазия — Clytiomyia helluo F. Широко распространена. Муха длиной 5 мм. Крылья неширокие, без темных перевязей. Брюшко и грудь в золотом налете.

Зимуют личинки 2-го возраста в теле диапазирующих клопов. Окукливаются весной в почве через неделю после заселения клопами полей. Самки начинают откладку яиц вскоре после вылета. Потенциальная плодовитость — 120... 140 яиц. Более успешному созреванию самок способствует питание нектаром цветков молочая, кориандра, гречихи, аниса, крестоцветных растений и некоторых зонтичных. Период откладки яиц длится с начала-середины мая до начала-середины июня. Яйца прикрепляются на глаза или на вентральную сторону груди и брюшка клопов. Яйца хорошо заметны. Отрождающаяся личинка внедряется в полость тела хозяина и питается гемолимфой и жировым телом, в результате чего происходит разрушение генеративной системы и кастрация хозяина. Личинки 1-го поколения фазии покидают тело хозяина для окукливания в почве незадолго до появления личинок черепашки

4...5-го возрастов. Взрослые мухи следующего поколения вылетают во второй половине июня, перед началом окрыления черепашки. Первое поколение развивается 30...40 дней.

Золотистая фазия предпочитает заражать взрослых молодых клопов, но может откладывать яйца и на личинок старших возрастов. Зараженность клопов золотистой фазией на посевах озимой пшеницы, граничащих с нектароносами, может достигать

48.. .79 %, на удаленных от них полях — 22...38 %. Эффективность летнего поколения фазии резко сокращается при ранней уборке хлебов.

Серая фазия — Alophora subcoleopterata L. Заражает исключительно взрослых клопов. Самка откладывает яйца в крыловые мышцы клопов. На полях развивается в одном поколении. Зимуют в почве пупарии. Взрослые мухи вылетают в апреле и заражают черепашку до ее перелета на поля (1-е поколение паразита). Предпочитает заражать физиологическиполноценных особей. Яйца не оказывают угнетающее воздействие на клопов, что позволяет им перелетать на расстояние 70 км от мест зимовки. На полях развитие фазии от появления личинки до окукливания длится

34.. .58 дней. На посевах пшеницы мухи серой фазии заражают уже закончивших питание клопов нового поколения. Зараженность вредной черепашки энтомофагом осенью в местах зимовки может достигать 40...50 %.

Природные популяции энтомофагов вредной черепашки эффективно сдерживают численность фитофага, в связи с этим для них разработаны критерии эффективности (см. раздел 2.1.1).

Энтомофаги подгрызающих совок. Из подгрызающих совок наибольшее значение имеет озимая. Паразитирующие на подгрызающих совках виды — полифаги и широкие олигофаги. К ним относятся паразиты яиц, гусениц и куколок.

Трихограмма (Trichogramma evanescens Westw., Т. pintoi Vog., сем. Trichogrammatidae, отр. Hymenoptera) (рис. 7). Виды трихограммы

ведут приземный образ жизни и перемещаются по почве и растениям, делая короткие перелеты; заселяют низкорослые растения; на кукурузе концентрируются преимущественно в нижней части растения; заражают вредителей полевых и овощных культур.

Самки откладывают яйца в яйца хозяина. В яйцах совок развивается по 2...4 личинки паразита. При пере-заражении яиц хозяина они сморщиваются и засыхают либо из них от-рождаются недоразвитые особи. Вследствие интенсивного питания в конце 3-го возраста личинка приобретает пузыревидную форму. Перед переходом паразита в предкуколку зараженное яйцо чернеет. Окукливается трихограмма внутри яйца хозяина. Самцы вылетают раньше самок.

У всех видов трихограмм в потомстве преобладают самки. Для трихограмм характерен арренотоксический партеногенез (партеногенез, при котором неоплод отворенное яйцо развивается в самца, а оплодотворенное в самку). За время существования 1-го поколения хозяина паразит развивает не менее двух поколений. Зимует трихограмма в состоянии диапаузы в яйцах совок (гаммы, ипсилон, сумеречной), репной белянки на полях озимой пшеницы, капусты и др. Морозы ниже —20 °С и частые оттепели приводят к гибели части зимующего запаса паразита.

Как и все полифаги, трихограммы недостаточно приспособлены к хозяевам (нет сопряженности в развитии). Случаи подавления природными популяциями трихограммы озимой совки очень редки, в среднем яйца вредителя в полевых условиях заселяются на 1...10 %, реже — на 30. Поэтому трихограмму разводят искусственно и применяют массированные выпуски энтомофага в период откладки яиц вредителями.

Применение трихограммы. Трихограмма — наиболее значимый энтомофаг, применяемый в открытом грунте для биологической защиты во всем мире. Проведено районирование зон эффективного применения трихограммы на основе климати-чекой характеристики и экологической оценки внутривидовых форм паразита. Условно выделены зоны постоянной эффективности, неустойчивой эффективности и ограниченного применения. Зона постоянной эффективности охватывают в России центрально-черноземные области (кроме севера Воронежской) и Северный Кавказ. В этой зоне гидротермический коэффициент (ГТК) за период откладки яиц совками варьирует в пределах 0,9...1,2. В этой зоне из 10 лет 8...9 благоприятны для применения и эффективность местных форм трихограммы варьирует от 60 до 90 %.

В зоне постоянной эффективности выпуск трихограммы на озимые культуры проводят в два срока: в начале откладки яиц вредителем из расчета 30 тыс. самок на 1 га и в начале массовой откладки яиц. При плотности яиц вредителя свыше 25...30 на 1 м² норму выпуска увеличивают с учетом соотношения паразита и хозяина 1:10.

Зона неустойчивой эффективности охватывает районы, где не хватает тепла (ГТК 1,3...1,5), отмечается либо избыток влаги, либо недостаток осадков. Это юг Нечерноземной зоны, Среднее Поволжье. Здесь только 6...7 лет из 10 бывают благоприятными для применения яйцееда.

Зона ограниченного применения характеризуется неблагоприятными климатическими условиями (юг Поволжья, север Нечерноземья, Сибирь).

В зонах неустойчивой эффективности и ограниченного применения используют способ массированных выпусков энтомофага:

5...6 раз с интервалом 4...5 дней. Первый выпуск осуществляют в начале откладки яиц вредителями из расчета 30 тыс. самок на 1 га, на паровых полях под озимые культуры — не менее 10 тыс. самок на 1 га; при последующих — норму выпуска устанавливают с учетом плотности яиц вредителя. Так, при заселенности посевов вредителем до 10 яиц на 1 м² необходимо соблюдать соотношение паразит : хозяин — 1 : 3...5, до 20 и более яиц на 1 м² — 1 : 10.

Для расселения используют паразитированные трихограммой яйца зерновой моли (за 0,5... 1 сут до отрождения имаго). Выпуск трихограммы проводят в утренние или вечерние часы. В первые годы использования энтомофага расселение проводили вручную, раскладывая его через определенные отрезки пути. В настоящее время разработаны различные средства механизации для применения трихограммы:

• расселение с помощью штангового опрыскивателя (опрыскивание водной суспензией яиц зерновой моли, зараженных трихограммой);

• расселение в сухом виде с помощью дозаторов сыпучих материалов, которые крепят на трактор;

• расселение капсул (бумажных или желатиновых) с яйцеедом с помощью малой авиации или дельтапланов и др.

Трихограмму расселяют в хозяйствах очаговым или сплошным способом. При очаговом расселении ее вносят в 200...800 точках на 1 га. Однако более распространено сплошное расселение, поскольку трихограмма не способна перелетать на большие расстояния.

Для эффективного расселения и сохранения энтомофага предложены капсулы из бумаги, желатины, алюминиевой фольги и др., в которые помещают яйца ситотроги, зараженные трихограммой. В капсулах трихограмма защищена как от хищников, так и от неблагоприятных погодных условий. Из капсул она выходит постепенно, по мере отрождения. Обычно отрождение завершается за 3...4 сут, после чего выпуски повторяют.

Трихограмма — один из первых биоагентов, нашедших широкое применение в открытом грунте против комплекса чешуекрылых на зерновых, зернобобовых, технических, овощных и других культурах на протяжении длительного времени. Ее разведению и применению уделялось повышенное внимание. Для производства трихограммы в стране была создана сеть механизированных биофабрик и биолабораторий. Однако в конце XX в. объемы наработки и применения этого энтомофага резко сократились, что обусловлено в первую очередь прекращением государственного финансирования этих предприятий и финансовыми трудностями самих хозяйств, оказавшихся не в состоянии закупать биоагент, а также рядом других причин. Снижение масштабов применения трихограммы неизбежно ведет к увеличению численности и вредоносности таких массовых вредителей, как озимая и другие подгрызающие совки, комплекс листогрызущих совок, кукурузный и луговой

мотыльки, листовертки в садах (Воронин, Сорокина, 2002). Поэтому крайне необходимо воссоздание индустриальной базы по массовому разведению трихограммы (и других энтомофагов) с учетом новых научных разработок в этой области.

Определенную роль в регуляции численности вредителей зерновых культур играют энтомофаги, для которых критерии эффективности не рассчитаны.

Банхус серповидный — Banchus falcatorius F. (сем. Ichneumonidae, отр. Hymenoptera). Паразитирует на озимой, восклицательной и капустной совках. Распространен на севере ареала озимой совки. Имаго вылетает одновременно с озимой совкой и концентрируется на посевах клевера, семенниках моркови, лука, укропа, других зонтичных, питаясь нектаром. Самки откладывают яйца в гусениц

1.,.3-го возрастов, иногда до 15 яиц в каждую, но выживает лишь одна личинка. Личинки паразита завершают развитие в гусеницах последнего возраста. Взрослая личинка покидает хозяина, образует в почве плотный кокон, в котором и зимует. Максимальная заселенность гусениц озимой совки достигает 37 %.

Ктенихневмон — Ctenichneumon panceri Wesm. (сем. Ichneumonidae, отр. Hymenoptera). Распространен повсеместно, кроме Сибири и Приморья. Паразитирует на озимой, хлопковой совках и карадрине. Зимуют личинки младших возрастов в гусеницах совок в почве. В Средней Азии массовый вылет паразита отмечается в середине апреля, в это время самки заражают взрослых гусениц совки на полях люцерны. Самки откладывают яйца в гусениц подгрызающих совок 4-го, реже 5...6-го возрастов. Развитие личинки заканчивается в куколке совки. До окукливания хозяина личинка паразита слабо питается и медленно развивается. Процессы питания и развития паразита усиливаются в куколке хозяина, в которой он и окукливается. Развитие летнего поколения проходит на полях хлопчатника. Заселенность куколок совок паразитом достигает 24...31 %.

Апантелес Теленги — Apanteles telengai Tob. (сем. Braconidae, отр. Hymenoptera). Внутренний групповой паразит озимой и других подгрызающих совок. Чаще встречается в Узбекистане. Зимуют личинки 1...2-го возрастов в гусеницах старших возрастов озимой совки в почве, обычно на полях люцерны. Имаго вылетают в мае, откладывают яйца в гусениц младших и средних возрастов озимой совки на полях хлопчатника. Плодовитость самок достигает 500 яиц. В одной гусенице развивается в среднем 40...55 личинок паразита. Закончив питание, личинки выходят из находящейся в почве гусеницы. Каждая плетет белый шелковистый кокон, в котором и окукливается. Развитие апантелеса в зависимости от температуры длится 17...32 дня.

С хлопчатника апантелес переселяется на овощебахчевые культуры, а затем на люцерну, заселяя гусениц 2-го поколения. За сезон развивается 6...7 генераций.

Микроплитис — Microplitis spectabilis Hal. (сем. Braconidae, отр. Hymenoptera). Групповой паразит озимой совки на хлопчатнике. В Узбекистане занимает по эффективности второе место после апантелеса Теленги. Имеет сходный с предыдущим видом годичный цикл развития, характеризующийся последовательной сменой стадий в течение сезона. Плодовитость самки до 400 яиц, за сезон развивается 5...6 поколений.

Имаго микроплитиса встречаются на протяжении почти всего вегетационного периода и в различных экологических стациях. Эти паразиты заселяют предпочитаемые озимой совкой поля с молодыми растениями. Им, как и хозяину, присуща последовательная смена стаций в течение сезона.

Пелетиерия — Peletieria nigricornis Mg. (сем. Tachinidae, отр. Diptera). Распространена в северных частях ареала озимой совки. Зимуют личинки 2-го возраста в теле взрослых гусениц вредителя. Весной заканчивают развитие и окукливаются в пупарии внутри наружных покровов погибшей гусеницы. Имаго вылетают в первой половине июля. В течение 10... 15 дней дополнительно питаются на зонтичных культурах, семенниках лука. Самки живородящие, размещают личинок на лебеде, вьюнке и других растениях или на почве вблизи мест скопления гусениц озимой совки. Личинки проникают в полость тела и задним концом прикрепляются к покровам гусеницы. Заселяют около 10 % гусениц совок.

Энтомофаги злаковых мух. Из естественных врагов гессенской мухи известны более 40 видов, шведских мух — 19.

Платигрстер — Platygaster hiemalis Forb. (сем. Platygastridae, отр. Hymenoptera). Паразит яиц и личинок гессенской мухи. Развивается за сезон в трех поколениях. Зимуют взрослые личинки в пупа-риях вредителя. Имаго вылетают во второй половине массовой откладки яиц гессенской мухой. При питании нектаром цветков продолжительность жизни самок увеличивается в среднем с 4,2 до 6 дней. Самки заселяют яйца и отрождающихся личинок мухи. За один прием самка паразита откладывает 1...8 яиц. Потенциальная плодовитость — до 3 тыс. яиц. Развитие паразита происходит в личинке и далее в пупарии хозяина. В одном пупарии паразитирует

3...11 личинок энтомофага.

Платигастер постоянно присутствует на посевах злаков. Заселенность гессенской мухи личинками паразита достигает 20...40 % (Алехин, Юдина, 1998).

Трихацис — Trichacis tristis Nees. (сем. Platygastridae, отр. Hymenoptera). Паразит яиц и личинок гессенской мухи. Биология изучена недостаточно. Предположительно зимуют взрослые самки, заселяющие яйца и отродившихся личинок весеннего и летнего поколений вредителя. Личинки паразита могут впадать в летнюю диапаузу. В одной личинке хозяина развивается одна личинка паразита. За сезон развивается одно поколение. Заселенность гессенской мухи в отдельные годы достигает 15...20 %.

Трихомалус — Trichomalus cristatus Foerst. (сем. Pteromalidae, отр. Hymenoptera). Наиболее эффективный паразит шведских мух. Зимуют личинки в теле личинок вредителя. Самки вылетают весной с частью сформировавшихся яиц и после спаривания начинают их откладку. Для нормального развития яиц самкам необходимо дополнительное питание, которое они проходят на цветках осота, бодяка, люцерны и сорняков из семейств крестоцветных и зонтичных. В одну личинку самка может отложить до 20 яиц, но заканчивает развитие одна личинка. За сезон развиваются 2...3 поколения паразита. По данным Л. Н. Чукановой (1975), в Новосибирской и Томской областях трихомалус заселяет до 51,3 % особей шведских мух.

Роптромерис — Rhoptromeris heptoma Htg. (сем. Eucoliidae, отр. Hymenoptera). Паразит личинок шведских мух. Зимуют личинки в теле взрослых личинок вредителя. Окукливаются в пупариях хозяина, из которых через 2...3 дня вылетают взрослые паразиты. Потенциальная плодовитость самок при наличии углеводного питания — 63...69 яиц, продолжительность жизни — до 73 дней. Самки откладывают яйца в личинок шведских мух 1 ...2-го возрастов. В первый период после отрождения личинки паразита питаются гемолимфой хозяина, после окукливания мух переходят на питание куколкой. К моменту окукливания почти полностью уничтожают тело хозяина. В природных условиях развитие одной генерации паразита продолжается 35...66 дней. Заселяет до 4,9 % личинок шведских мух.

В условиях Западной Сибири роптромерис развивается в трех поколениях. В первой половине сезона более многочислен на посевах яровых злаков, в конце лета мигрирует на посевы озимых злаков и многолетних злаковых трав, где и зимует (Чукано-ва, 1974).

Энтомофаги хлебных пилильщиков. Известно несколько видов пяти семейств перепончатокрылых паразитов хлебных пилильщиков. Хорошо изучен паразит коллирия.

Коллирия — Colliria coxator VIII. (сем. Ichneumonidae, отр. Hymenoptera). Специализированный паразит яиц и личинок хлебного пилильщика, развивается с ним синхронно. Предположительно зимуют личинки 4-го возраста в личинках вредителя, закончивших питание и перешедших в нижнюю часть стебля злаков. Весной личинка коллирии окукливается внутри кокона хозяина. Взрослые паразиты после вылета питаются на цветках зонтичных растений. Самка откладывает яйца внутрь яиц пилильщиков. Лёт коллирии длится с начала мая до середины июня. За сезон развивается одно поколение. В зависимости от сорта пшеницы заселенность паразитом личинок пилильщиков достигает 49...71 %, максимально — 95 %.

Энтомофаги пьявиц. Энтомофаги пьявиц изучены слабо. Так, на красногрудой пьявице выявлен паразит яиц — хальцид Anaphes lamae Bakk., а на синей пьявице — два вида наездников из семейства птеромалидов (Habrocytus sp. и Eupteromalus sp.); из куколок иногда выводится ихневмонид Lemophagus curtus Townes.

Anaphes lamae Bakk. (сем. Mymaridae, отр. Hymenoptera). Самки яйцееда предпочитают размещать яйца в свежеотложенных яйцах хозяина. Развитие энтомофага при температуре 21 °С длится около девяти дней, при 13 °С — 20...30 дней. Перед выходом имаго яйцо становится черным, взрослые особи выходят через отверстия, прорываемые у полюсов яйца хозяина, обычно в утренние часы. В одном яйце пьявицы развиваются 1...4 особи паразита.

В разные годы хальцидом заражаются от 19 до 42 % яиц пьявицы. Они наиболее эффективны на расстоянии до 70 м от краев поля.

Птеромалиды (Habrocytus sp. и Eupteromalus sp.). Одиночные паразиты, откладывают яйца на тело окукливающихся личинок пьявицы, находящихся в коконе, заканчивают развитие в куколке хозяина. Имаго очень подвижны, обладают большой поисковой способностью, плодовиты. Зараженность куколок синей пьявицы —

38...78 %.

Энтомофаги злаковых тлей. На посевах злаковых культур наибольшее значение из немигрирующих тлей имеют большая и обыкновенная злаковые, из мигрирующих — обыкновенная черемуховая тля.

Злаковых тлей уничтожают паразитические перепончатокрылые сем. Aphidiidae, но наиболее эффективно снижают их численность хищные насекомые: кокцинеллиды, златоглазки, сирфиды и галлицы.

афидииды (сем. Aphidiidae, отр. Hymenoptera). На злаковых тлях паразитируют Aphidius avenae Hal., A. ervi Hal., Praon volucre Hal., Ephedrus plagiator Ness. Все они — широкие полифаги, паразитируют на многих видах тлей. Поливольтинны, являются одиночными эндопаразитами. Заражают личинок и взрослых тлей. Откладывают в них обычно одно яйцо. При перезаражении тлей выживает лишь одна личинка паразита. Афидииды развиваются в тле от яйца до имаго. В конце развития личинки паразита зараженные тли мумифицируются: увеличиваются в размерах, приобретают почти шаровидную форму и более темную окраску. Это позволяет легко отличить их от здоровых тлей.

Виды рода Ргаоп, в частности Р. volucre, также вызывают мумифицирование тлей, но окукливаются вне хозяина. Личинки 3-го возраста делают отверстие с нижней стороны погибшей тли и под ней изготавливают кокон в виде подушечки (цв. вклейка, рис. 10). Вышедшее из куколки взрослое насекомое перемещается обратно в мумию тли, прогрызает в ней отверстие и выходит наружу. Все развитие праона длится 12...27 дней. Для него благоприятны температура 20...23 °С и влажность 55...60 %.

Взрослые афидииды в природе питаются сладкими выделениями тлей. Плодовитость самок варьирует от 63 до 175 яиц, составляя в среднем 106. Взрослые особи праона заселяют посевы злаковых культур в начале образования на растениях колоний тлей и присутствуют на них до уборки урожая. Доля паразитированных афидиидами тлей достигает в отдельные годы 50...70 %, в таком случае защитные мероприятия не проводят.

В Сибирском регионе на зерновых культурах выявлено 14 паразитов тлей сем. Aphidiidae и Aphelinidae. Афидииды заражают, как правило, открыто живущих тлей, афелиниды — тлей, образующих колонии в пазухах листьев. Доминируют виды Praon volucre Hal. и Aphelinus transversus (Кротова, 1992).

кокцинеллиды (сем. Coccinellidae, отр. Coleoptera). К наиболее распространенным афидофагам на злаковых культурах относятся 7-, 5-, 13-, 2-точечная и изменчивая коровки, пропилея 14-точечная и некоторые другие виды.

Коровка 7-точечная — Coccinella septempunctata L. Отличается красными надкрыльями с семью черными пятнами. Длина тела жука 5,5...8 мм, форма короткоовальная, полушаровидная. Голова, переднеспинка, грудь, брюшко, ноги черные. Личинки камподео-видные, подвижные, темного цвета с красным рисунком (см. цв. вклейку, рис. 8).

Коровка 5-точечная — Coccinella quinquepunctata L. Длина тела имаго З...5мм. Надкрылья красные с пятью черными пятнами. Заднее пятно лежит у бокового края далеко от шва.

Коровка 13-точечная — Hyppodamia tredecimpunctata L. Длина тела 4,5...7 мм. Надкрылья жука красные с 13 черными точками, которые частично могут исчезать. Переднеспинка с крупным четырехугольным пятном посередине и двумя черными точками по бокам.

Коровка 2-точечная — Adalia bipunctata L. Взрослое насекомое средних размеров (3,5...5,5 мм), тело продолговато-овальное, умеренно выпуклое. Окраска переднеспинки и особенно надкрылий крайне изменчива. У светлых форм переднеспинка белая с пятью бурыми или черными пятнами, а надкрылья красные или рыжие, без точек, иногда с белым расплывчатым пятном или с черной точкой. У темных форм преобладает черный цвет, красный сохраняется в виде четырехугольного плечевого пятна и двух округлых пятен, расположенных посередине каждого надкрылья близ шва и у вершины. Переднеспинка у черных форм черная или с узкой белой полосой по бокам и впереди.

Коровка изменчивая — Adonia variegata Gz. Жук средних размеров (3...5,5 мм), тело удлиненно-овальное. Окраска переднеспинки желтая или красновато-желтая, с типичным коронообразным рисунком черного цвета. Надкрылья удлиненные, плоские, обычно красные с семью черными точками, из которых одна общая, прищитковая, остальные расположены по три в задней половине каждого надкрылья.

Пропилея 14-точечная — Propylaea quatuordecimpunctata L. Длина тела 3,5...4,5 мм. Надкрылья жука желтые с 14 прямоугольными черными точками, которые часто сливаются в якореобразный рисунок.

Божьи коровки хищничают в фазе личинки и имаго и обладают большой прожорливостью. На севере кокцинеллиды развиваются в одном поколении (кроме изменчивой коровки), на юге — в 2...3 поколениях.

Зимуют жуки на опушках леса или в лесных полезащитных полосах, в дуплах, под корой и в других укрытиях. После зимовки проходят дополнительное питание в колониях тлей на деревьях в лесу и садах. Здесь они питаются также листоблошками и другими насекомыми, нектаром и пыльцой растений. Созревание яиц у кокцинеллид происходит порционно и лишь при питании животной пищей (при потреблении не менее 200...300 особей тлей).

Жуки 7-точечной коровки начинают заселять поля злаковых культур до появления на них тлей, но к откладке яиц приступают с образованием колоний тлей. За 1 сут жук может уничтожить от 80 до 200 тлей. Плодовитость божьих коровок варьирует от 160 до 500 яиц у перезимовавших самок и от 40 до 95 яиц у самок летнего поколения. Яйца божьих коровок ярко-желтого цвета. Самки откладывают их группами вне колоний тлей на протяжении

1...1,5мес. Отродившиеся личинки активно отыскивают свою жертву. За период своего развития личинка съедает 400...600 тлей. Окукливаются личинки на растениях, прикрепляясь на поверхности листьев вниз головой.

ЗЛАТОГЛАЗКИ (сем. Chrysopidae, отр. Neuroptera). К наиболее эффективным хищникам злаковых тлей относятся златоглазка обыкновенная — Chrysopa carnea, 7-точечная — Ch. septempunctata, красивая — Ch. formosa, прозрачная, или жемчужная, — Ch. perla

(см. раздел 3.1.5) и некоторые другие. Они питаются также паутинными клещами, червецами, трипсами, яйцами и молодыми гусеницами, открыто живущими на растениях.

По широте распространения и обилию на полевых культурах ведущее положение занимает златоглазка обыкновенная. На посевы злаковых культур златоглазка начинает мигрировать во время образования на растениях колоний тлей, в фазу цветения. К началу молочной спелости численность афидофагов заметно увеличивается. В результате их деятельности спад численности тли происходит в более сжатые сроки.

СИРФИДЫ, или журчалки (сем. Syrphidae, отр. Diptera) (цв. вклейка, рис. 11). Относятся к постоянным хищникам злаковых тлей. Большинство видов сирфид полициклично: развивают 2...4 поколения в год. Зимуют в фазе куколки в почве или на растительных остатках, листьях и стеблях растений. Появляются весной в апреле — июне в зависимости от региона. Мухи вылетают неполовозрелыми. Для их созревания необходимо питание нектаром и пыльцой розанных, крестоцветных, сложноцветных, зонтичных и других растений. Самки летних поколений приступают к откладке яиц на 3-й день после начала питания. Яйца мелкие, длиной 0,1...0,2 мм, овальные, молочно-белого цвета. Самки откладывают яйца на молодые листья растений в колонии тлей, приклеивая их к субстрату вертикально узким концом вверх. За один прием самка может отложить 3...5 яиц, размещая их разрозненно по одному.

Развитие яйца длится 2...3 дня. Личинки имеют три возраста, развиваются около 20 дней, окукливаются в местах питания. За один день взрослая личинка уничтожает 60...200 тлей, а за весь период развития — 1000...2000 тлей. При питании личинка отрывает ротовыми органами тлю от субстрата, высасывает ее содержимое и отбрасывает оставшуюся от жертвы шкурку в сторону. Сирфиды откладывают яйца в колонии тлей со сравнительно высокой их численностью, что обеспечивает более полноценное питание и развитие малоподвижных и прожорливых личинок.

На злаковых культурах сирфиды представлены в основном видами Sphaerophoria scripta, Syrphus corollae, S. ribesii, S. balteatus, Scaeva pyrastri.

Сирф перевязанный — Syrphus ribesii L. Длина тела имаго

10.. .12 мм. Характеризуется голыми глазами, относительно широким овальным или яйцевидным брюшком, желтыми отметинами на 3...4-М тергитах брюшка в виде непрерывных поперечных перевязей. Среднеспинка матовая. Усики желтые.

Сирф полулунный — Syrphus corollae F. Длина тела 8... 10 мм. Отличается тем, что желтые перевязи 3...4-го тергитов брюшка гантелевидные, переходят через боковой край брюшка. Переднеспинка блестящая.

Сирф окаймленный — Syrphus = Episyrphus balteatus Deg. Длина тела имаго 9...12 мм. Брюшко чаще узкое. На 2-м тергите брюшка черный чашевидный рисунок, на 3.,.5-м чередуются поперечные полосы желтого и черного цвета.

Сирф лобастый — Scaeva pyrastri L. Муха средней величины (длина 10...15 мм). Глаза в густых волосках. На 2-м тергите брюшка пятна широкие, на 3...4-М полулунные, узкие, расположены косо по отношению к переднему краю тергита.

Сферофория украшенная — Sphaerophoria scripta L. Муха длиной

9.. . 12 мм, брюшко длиннее крыльев, узкое. Желтые перевязи

2.. .3-го тергитов брюшка цельные.

Среди афидофагов наибольшее значение для подавления численности тлей имеют кокцинеллиды: например, в Сибири на яровых культурах на их долю приходится 64,5...90,9 % от общей чис-

ленности собранных в течение вегетации хищников. В этом регионе критерий эффективности хищник: жертва на озимой ржи составляет 1 : 20, пшенице — 1:40, овсе — 1 : 55, в этом случае численность тлей ниже ЭПВ (Кротова, 1992).

В Воронежской области наиболее эффективное соотношение хищник: тли на посевах зерновых культур составляет 1 : 20 (Лахи-дов, 1999). В Приморском крае рост численности вредителя останавливается благодаря деятельности природных энтомофагов при соотношении кокцинеллид и тлей 1 : 50...60 (Яркулов, 2002).

3.2.2. ЭНТОМОФАГИ ВРЕДИТЕЛЕЙ БОБОВЫХ КУЛЬТУР

Энтомофаги вредителей однолетних зернобобовых культур. В агроценозе горохового поля выявлено более 40 видов хищников и паразитов, которые периодически снижают вредоносность фитофагов на 30...50 %. В годы, когда суммарная численность хищников и паразитов достигает порога эффективности 1 : 10... 1 : 20 (энтомофаги : фитофаги), энтомофаги приобретают хозяйственное значение в сохранении урожая (По-сылаеваидр., 1995).

К основным афидофагам, влияющим на численность гороховой тли, относят различные виды кокцинеллид (коровок: 2-, 5-, 7-, 13-точечную, 14-точечную пропилею); личинок мух-сирфид (сир-фов перевязанного, полулунного, окаймленного, сферофории); личинок и имаго златоглазок (7-точечной, обыкновенной). Яйца ситон уничтожают жужелицы рода Bembidion, жуки-стафилиниды, златоглазки, кокцинеллиды. На яйцах плодожорки паразитирует трихограмма.

Энтомофаги гороховой зерновки. В европейской части страны известен эффективный паразит яиц гороховой зерновки — ускана.

Ускана — Uscana senex Grese (сем. Trichogrammatidae, отр. Hymenoptera). Относится к олигофагам. Паразитирует также нр яйцах эспарцете вой, чинной, чечевичной, акациевой и другю зерновок. Зимует в фазе взрослой личинки внутри яиц зерновок, 1 основном гороховой. Развитие проходит там же. При развитии г яйцах других зерновок паразит зимует в стациях их обитания. В течение года ускана дает четыре генерации.

Самки откладывают яйца за 10 дней до зацветания гороха. В это время на соцветиях эспарцета уже имеются яйца эспарцетовой зерновки. В них и происходит развитие 1-го поколения.

Если вылет усканы совпадает с цветением гороха ранних сроков посева и откладкой на него яиц гороховой зерновки, паразит может заражать до 65...70 % яиц вредителя. Обычно весной на горохе ранних сроков посева ускана заражает до 30 % яиц зерновки. В летний период развитие паразита длится 14...16 дней. На

Рис. 6. Златоглазка обыкновенная:

о —имаго (фото Волкова О. Г.); б— яйцекладка (фото Андреевой И. В.); в — личинка (фото Волкова О. Г.)

Рис. 11. Сирфида:

а—имаго (фото Волкова О. Г.); 6—личинка (фото Ахатова А. К.)

Рис. 15. Cordyceps militaris (Fr.) Link, на куколке бабочки (фото Глупова В. В. и Борисова Б. А., 2003)

полях гороха ранних сроков посева ускана успевает дать два поколения. Откладка яиц 3-го поколения совпадает по срокам с уборкой гороха. Поэтому развитие 3-го и 4-го поколений усканы происходит в яйцах других видов зерновок, развивающихся на эспарцете 2-го укоса, на поздних посевах гороха, чины, чечевицы, а также на дикорастущих бобовых.

На горохе поздних сроков посева заражение яиц в августе достигает 70...85 %. Однако осенью происходит значительная гибель паразита, поскольку многие зараженные яйца во время уборки урожая опадают с бобов на землю и их запахивают на большую глубину. Поэтому численность весенней популяции паразита бывает низкой. При отсутствии многолетних бобовых трав имаго усканы появляются раньше цветения гороха и могут погибнуть. В связи с этим рекомендуется высевать горох в поздние сроки, чтобы размножившуюся на них осенью ускану можно было собирать и после хранения зимой выпускать в поле в начале откладки зерновкой яиц на горохе (сезонная колонизация). Рекомендуется также оставлять нескошенные полосы на полях эспарцета 2-го года для сохранения там зимующих личинок энтомофага.

На личинках гороховой зерновки паразитируют два вида перепончатокрылых насекомых: динармус — Dinarmus (Bruchobius) laticeps Ash. (сем. Pteromalidae) и эупелмус — Eupelmus microzonus Foerst. (сем. Euphemidae). Однако эти паразиты обычно заражают не более 2...3 % личинок хозяина.

На посевах бобовых и других сельскохозяйственных культур обитают хищные клопы — набиды. Преобладающий вид среди них — охотник серый, на долю которого приходится до

95...98 % общего числа набид (Бондаренко, 1984).

Охотник серый — Nabis ferus L. (сем. Nabidae). Зимуют взрослые клопы на многолетних травах, озимых зерновых, на опушках леса, в лесополосах. Весной клопы мигрируют на поля. После спаривания самки откладывают яйца в стебли растений рядами по 25 шт. в группе. Развитие яиц при оптимальных условиях (относительная влажность воздуха — 60...70 %, среднесуточная температура 16... 18 °С) длится 10...15 дней, личинок — 30...40. Основная пища хищников — личинки клопов-слепняков, тли и трип-сы. Так, прожорливость одной взрослой особи клопа составляет в среднем 11 тлей в сутки (Шамуратова, 2002). Набиды уничтожают также личинок жуков, небольших гусениц, яйца совок и клопов-щитников. За год развивается 1...2 поколения, на юге возможно три.

Энтомофаги вредителей многолетних бобовых т р а в. В агроценозах многолетних бобовых (люцерны, клевера, эспарцета) формируется сложный по своей структуре комплекс вредителей, который может в значительной мере снижать урожай зеленой массы и семян многолетних трав. Так, люцерне ежегодно вредят фитономус, толстоножка, ситоны, тихиусы, кло-

81

6 М. В. Штсрншис идр.

пы-слепняки, трипсы и другие виды. С возрастом травостоя численность основных фитофагов увеличивается в 5... 100 раз. Однако вредоносность многоядных и специализированных вредителей может регулироваться энтомофагами.

Регулирующее действие на численность вредителей могут оказывать кокцинеллиды, хищные клопы, златоглазки. Численность этих полезных насекомых на люцерне с мая по август колеблется от 10 до 200 особей на 10 взмахов сачком. Наибольшее количество кокцинеллид встречается на богарных участках, где их в 4...5 раз больше, чем на поливных. На орошаемых участках больше жужелиц, златоглазок, наездников, мух-сирфид.

ЖУЖЕЛИЦЫ (сем. Carabidae, отр. Coleoptera). Большое видовое разнообразие жужелиц отмечено на полях многолетних бобовых (более 50 видов). Особенно много их обитает на люцерне 3-го года жизни (в 1,8 раз больше, чем на люцерне 2-го года). Среди них ведущее место принадлежит представителям родов Bembidion и Лтага, которые питаются яйцами клубеньковых долгоносиков. Установлено, что одна жужелица амара съедает за 1 сут 200 яиц, а бембидиона — до 100 яиц долгоносиков. В связи с этим в период всходов люцерны при соотношении клубеньковых долгоносиков и жужелиц (родов Bembidion и Атаги) — 1:1 или 1:2 численность вредителя существенно сдерживается и обработки инсектицидами в таких случаях нецелесообразны (Девяткин, 1996).

Распространены жужелицы широко. Подвижные жуки обычно темной окраски. Ноги бегательные. Зимуют жуки и личинки. Взрослые жуки многих видов живут на почве или в ее верхних слоях, ведут преимущественно ночной образ жизни. Днем прячутся в укрытия. Жуки, как правило, живут до двух лет. Яйца откладывают поодиночке или группами в почву на глубину З...15см. Эмбриональное развитие продолжается семь дней. Личинка имеет три возраста. Куколка развивается 10... 14 дней. Развивают одно поколение в год или одно в два года.

Жужелицы-бегунчики (род Bembidion). Мелкие жуки (длина

2,3...8 мм), обычно металлически окрашенные; надкрылья часто со светлым рисунком, иногда сплошь светлые. Голова треугольноокруглой формы, черная или темно-бурая. Переднеспинка округлой или четырехугольной формы. У блестящих бегунчиков вторая пара крыльев недоразвита, и они неспособны летать. Один из характерных диагностических признаков вида — число бороздок на надкрыльях.

Яйца мелкие (длиной до 1 мм), округло-овальные, молочно-белые. Вышедшие из яиц камподеовидные личинки длиной около 1 мм, молочно-белые. На посевах бобовых часто встречаются блестящий бегунчик — Bembidion lampros Hbst., бегунчик 4-пятнистый — В. quadrimaculatum L. и бегунчик-капля — В. guttula F.

Жужелицы рода Атага. Виды этого рода представлены мелкими или среднего размера жуками. Тело овальное, переднеспинка плотно прилегает к надкрыльям, ее ширина примерно равно ширине надкрыльев.

Помимо мелких видов жужелиц на полях бобовых культур (и многих других полевых культур) обитают представители родов Pterostichus, Calosoma, Calatus, Carabus, Poecilus, Ophonus и др. (цв. вклейка, рис. 12).

Бегуны — род Pterostichus. Имаго средней или крупной величины. Поверхность надкрыльев обычно ребристая. Передние голени сильные, к вершине заметно расширены. Усики опушены с 4-го членика. Представители: птеростих медный —Pterostichus cupreus L., птеростих пестрый — Р. versicolor Sturm, и др. Уничтожают клубеньковых долгоносиков (во всех фазах), а также гороховую тлю, гусениц и куколок совок.

Карабусы — род Carabus. Крупные виды жужелиц. Переднеспинка широкая, с заостренными краями. Надкрылья удлиненные, яйцевидной формы. Крылья обычно редуцированы. Наиболее часто на полях встречаются жужелица полевая —С. campestris F.-W., красноногая — С. cancellatus III., зернистая — С. granulatus L.

Калосомы — род Calosoma. Жуки крупные (длиной более 12 мм). Надкрылья с резкими плечевыми углами и прямолинейными боковыми краями, крылья обычно развиты. Переднеспинка сужается к надкрыльям. Представители: красотелы золототочечный — С. auropunctatum Hbst., степной — С. denticolle Gebl.

Энтомофаги фитономуса. На личинках фитономуса паразитирует батиплектес. На предкуколке и куколке фитономуса обнаружены дибрахоидес, пимпла Pimpla sp. и др. Многоядный паразит пимпла способен заражать до 45 % куколок фитономуса.

Личинок фитономуса могут уничтожать хищные жуки жужелиц родов Poecilus и Ophonus, характеризующиеся многоядностью.

Батиплектес — Bathyplectes (=Conidia) curculionis Thoms, (сем. Ichneumonidae, отр. Hymenoptera). Самый многочисленный и наиболее эффективный паразит фитономуса. В Узбекистане и России (на Кубани) энтомофаг способен заражать до 90 % (обычно

35...58 %) личинок фитономуса. Зимует его личинка в коконе. Весной имаго батиплектеса появляются одновременно с жуками фитономуса. Паразит может заражать личинку фитономуса начиная с 3-го возраста. Личинка хозяина, зараженная батиплектесом, способна плести кокон. Однако внутри него образует кокон личинка паразита, которая, закончив питание, выходит из личинки фитономуса.

Дибрахоидес — Dibrachoides dynastes Forst. (сем. Pteromalidae, отр. Hymenoptera). Групповой эктопаразит. Охотнее заражает предкуколок фитономуса. В течение сезона паразит дает несколь-

ко поколений. Самка вначале парализует хозяина, а затем откладывает на вентральную сторону его груди 3...5 яиц. Плодовитость самки 100 яиц, продолжительность жизни 2...4 нед. Личинки после отрождения питаются в местах прикрепления яиц, из которых они вывелись. Закончив развитие, личинки окукливаются в коконе хозяина. Взрослые паразиты, вышедшие из куколок, покидают кокон хозяина через 3...20 ч, перегрызая его шелковые нити. Первыми выходят самцы. Самки начинают откладку яиц через 2...3 дня после выхода из кокона. Перед этим они питаются гемолимфой хозяина.

Способы повышения активности энтомофагов. Для описанных видов не разработаны критерии эффективности, однако следует учитывать численность энтомофагов на полях и повышать их активность. Для усиления действия паразитических насекомых в посевах люцерны целесообразно проводить полосовой подсев нектароносных растений (укропа, фацелии, гречихи), которые активно привлекают паразитов тлей, чешуекрылых и других полезных насекомых.

Скашивание многолетних трав чередующимися полосами также способствует сохранению естественных врагов вредителей — паразитов тлей, хищных жужелиц и других энтомофагов.

Для повышения активности жужелиц и увеличения их численности следует рыхлить почву весной и после уборки урожая опахивать посевы (в августе), вносить органические удобрения, а также оставлять нескошенные полосы трав (шириной 5...8 м).

3.2.3. ЭНТОМОФАГИ ВРЕДИТЕЛЕЙ КАРТОФЕЛЯ И ТЕХНИЧЕСКИХ КУЛЬТУР

Энтомофаги колорадского жука на картофеле. Практическое значение в снижении численности вредителя имеют несколько американских видов полезных насекомых (периллюс, подизус, мухи-тахины, эдовум, жужелица-лебия), а также некоторые местные виды энтомофагов, переключающиеся на питание данным фитофагом (жужелицы, божьи коровки, златоглазки, клопы, пауки).

Периллюс — Perillus bioculatus F. (сем. Pentatomidae, отр. Не-miptera). Распространен в Северной Америке. Хищный клоп, является узким олигофагом. Полноценным кормом для него служат колорадский жук и близкие к нему виды североамериканских листоедов.

На родине периллюса в естественных условиях зимуют диапау-зирующие имаго под растительными остатками, под корой деревьев и в других укромных местах. Выход клопов из мест зимовки происходит ранней весной, обычно за 10... 15 дней до появления перезимовавших особей колорадского жука. В это время хищник питается другими видами жуков-листоедов. В нашей стране ак-

климатизация периллюса осложняется отсутствием других видов жуков-листоедов американской трибы Doryphorini, являющихся альтернативным кормом для клопа.

Основные особенности периллюса — высокая прожорливость и хорошие поисковые способности. Самки обычно откладывают яйца на верхнюю сторону листьев растений двумя плотными рядами. Эмбриональное развитие длится 4...5 дней. Личинки 1-го возраста не питаются животной пищей, ограничиваясь водой или соком растений. Со 2-го возраста личинки становятся плотоядными, предпочитая высасывать яйца и личинок младших возрастов вредителя. За период своего развития (3...4 нед) личинка периллюса уничтожает до 400 яиц вредителя. Взрослые клопы также активно уничтожают яйца, а кроме того, личинок и даже жуков (рис. 8). С наступлением холодов и уменьшением светового дня клопы уходят на зимовку.

Применение периллюса. Возможности периллюса как энтомофага реализуются при колонизации личинок 2...3-го возрастов в начальный период откладки яиц колорадского жука первого поколения. При этом необходимо соблюдать соотношение хищник : жертва — 1 : 7...1: 17. В пересчете на 1 га норма выпуска составляет 25...60 тыс. личинок в зависимости от плотности вредителя. Желательно выпускать энтомофага при низкой численности фитофага (0,2...2 особи на растение), в этом случае эффективность хищника достигает 80...90 %, и при повторном выпуске урожай картофеля сохраняется. При более высокой численности вредителя нормы выпуска энтомофага необходимо увеличивать.

Подизус — Podisus maculiventris Say. (сем. Pentatomidae, отр. Hemiptera). Клоп средней величины с характерным для представителей этого отряда рисунком на дорсальной стороне тела. Распространен в Канаде, США, Мексике.

Подизус — полифаг, питается многими видами насекомых, однако предпочитает личиночные стадии с мягкими покровами. Зимуют личинки и имаго клопа под корой растений, в трещинах и

пнях. После выхода из диапаузы клопы питаются, затем спариваются и приступают к откладке яиц. Самки откладывают яйца на верхнюю сторону листьев группами по 15...20 шт. Средняя плодовитость — 200...300 яиц на одну самку.

Отродившиеся личинки первое время держатся небольшими группами, не питаются животной пищей (сосут сок растений или воду). Личинкам 2...3-го возрастов свойственно групповое питание. Хищник часто лишь накалывает свою жертву, не высосав ее полностью, бросает и нападает на следующую. Эта особенность значительно повышает эффективность энтомофага. Имаго, как и личинки, питаются яйцами, личинками и жуками вредителя, предпочитая личинок. Подизус обладает высокой прожорливостью. Пара взрослых особей уничтожает за 1 сут более 30 личинок

2-го возраста колорадского жука.

В нашей стране наиболее благоприятные условия для акклиматизации энтомофага — Центрально-Черноземная зона, а также предгорные районы Северного Кавказа и отдельные районы Закавказья (вид влаголюбивый). Однако до настоящего времени по-дизусу не удавалось перезимовать в природных условиях России. Поэтому единственный способ использования энтомофага для защиты пасленовых — его искусственное размножение и массовый выпуск (Ижевский, 1990).

Применение подизус а. В настоящее время разработаны приемы массового разведения и колонизации подизуса в борьбе с колорадским жуком. Применение подизуса на картофеле при развитии двух поколений листоеда осуществляется следующим образом. Выпуск личинок энтомофага 3...4-го возрастов проводят в начале массовой откладки яиц колорадским жуком. Первый выпуск — в фазе бутонизации картофеля против 1-го поколения, второй — в фазе цветения — созревания — против 2-го поколения вредителя. В период выпусков рекомендуется придерживаться соотношения хищник : жертва — 1:17... 1:18 (Гусев, 1991).

В условиях северокавказского региона (Исмаилов и др., 2002) использование подизуса при эффективном соотношении хищник : жертва — 1: 15...1: 20 позволяет снизить численность колорадского жука на 88... 100 %. При этом хищник высокоэффективен против 2-го поколения вредителя на летних посадках при очень жаркой погоде, когда эффективность микробных препаратов снижается.

Эдовум — Edovum puttleri Grissell (сем. Eulophidae, отр. Hyme-noptera). Этот яйцеед выведен Б. Паттлером в Колумбии из яиц Leptinotarsa undecemlineata Stal. и получил название яйцееда Пат-тлера.

Самки паразита, начиная с 3-дневного возраста, заражают обычно 7...8 яиц колорадского жука в день, а в течение жизни — более 130 яиц. Продолжительность жизни самок — 30...40 дней,

самцов — 10. При 25° С, относительной влажности воздуха

60.. .70 % и 12-часовом фотопериоде яйца эдовума развиваются за

24.. .26 ч, личинки 1,2 и 3-го возрастов — соответственно за 27,

24.. .25 и 67 ч.

Имаго яйцееда нуждаются в дополнительном питании. Заражение эдовумом свежеотложенных яиц колорадского жука происходит при широком диапазоне температур — от 15 до 30 °С. Более старые яйца самка прокалывает яйцекладом, но не заражает, а питается выступающей жидкостью. Это повышает ценность вида как оофага. Общая гибель вредителя от паразита может достигать

80.. .98 %.

Местные виды энтомофагов колорадского жука. ЖУЖЕЛИЦЫ (сем. Carabidae, отр. Coleoptera). Являясь полифагами, жужелицы питаются, прежде всего, видами, наиболее многочисленными в данном агроценозе. Поэтому на полях пасленовых культур они в первую очередь уничтожают доминирующий вид насекомых — колорадского жука. Наиболее массовые и активные энтомофага вредителя — карабус прикарпатский, пецилюс медный, птеростих обыкновенный, жужелицы волосистая и красноногая, головач обыкновенный.

Карабус прикарпатский — Carabus hampei Kust. Крупные жуки (длиной 25...35 мм), с очень изменчивой окраской переднеспинки и надкрылий — от черной и темно-синей до медно-зеленой и медно-красной. Распространен в Закарпатье. Мезофил. Зимуют имаго и личинки 3-го возраста, весной окукливаются, а во второй половине лета молодые жуки приступают к яйцекладке.

Карабус прикарпатский ведет сумеречный и ночной образ жизни. Это хищник с широкими пищевыми связями (его жертвы — гусеницы совок, личинки щелкунов, долгоносики, ложногусени-цы пилильщиков и др.). Активно уничтожает колорадского жука на всех стадиях его развития, предпочитая личинок старших возрастов и имаго. Ценность вида повышается благодаря тому, что он присутствует на полях в течение всего вегетационного периода, особенно многочислен во второй половине лета.

Пецилюс медный — Poecilus cupreum L. Широко распространен в европейской части страны, кроме севера, на Кавказе, в Западной Сибири, Казахстане, Средней Азии.

Жуки средней величины (длиной 11...13 мм). Верх медно-красный, бронзовый, зеленый или черный с зеленым блеском, реже синий. У некоторых особей бедра, реже ноги — красные. Мезофил. Зимуют имаго. Максимальная активность и численность вида отмечаются весной и в первой половине лета, в течение суток наибольшая активность наблюдается в дневные часы.

Уничтожает в основном яйцекладки и личинок младших возрастов колорадского жука, в меньшей степени — личинок старших возрастов и жуков.

Птеростих обыкновенный — Pterostichus melanarius Ш. Вид распространен в европейской части страны и Западной Сибири.

Имаго среднего размера (длиной 12... 17,5 мм), черные, блестящие с глубокими бороздками на надкрыльях. Мезофил. Птеростих приспособился к обитанию на обрабатываемых землях. Зимуют имаго и личинки 3-го возраста. В апреле — июне (в зависимости от зоны) личинки окукливаются, молодые имаго появляются в мае — июне, а в конце лета и осенью откладывают яйца. Развитие от яйца до имаго длится 160...302 сут. Максимальные активность и численность вида на полях картофеля наблюдаются во второй половине лета. Жуки ведут ночной образ жизни. Хищник предпочитает питаться яйцекладками и личинками вредителя.

Головач обыкновенный — Broscus cephalotes L. Вид распространен в европейской части России.

Жуки средней или выше средней величины (длиной

17...25 мм), черные, умеренно блестящие, голени и лапки буроватые. Надкрылья матовые, с нежными рядами точек и плоскими промежутками. Ксерофил. Предпочитает песчаные почвы. Зимуют имаго и личинки, весной происходит окукливание. Вид активен ночью. Уничтожает колорадского жука на всех стадиях его развития.

Кроме доминирующих и широко распространенных жужелиц, перечисленных ранее, колорадского жука в лесостепной зоне может уничтожать красотел золототочечный — Calosoma auropunctatum Hbst., в северных районах — птеростих черный — Pterostichus niger Schall., бомбардир обыкновенный — Brachinus crepitans L., харпалус золотистый — Harpalus affinis Schrnk. и обыкновенный — H. distin-quendus Duft. бегуны и др.

В нашей стране в качестве энтомофагов колорадского жука отмечены и представители других отрядов насекомых, а также некоторые виды пауков. Так, яйца вредителя уничтожают личинки златоглазок. Особенно прожорливы личинки последнего возраста, способные за 1 сут уничтожить в среднем до 25 яиц, а за весь период своего развития личинка златоглазки обыкновенной может истребить 200...300 яиц листоеда. В России есть опыт массированного выпуска златоглазки обыкновенной (личинок старшего возраста, 120...150 тыс. особей на 1га) на ранних сортах картофеля. Наибольший эффект достигается в годы с умеренными температурами в начале лета. В качестве оофагов также эффективны личинки и жуки божьих коровок (7-точечной, изменчивой и др.).

Большую роль в снижении численности вредителя играют местные виды полужесткокрылых (отр. Hemiptera). Представляют интерес и постоянно встречаются на пасленовых культурах клопы-охотники (сем. Nabidae): набис схожий — Nabispseudoferus Rem., на-бис хищный, или охотник серый, — N. ferus L.; клопы-антокориды (сем. Anthocoridae) — ориус черный — Orius niger Wolff. Перспективны для применения против колорадского жука многоядные

виды: арма хищная (ольховая) — Arma custos F., зикрона синяя — Zicrona caerulea L. (сем. Pentatomidae), высасывающие яйца и личинки фитофага.

Энтомофаги вредителей сахарной свеклы.

Сахарную свеклу повреждают многоядные чешуекрылые — озимая совка, луговой мотылек, совка-гамма и др., а также специализированные виды вредителей — свекловичная минирующая муха, обыкновенный и восточный свекловичные долгоносики, свекловичная корневая тля. Последние имеют приспособленных к ним энтомофагов, оказывающих влияние на их численность.

Энтомофаги свекловичных долгоносиков. Численность свекловичных долгоносиков снижают паразиты и хищники. Так, в брюшке у жуков паразитируют личинки мухи тахины (Grapho-gaster maculatus Bel.); вредителей уничтожают грачи, жаворонки и другие птицы. Однако наиболее эффективными энтомофагами долгоносиков остаются яйцееды-теленомины (сем. Scelionidae) и ценокрепис (сем. Pteromalidae). Из них наиболее изучен ценок-репис.

Ценокрепис — Caenocrepis bothynoderes Grom. (сем. Pteromalidae, отр. Hymenoptera). Паразит яиц долгоносиков. Имаго — мелкие (длиной 1... 1,25 мм) перепончатокрылые насекомые. Передне-спинка с боков почти прямоугольная, не достигает надкрыловых пластинок, продольные борозды намечены только спереди, воротничок переднеспинки с острым краем. Брюшко с ясным стебельком. Усики 13-члениковые, с 2...3 колечками.

Зимует взрослая личинка в яйцах свекловичных долгоносиков в поверхностном слое почве на глубине 2...3 см на прошлогодних свеклянищах. Весной взрослые насекомые вылетают на 10...15 дней позднее начала откладки яиц долгоносиками. Они переселяются на новые плантации и там заражают яйца фитофага, отложенные в почву. В одном яйце развивается одна личинка паразита. При оптимальной температуре (25...28 °С) развитие одного поколения паразита длится около 2 нед.

Зараженность ценокреписом яиц восточного долгоносика при благоприятных условиях достигает 75...90 %. Установлено, что деятельность ценокреписа более успешно проявляется на свекловичных плантациях при безотвальной вспашке полей (Тряпицын идр., 1982).

Энтомофаги свекловичной минирующей мухи. Яйцами свекловичной мухи питаются представители различных отрядов насекомых — личинки златоглазок, хищные трипсы, клопы сем. Anthocoridae и Nabidae. Из паразитов яиц мухи можно отметить Trichogramma sp., выделенную в условиях Ленинградской области, где зараженность яиц этим энтомофагом достигала 60 %. В пупа-риях на куколках мухи развивается эктопаразитическая личинка алеохары двуполосой (Aleochara bilineata Gyll.), а также Phygadenon

fumator Grav. (сем. Ichneumonidae). Эти два вида паразитов — общие для капустных и свекловичных мух.

В личинках свекловичной мухи паразитирует три вида перепончатокрылых насекомых из сем. Braconidae, рода Opius.

Опиус блестящий — О. nitidulator Nees. Наиболее распространен и многочислен. Имаго — мелкие, длиной 3...4,5 мм, насекомые, голова спереди красновато-коричневая, среднеспинка черная с характерным красным рисунком. Усики 30...34-члениковые (рис. 9).

Зимует взрослая личинка в пупарии мухи в почве. Взрослые наездники вылетают в начале июня, что часто совпадает с выходом личинок мух 1-го поколения. Вылетевшие самки питаются нектаром цветущей растительности. Самки откладывают яйца в тело личинок мух, находящихся в минах листьев свеклы, предпочитая заражать личинок 2-го, реже 3-го возраста. Плодовитость 176 яиц.

Развитие паразита начинается в развивающейся личинке мухи и заканчивается в личинке хозяина последнего возраста после образования ею пупария. В ней энтомофаг развивается до имаго.

На развитие одного поколения паразита необходимо около 40 дней. Число поколений паразита зависит от зоны и числа генераций хозяина. Так, в Ленинградской области в течение лета развиваются два поколения энтомофага, и заселенность личинок и пу-париев свекловичной мухи колеблется от 6,3 до 14,3 % (Макаренко, 1969). В Ростовской области опиус дает не менее трех поколений, заселяя 50 % личинок и пупариев в 1-м поколении и 85 % — во 2-м (Тряпицын, 1983).

У опиуса неодинаковые с хозяином требования к температуре. Паразит более теплолюбив (оптимальная температура для развития — 20...29°С), чем свекловичная муха, которая предпочитает более низкие температуры. В связи с этим для опиуса более благоприятны теплые годы, когда его развитие в течение сезона проходит синхронно с хозяином. Взрослые насекомые паразита в такие годы вылетают, когда в природе идет развитие заражаемых им личинок мухи 2-го возраста. В прохладные дождливые годы его развитие удлиняется в большей мере, чем хозяина, и самки паразита вылетают тогда, когда развитие личи-

нок мух уже закончилось. В такие годы опиус обычно регистрируется в единичных экземплярах.

Критерии эффективности. При заселении личинок и пупариев свекловичных мух опиусом на 70 % и выше химическую защиту следует отменять (Миноранский, 1971).

Энтомофаги свекловичной корневой тли. На свекловичной корневой тле хищничают мухи рода Thaumatomyia (сем. Chloropidae, отр. Diptera). На полях свеклы наиболее распространены таумато-мии голая и рыжая.

Тауматомия голая — Thaumatomyia glabra Meig. Специализированный хищник корневой свекловичной тли. Тело длиной

3.. .3.5 мм, обычно желтое, с красновато-коричневыми, иногда сливающимися полосами на среднеспинке, с трапециеобразной головой, имеющей характерный теменной треугольник. Средне-спинка и щиток голые.

Тауматомия рыжая — Th. rufa Mcq. Длина тела 2,5...3,5 мм. Взрослые насекомые отличаются от предыдущего вида тем, что их среднеспинка и щиток равномерно покрыты короткими волосками.

По биологии эти два вида сходны и часто встречаются вместе. Зимуют взрослые личинки мух в пупариях в почве на глубине

1.. . 15 см и более. Весной вылетевшие мухи питаются на цветущей растительности нектаром и откладывают яйца на посевы зерновых, люцерну, вику, сорняки. Продолжительность эмбрионального развития хищника составляет 3...5 дней. Личинки 1-го поколения питаются тлями, развивающимися на корнях пшеницы, ячменя, а также сорняков из семейства маревых и сложноцветных. Затем самки перелетают на свекловичные поля и откладывают яйца в колонии вредителя. Поскольку оба вида тауматомии — мезофи-лы, то основная масса мух, вероятно, мигрирует в период смыкания листьев в междурядьях растений, где в это время создаются наиболее благоприятные условия для их развития. Для откладки яиц самки мух проникают по трещинам почвы в колонии тлей на глубину 2...6 см. Плодовитость Th. glabra — 56...79 яиц.

Личинки живут в почве в колониях тлей и способны проникать в нее на глубину 30...40 см. Одна личинка хищника за период развития уничтожает до 100 тлей. После окончания питания личинки поднимаются в верхний слой почвы, где и окукливаются. Развитие одного поколения энтомофага длится 40...50дней. В регионах с теплым климатом мухи обычно развиваются в трех поколениях (Бондаренко, 1984).

Из многоядных хищников вредителем питаются личинки сир-фид — Syrphus vittiger Ztt., S. corollae F., имаго и личинки гемероби-уса — Hemerobius sp. В верхних слоях почвы тлю истребляют кок-цинеллиды — коровка 7-точечная, пропилея 14-точечная и тея 22-точечная (Thea vigintiduopunctala L.). Божьи коровки особенно активны в период уборки корнеплодов.

Основной овощной культурой открытого грунта во всех регионах России является капуста. Она повреждается насекомыми разных отрядов, в снижении численности которых значительную роль играют энтомофаги.

Из специализированных вредителей наиболее часто и на протяжении практически всей вегетации капусту повреждают чешуекрылые листогрызущие вредители: капустная моль, капустная и репная белянки и капустная совка. Среди эффективных энтомо-фагов этой группы вредителей основное значение имеют паразиты из отрядов перепончатокрылых и двукрылых.

Энтомофаги капустной совки. На капустной совке зарегистрировано около 30 видов паразитов. Яйца капустной совки заражает трихограмма.

Trichogramma pintoi Vog. et Pint, и T. evanescens Westw. Преимущественные паразиты капустной совки. Развитие данных паразитов происходит в яйцах хозяина, приобретающих более темную окраску при их заселении. Поисковые и летные способности обоих видов низкие, они ведут приземный образ жизни и перемещаются по почве и растениям, делая короткие перелеты.

Трихограмма обеспечивает эффективную защиту капусты от капустной совки в европейской части страны при использовании массированных выпусков. Первый выпуск паразита проводят в период начала откладки совкой яиц из расчета 30 тыс. самок на 1 га, повторный выпуск — в начале массовой откладки, при этом норма выпуска зависит от плотности кладок яиц вредителя. Так, при плотности фитофага на посадках капусты до 10 яиц на 1 м² необходимо соблюдать соотношение паразит : хозяин—1:1, при 10...50—1:5, свыше 50 — 1:10. Эффективность трихограммы в борьбе с капустной совкой достигает 74 % (Стрелкова, 1999).

В Сибири трихограмма в естественных условиях редко заселяет яйца капустной совки и не играет существенной роли в регуляции численности этого вредителя.

Из паразитов гусениц капустной совки можно выделить несколько видов — муха эрнестия, наездники экзетастес и габробра-кон.

Эрнестия — Ernestia consobrina Mg. (сем. Tachinidae, отр. Diptera). Эффективный энтомофаг, развивается синхронно с капустной совкой. Длина мухи 8,5... 13 мм, тело и ноги черные. Брюшко с широкими перевязями светлого цвета на 3...5-М тергитах.

Зимует пупарий в почве на глубине от 3...4 (на плотных почвах) до 7... 11 см (на вспаханных землях). Самки вылетают неполовозрелыми в конце июня — начале июля. Период дополнительного питания длится 20...25 дней, предпочтительно на зонтичных растениях.

Более успешно развиваются личинки при внедрении в гусениц 3-го возраста. При проникновении в гусениц старших возрастов проделанное личинкой отверстие быстро зарастает, лишившись кислорода, эрнестия погибает. Заселенных гусениц можно узнать по наличию темных пятен — мест внедрения личинок тахины. Личинка 3-го возраста образует пупарий вне хозяина в почве.

. 1ри наличии около капусты нектароносов зараженность гусениц капустной совки эрнестией может достигать 80...90 %, на отдаленных от нектароносов полях — не более 30 % (Тряпицын идр., 1982).

Экзетастес — Exetastes (сем. Ichneumonidae, отр. Hymenoptera).

Род включает четыре вида, являющихся энтомофагами капустной совки (цв. вклейка, рис. 13).

Распространены широко. В зоне, где капустная совка развивается в одном поколении, паразит также моноцикличен. Зимуют взрослые личинки в коконах в почве на глубине 2...3 см. Взрослые наездники вылетают в конце июня — начале июля неполовозрелыми. Они питаются на цветущих зонтичных растениях и семенниках лука. Период откладки яиц длится 30...40 дней, обычно с начала июля до середины августа. Самки откладывают яйца преимущественно по одному в гусениц 3-го возраста. Плодовитость около 200 яиц. Личинка 1-го возраста хвостатая. Хвост служит для вскрытия оболочки яйца и поглощения питательных веществ из гемолимфы хозяина. Личинка старшего возраста червеобразная. Зараженные гусеницы совки становятся вялыми, малоподвижными, тело укороченное, вздутое с беловатой окраской. Для окукливания такие гусеницы опускаются с растений на почву, где после выхода личинок паразита гибнут. Куколка экзетастеса свободная, окукливается в настоящем черном или темно-буром коконе в почве около остатков гусеницы. Длина кокона

15.. .17 мм. Зараженность гусениц паразитом может достигать

10.. .20 %, иногда и более.

Критерии эффективности. Истребительные мероприятия отменяются при зараженности гусениц капустной совки энтомофагами на 50...70 % при плотности вредителя до пяти гусениц на растение.

Габробракон притупленный — Habrabracon hebetor Say (сем. Braconidae, отр. Hymenoptera). Групповой эктопаразит гусениц более 60 видов вредных чешуекрылых. Среди них наиболее экономически значимые вредители — хлопковая и капустная совки.

Наездник небольшой величины (длиной 1,5...Змм). Окраска варьирует от коричнево-желтой до черной. Зимуют оплодотворенные самки в растительных остатках, под комочками почвы. Яйцо удлиненно-овальное, заостренное с одного и притупленное с другого конца, беловато-желтоватой окраски. Самки откладывают яйца преимущественно на гусениц старших возрастов, по 2...44 яйца

на одну гусеницу. Личинки с хорошо выраженной сегментацией и головой с крупными серповидными челюстями; окраска варьирует в зависимости от хозяина. Окукливается в белых шелковистых коконах около остатков погибших гусениц.

Применение габробракона. Для регуляции численности чешуекрылых фитофагов на капусте производят массовые выпуски габробракона. Выпущенный паразит быстро расселяется на растения и приспосабливается к природным условиям. Имаго питается нектаром цветков и гемолимфой жертвы.

По данным В. Я. Исмаилова и др. (2000), в лабораторных условиях в течение 3 сут паразит парализует до 90 % гусениц капустной совки и белянки, а при выпусках на поле — 50...60 %. Этих вредителей, в отличие от хлопковой совки, габробракон только парализует, не оставляя своего потомства. Поэтому тактика его применения на капусте заключается в приурочивании выпуска эн-томофага к каждому поколению конкретного вредителя, причем в нормах, превышающих применяемые на других культурах (3,5...10 тыс. особей на 1 га);

Энтомофаги капустной и репной белянок. На гусеницах этих вредителей почти повсеместно паразитирует апантелес, а на куколках — птеромалюс.

Апантелес беляночный — Apanteles glomeratus L. (сем. Braconidae, отр. Hymenoptera). Внутренний групповой паразит бабочек, предпочтительно белянок. Апантелес заражает гусениц 1...4-го возрастов, но предпочитает гусениц 2-го возраста, яйца откладывает внутрь гусениц группами по 20...60 шт. Плодовитость — до 2000 яиц. Отложенные яйца свободно плавают в гемолимфе гусеницы, где развиваются в течение З...4сут. Отрождающиеся личинки питаются гемолимфой, жировыми тканями, не повреждая наиболее важные органы. Личинки заканчивают развитие в гусеницах последнего возраста. Они имеют три возраста, из которых 2-й — самый продолжительный в своем развитии. Линька в 3-й возраст происходит перед самым выходом личинки из хозяина. Окукливаются они в шелковистых коконах желтого цвета группами около остатков хозяина, при перезаражении в группах может быть до 150 особей. Срок развития куколки 10 дней.

Апантелес, как и хозяева, полицикличен. Зимует взрослая личинка в собственном коконе на заборах, стволах деревьев и стенах строений. Весной апантелес вылетает в конце мая — начале июня, обычно на 2...3 нед раньше начала отрождения гусениц капустной белянки, с большим количеством (700...800 шт.) зрелых яиц в яичниках.

Гусениц, отродившихся из первых отложенных яиц, паразиты заражают на 40...50 % и нередко до 80...90 %. Затем зараженность снижается и максимально увеличивается в сентябре в период развития 2-го поколения гусениц капустной белянки. Зараженность репной белянки апантелесом не превышает 20 %.

Критерий эффективности. При 60...80%-ной заселенности гусениц капустной белянки апантелесом и плотности 4...5 гусениц на одно растение химическая обработка нецелесообразна.

Совместное действие апантелеса и габробракона приводит в гибели 83 % комплекса вредителей капусты, т. е. достигается уровнь химической защиты, при этом затраты сокращаются вдвое (Исмаилов идр., 2002).

Кроме A. glomeratus на белянках и капустной моли паразитируют еще несколько видов апантелесов. Все они окукливаются в светлых одиночных или собранных в рыхлую группу коконах.

Птеромалюс куколочный — Pteromaluspuparum L. (сем. Pteroma-lidae, отр. Hymenoptera). Групповой паразит куколок белянок, в которых проходит его развитие от яйца до имаго. Развитие паразита при температуре 23...24°С длится 19...20сут, а при 17... 19 °С — 33...36 сут. Самки вылетают половозрелыми. Плодовитость их в среднем около 450 яиц. Птеромалюс питается нектаром цветков и гемолимфой хозяев, которая выступает из ранки, нанесенной яйцекладом.

Птеромалюс — широкий олигофаг, заражает куколок многих видов бабочек. Развитие его в течение сезона проходит несинхронно с развитием капустной белянки. В европейской части страны птеромалюс обычно дает три полных, а в теплые годы частично и четыре поколения, которые развиваются на разных хозяевах. После зимовки паразит вылетает в середине июня, задолго до окукливания капустной белянки. Первое поколение паразита и частично 3-е развиваются на куколках крапивницы. Взрослые особи 1-го поколения вылетают в середине июля, когда уже в большом количестве появляются куколки капустной и репной белянок. В них развиваются 2-е и последующие поколения птерома-люса. Зимуют потомства двух последних поколений паразита — диапаузирующие взрослые личинки — в куколках разных видов бабочек в местах их зимовки. Зараженность куколок капустной белянки птеромалюсом в разные годы варьирует от 5 до 40 %.

Энтомофаги капустной моли. Наиболее известный паразит гусениц капустной моли — диадегма.

Диадегма — Diadegma fenestralis Holmgr. (сем. Ichneumonidae, отр. Hymenoptera). Внутренний паразит гусениц капустной моли. Сезонное развитие энтомофага приспособлено к развитию капустной моли. Диадегма начинает заселять поля капусты сразу после появления на них капустной моли. Она способна заражать гусениц всех возрастов, но предпочитает гусениц 2...3-го возрастов, перешедших к открытому образу жизни. В гусеницу самка паразита обычно откладывает одно яйцо. При перезаражении ранее вылупившаяся личинка уничтожает своих соперниц.

Личинка паразита заканчивает развитие в гусенице последнего возраста после того, как капустная моль сделала рыхлый паути-

нистый кокон. Личинка в конце своего развития вызывает полный лизис внутренних органов и мышечной ткани хозяина. Сдавливая наружный кутикулярный слой гусеницы к концу своего тела, личинка паразита образует внутри кокона хозяина свой плотный войлочный кокон, в котором она окукливается и развивается до взрослого насекомого. Развитие от яйца до имаго длится 15...20 дней. Зимует взрослая личинка внутри кокона хозяина в местах его зимовки — на сухих растениях, послеуборочных остатках. Потенциальная плодовитость паразита может достигать 540 яиц.

Паразит дает три полных, а в теплые годы — четыре поколения. Взрослые особи каждого поколения вылетают на 10...15 дней позднее бабочек моли, когда на полях уже появилось множество гусениц 2-го возраста. Зараженность гусениц капустной моли диа-дегмой в конце 2-го поколения обычно достигает 50...56 %, а в конце лета увеличивается до 75...85 %.

Критерии эффективности. Истребительные мероприятия отменяют при зараженности капустной моли энтомо-фагами на 60...70 % при плотности гусениц до семи особей на растение.

Энтомофаги капустной тли. Комплекс энтомофагов, уничтожающих капустную тлю, многочислен и включает сирфид, кокци-неллид, златоглазок, афидиид и др.

Диаретиелла репная — Diaeretiella rapae Me Int. (сем. Aphidiidae, отр. Hymenoptera). Эффективный эндопаразит тли.

Самка откладывает яйца в тело тли. В насекомом-хозяине развивается только одна личинка. Тля, зараженная паразитом, малоподвижна, принимает шаровидную форму и мумифицируется. Взрослый паразит выходит наружу через круглое отверстие, которое прогрызает на верхней стороне мумии.

По данным В. А. Тряпицына и др. (1982), в Московской области в полевых условиях среди колоний капустной тли на одном растении встречалось от одной до 250 мумифицированных особей. В мелких колониях тля нередко была заражена этим паразитом на 90... 100 %. На семенниках капусты диаретиелла заражала капустную тлю лишь на 2...3 %.

Критерии эффективности. Если зараженность популяции вредителя диаретиеллой во 2-й декаде июля достигает 40 % (при заселении не более 10 % растений), то до конца сезона нет необходимости использовать инсектициды против капустной тли (Асякинидр., 1994).

СИРФИДЫ (сем. Syrphidae, отр. Diptera). На полях белокочанной капусты и семенниках численность тли эффективно подавляют сферофория украшенная, сирфы перевязанный, окаймленный, полулунный, лобастый. Лёт и питание сирфид на цветущей растительности начинаются вне поля в 6...7 ч утра, после обсыхания росы. Наиболее активны они с 9 до 12 и с 15 до 18 ч. В жаркое вре-

мя дня они прячутся в траве и под листьями капусты. Хищный образ жизни ведут личинки, которые поедают тлю. Самки откладывают яйца среди колоний тли. Каждая личинка уничтожает до 2500 тлей. Достигнув последнего возраста, личинка окукливается на том же растении. Куколка похожа на запятовидную каплю.

Критерии эффективности. По данным Л. Н. Спи-ченко и др. (1985), в условиях Западной Сибири при заселенности растений тлей на 30 %, в среднем не превышающей 2 балла, и наличии 20 личинок сирфид на одном растении хищники полностью уничтожают вредителя, поэтому химическую обработку против тлей не планируют.

ГАЛЛИЦЫ (сем. Cecidomiidae, отр. Diptera). На капусте хищничают три вида галлиц. Наибольшее значение имеет Aphidoletes aphidimyza Rond (см. раздел 3.1.5). Личинки галлиц являются активными хищниками тлей. В природных условиях за вегетационный период развивается 4...5 поколений хищника. В благоприятные годы галлица полностью уничтожает тлю на капусте.

Если на одно растение, заселенное тлей, приходится 40...50 личинок галлиц, то химическую борьбу с тлями проводить нецелесообразно.

КОКЦИНЕЛЛИДЫ (сем. Coccinellidae, отр. Coleoptera). Представлены широко распространенными видами —7-, 2- и 14-точечной коровками. Они эффективно уничтожают тлю на кочанной капусте и семенниках.

ЗЛАТОГЛАЗКИ (сем. Chrisopidae, отр. Neuroptera). Из златоглазок на капусте тлю уничтожают личинки златоглазок обыкновенной, жемчужной и др. Златоглазки появляются на полях капусты вскоре после заселения их тлей. Максимума их численность достигает в конце июля — августе, когда на одном растении может быть в среднем одна личинка златоглазки.

Энтомофаги капустных мух. Численность капустных мух снижают преимущественно два вида энтомофа-гов: алеохара и триблиографа.

Алеохара двуполосая — Aleochara bilineata Gyll. (сем. Staphylinidae, отр. Coleoptera) (рис.

10). Хищничает в фазе взрослого жука, а личинка является эктопаразитом. Имаго выступает как широкий олигофаг, но ее распространение приурочено к зоне высокой вредоносности капустных мух.

Самки алеохары отрождаются неполовозрелыми. Созревание яиц у них происходит при питании яйцами и молодыми личинками капустных, свекловичной, ростковой мух.

Жук за свою жизнь уничтожает до 2400 особей жертвы. Созревание яиц у самок происходит порционно, по мере откладки зрелых.

На протяжении жизни, длящейся нередко около 3 мес, самки откладывают 500...900 яиц. Они размещают их в почве одиночно вблизи корневой системы растений, поврежденных личинками мух.

Развитие личинок проходит по типу гиперметаморфоза. Отродившаяся из яйца камподеовидная личинка может прожить без питания до 2 нед. Она активно отыскивает пупарии мух, выбирая среди них те, в которых уже сформировались куколки хозяина. После проникновения в пупарий личинка располагается на куколке мухи, через 4...8 дней она линяет и превращается в безногую малоподвижную личинку. Интенсивно питаясь содержимым хозяина, она через неделю переходит в 3-й возраст. Алеохара развивается до взрослого насекомого в пупариях мух. Развитие от яйца до имаго при 10 °С длится 143...275 дней, при 25 °С — 22...27 дней. В разных географических зонах алеохара дает от 1...2 до четырех поколений. Сезонный цикл алеохары, как и у триблиогра-фы, определяется циклом развития хозяина. Зимует личинка 1-го возраста в пупарии мухи. Жуки появляются в середине июня, во время окукливания 1-го поколения весенней мухи, когда вредитель уже успевает нанести вред капусте. Зараженность пупариев капустных мух личинками алеохары в разные годы составляет от 6 до 85 %.

Эффективны и взрослые жуки. Они долго живут и уничтожают большое количество яиц и личинок летней и 2-го поколения весенней мухи.

Сотрудники ВИЗР разработали методы массового разведения и применения алеохары в полевых условиях.

Критерий эффективности. Истребительные мероприятия отменяют при соотношении энтомофаг : жертва — 1: 6...1 : 30. В Восточно-Сибирском регионе критерием эффективности служит плотность энтомофага четыре особи на 1м.

Триблиографа — Trybliographa rapae Westw. (сем. Cynipidae, отр. Hymenoptera) (рис. 11). Специализированный паразит капустных мух. Развивается синхронно с хозяевами. Самка заражает личинок

мух, находящихся внутри подземной части стебля или в почве на корнях растения. Отдает предпочтение личинкам 2-го возраста. В личинку мухи самка паразита откладывает одно яйцо. Для личинок триблиог-рафы характерна смена типа паразитизма в онтогенезе (Макаренко, 1969). С 1-го по 3-й возраст она развивается внутри хозяина как эндопаразит. Перед переходом закокониро-вавшейся личинки мухи в куколку личинка триблиографы в 3-м возрас-

те покидает хозяина и уже как эктопаразит, располагаясь на теле куколки, завершает свое развитие. Здесь же внутри пупария мухи паразит окукливается.

Взрослые насекомые — хорошие летуны. Самки вылетают с большим количеством зрелых яиц и начинают их откладывать через 1...2 дня после окрыления. Потенциальная плодовитость перезимовавших самок составляет в среднем 145 яиц; она несколько выше, чем у самок летнего поколения (105 яиц), развивающегося в более теплый период сезона. Самки триблиографы способны обнаружить личинок мух при низкой их численности. Однако большое количество самок погибает в стеблях растений со значительным количеством зрелых яиц в яичниках. В результате фактическая плодовитость их не превышает 30 яиц. Дополнительное питание не повышает плодовитость самок, но продолжительность их жизни увеличивается с 10 до 28 дней.

Число поколений у триблиографы зависит от годичного цикла хозяина. На весенней капустной мухе триблиографа развивается обычно в двух поколениях, а на летней — в одном. Зимует личинка 4-го возраста в пупариях мух в состоянии диапаузы.

При развитии как на весенней, так и на летней капустных мухах триблиографа вылетает на 20...25 дней позднее, чем хозяева. Ее вылет совпадает с массовым развитием в природе личинок мух 2-го возраста. Развитие летнего поколения триблиографы длится около 50 дней. Ее вылет из летней мухи совпадает с вылетом паразита из пупариев весенней мухи летнего поколения. В результате в августе на полях капусты численность имаго паразита существенно возрастает. Применение химических обработок в этот период может вызвать значительную гибель паразита.

Триблиографа способна переходить с одного вида мух на другой, тогда соответственно хозяину меняется и сезонный цикл ее развития. Паразит, как и капустные мухи, предпочитает молодые растения капусты. В первой половине сезона он заселяет ранне- и среднеспелые сорта кочанной капусты и цветную капусту ранних сроков высадки, в летний период триблиографа развивается на средне- и позднеспелых сортах капусты.

Зараженность пупариев весенней капустной мухи достигает

28...47 %, а летней — 19...37 %. Вместе с алеохарой триблиографа может заражать до 70 % особей вредителя.

Энтомофаги крестоцветных клопов. Среди крестоцветных клопов наибольшее значение как вредитель капусты имеет капустный клоп. Взрослых клопов заражает муха пестрая фазия, а на яйцах паразитирует специализированный паразит триссолькус.

Пестрая фазия — Phasia = Ectophasia crassipennis F. (сем. Tachinidae, отр. Diptera). Паразитирует на капустном клопе в течение сезона. Осенью личинки фазии 2-го возраста остаются зимовать в клопах. Зараженность ею капустного клопа обычно невысокая.

Триссолькус — Trissolcus viktorovi Kozlov (сем. Scelionidae, отр. Hymenoptera). Постоянный и многочисленный паразит капустного клопа. Успешно развивается также в яйцах ягодного и полосатого клопов, но не заражает яйца вредной черепашки и крайне слабо — горчичного и рапсового клопов. Дает до восьми поколений. Развитие паразита весной и осенью при среднесуточных температурах 14...17°С длится 36...43 дня. Летом при температурах

24...25 °С цикл развития сокращается до 14...15 дней. Средняя плодовитость самок в весенне-осенний период составляет 36...45 яиц, а летом — 67 при максимуме 138 яиц. В потомстве триссоль-куса 80...85 % самок. Зимуют оплодотворенные половозрелые самки на полях капусты или в расположенных вблизи стациях, в сухих скрученных листьях различных растений и в трещинах коры деревьев на высоте 20...40 см от поверхности почвы. Триссолькус легко переносит охлаждение до —10 °С. Выживаемость снижается при температурах ниже —20 °С. Однако при частом чередовании отрицательных температур с оттепелями выживает лишь 30 % особей.

Из мест зимовки энтомофаг выходит при среднесуточной температуре 10 °С, а заражение яиц хозяина происходит в интервале температур от 14 до 20 °С. Весной паразит заселяет семенники капусты и другие рано вегетирующие культурные и дикие капусто-вые. За одно поколение клопа триссолькус дает два поколения и заражает не более 15 % яиц. Следующие его поколения, как и капустного клопа, развиваются на полях кочанной капусты. Здесь он дает на двух поколениях хозяина шести поколений, наслаивающихся одно на другое. Это способствует накоплению триссолькуса на капустных полях. Так, если во второй половине июня первые кладки яиц клопа были заражены на 25 %, во время массовой откладки яиц—на 45%, то яйца клопа 3-го поколения паразит уничтожает на 80...90 %.

Из многоядных хищников на полях капусты большое значение имеют жужелицы. Жертвами крупных жуков — Carabus regalis F. — W., Broscus cephalotes L. являются гусеницы капустной совки, капустной моли, репной белянки. Представители рода Pterostichus (Р. cupreus L, Р. melanarius 111) и Harpalus rufipes Deg. питаются личинками щелкунов, пупариями и личинками капустных мух, мелкими слизнями, гусеницами белянок, капустной тлей. Мелкие жужелицы рода Bembidion поедают яйца и мелких личинок капустных мух (Бабенко, 2002).

3.2.5. ЭНТОМОФАГИ ВРЕДИТЕЛЕЙ ПЛОДОВО-ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР

Энтомофаги вредителей яблони. Среди многочисленного комплекса вредителей яблони основная масса представлена чешуекрылыми (яблонная плодожорка, моли, листоверт-

ки, шелкопряды и др.) и сосущими вредителями (тли, медяницы, кокциды, щитовки, клещи).

Среди листоверток наиболее опасный вредитель яблони — яблонная плодожорка — специализированный вредитель плодов яблони, наносящий огромные убытки садоводству в большинстве районов умеренного пояса северного и южного полушарий.

Яйцееды. Яйца яблонной плодожорки поражают два вида яйцеедов.

Желтая плодожорочная трихограмма — Trichogramma cacoeciae pallida Meyer и бессамцовая трихограмма — Т. embryophagum Htg.

Их жизненный цикл сходен с циклом развития обыкновенной трихограммы, а отличается в основном предпочитаемостью хозяев и стаций обитания. Так, обыкновенная трихограмма предпочитает заражать яйца совок и поселяется преимущественно на полевых культурах. Желтая плодожорочная и бессамцовая трихограммы кроме плодожорки заражают яйца почковой, смородинной и изменчивой листоверток.

Эти трихограммы приспособлены к жизни в садах. Они переселяются с дерева на дерево на расстояние свыше 10...20 м и равномерно заселяют всю их крону. Желтая плодожорочная трихограмма зимует в яйцах плодожорки, кистехвоста и других бабочек. Она предпочитает сады с повышенной влажностью — загущенные насаждения и участки, расположенные в низинах. В отличие от нее бессамцовая трихограмма засухоустойчива.

Для всех трихограмм характерно несовпадение с хозяином по срокам развития. Чаще всего перезимовавшие трихограммы появляются в садах намного раньше (вплоть до месяца) до начала яйцекладки листоверток. В результате этого большое количество трихограммы погибает, не оставив потомства. За сезон желтая плодожорочная трихограмма способна в зависимости от климатических условий дать до 10 поколений. Непрерывное размножение трихограммы в течение лета может происходить только в том случае, если в промежутке между поколениями плодожорки в садах имеются яйца листоверток; тогда зараженность яиц плодожорки паразитом превышает 70 %.

Для выявления и оценки действия природной популяции трихограммы з садах эффективен метод экспонирования яиц зерновой моли на карточках белого или желтого цвета (3 х 3,5 см). Регулярное вывешивание карточек в течение сезона позволяет осуществлять мониторинг энтомофага и поддерживать его численность на достаточно высоком уровне. Так, в плодосовхозах Воронежской области установлено, что максимальное заражение яиц паразитом приходится на середину июля, к концу сезона (сентябрь) трихограмма накапливается в садах в значительном количестве:

66,4...83,4 % зараженных яйцекладок листоверток (Харченко, Ряб-чинская, 1994).

Применение трихограммы. Эффективность три-хограммы усиливается за счет массовых выпусков паразита, разведенного в лабораторных условиях, во время яйцекладки каждого поколения плодожорки. В зависимости от численности вредителя и климатических условий против каждого поколения плодожорки выпускают 80...200 тыс. особей яйцееда на 1 га.

Оэнциртус — Ooencyrtus kuwanae How. (сем. Encyrtidae, отр. Hymenoptera). Паразит яиц златогузки и непарного шелкопряда. За сезон паразит дает до четырех поколений. Зимуют оплодотворенные самки в лесной подстилке. Одна самка может отложить до 200 яиц. При этом каждое яйцо она прикрепляет с помощью длинного стебелька к стенке яйца бабочки изнутри. Паразит способен развиваться в яйце, находящемся на любой стадии развития зародыша. Развитие одного поколения завершается за 3 нед.

Telenomus laeviusculus Ratz. (сем. Scelionidae, подсем. Telenominae) и Ooencyrtus tardus Ratz (сем. Encyrtidae). Эти два вида имеют наибольшее практическое значение более чем из 10 видов яйцеедов, паразитирующих в яйцах кольчатого шелкопряда. Оба паразита развиваются почти синхронно с хозяином и охотно заселяют его стации обитания. Подобно хозяину они имеют годичный цикл развития. Яйцееды до Юмес находятся в состоянии диапаузы в фазе предкуколки внутри яйца вредителя. Они начинают вылетать за 10... 15 дней до начала яйцекладки у непарного шелкопряда. В этот период взрослые яйцееды питаются нектаром зонтичных и розоцветных растений. Самки достигают половой зрелости к началу откладки яиц хозяином. В среднем самки теленомуса откладывают

60...70 яиц и заражают в кладках 80...90 % яиц вредителя (Бондаренко, 1978).

Паразиты гусениц и куколок чешуекрылых вредителей. Стадии личинок и куколок чешуекрылых наиболее уязвимы для паразито-идов из отряда Hymenoptera.

Агениаспис — Ageniaspis fiiscicollis Dalm. (сем. Encyrtidae, отр. Hymenoptera). Мелкое насекомое (длиной около 1 мм) (рис. 12, а). Широко распространенный яйцеличиночный паразит, который

откладывает свои яйца в яйца горностаевой моли, а заканчивает развитие в гусенице хозяина. Яйца паразита развиваются полиэм-брионически; формирование в них эмбрионов происходит лишь в том случае, если яйцо попадает в развивающийся зародыш хозяина. Из одного яйца паразита развивается большое число зародышей. В одной гусенице хозяина может находиться до 225 паразитов.

Фаза яйца у паразита наиболее продолжительна, она длится более 320 дней. Личинки в своем развитии проходят три возраста и заканчивают развитие, когда гусеницы моли достигают последнего возраста. Личинки паразита уничтожают все органы гусеницы, оставляя нетронутыми лишь ее наружные покровы. Они окукливаются в особых кокончиках внутри хозяина, из-за чего поверхность мумифицированной гусеницы становится бугристой (рис. 12, б). Развитие личинки и куколки агениасписа продолжается около 2 мес. Вылет взрослого насекомого обычно совпадает с началом яйцекладки моли.

Получены положительные результаты при переселении агениасписа из разных природно-климатических зон в дикие плодовые сады Киргизии, где до этого паразит отсутствовал. На четвертый год после выпуска агениаспис практически подавил развитие моли на 5000 га.

Из многоядных бабочек в годы массового размножения существенный вред яблоне наносит боярышница. Гусениц младших и средних возрастов боярышницы, а также непарного шелкопряда поражают паразиты родов Apanteles и Meteorus.

Апантелес — Apanteles spurius Wesm. (сем. Braconidae, отр. Hymenoptera). Живет за счет гусениц боярышницы. На ней проходят развитие два первых поколения паразита. В середине лета апантелес размножается на других видах бабочек, а в конце лета вновь перемещается на боярышницу, в гусеницах которой и зимует.

Метеорус — Meteorus versicolor Wesm. (сем. Braconidae, отр. Hymenoptera). Имеет широкий круг хозяев. Отрождающиеся из гусениц среднего возраста личинки паразита окукливаются в небольших светло-коричневых коконах. В течение сезона развивается несколько поколений паразита. Зимует личинка в гусеницах боярышницы и в зимующих гусеницах других видов бабочек.

Эласмус — Elasmus albipennis Thomson (сем. Elasmidae, отр. Hymenoptera). Групповой эктопаразит гусениц и пронимф мелких чешуекрылых, в частности плодожорок и листоверток. Перспективный энтомофаг для защиты плодовых культур. Практический интерес представляет его способность паразитировать на гусеницах яблонной, сливовой и восточной плодожорок. По данным ВНИИБЗР, выпуск в сады эласмуса обеспечивает гибель до 86 % яблонной плодожорки и до 65 % садовых листоверток (Воронин, Сорокина, 2002).

В настоящее время разрабатываются методы разведения этого энтомофага в лабораторных условиях и отрабатываются способы его применения. Так, выпуски самок эласмуса в количестве

100.. Л20 тыс. особей на 1га, проведенные в хозяйствах Ставропольского края, позволили снизить численность л юдожорок на

79.. .86 % (Исмаилов и др., 2002).

Энтомофаги медяниц, кокцид и тлей. Среди сосущих насекомых, ведущих сидячий образ жизни, наибольший вред приносят червецы и щитовки (кокциды), тли и медяницы.

Паразитами ложнощитовок и мучнистых червецов являются главным образом хальциды из семейств Encyrtidae, Eunotinae и Aphelinidae (отр. Hymenoptera). Зараженных энциртидами и афе-линидами личинок 2-го возраста ложнощитовок легко узнать по темному, немного вздутому телу. Изменяется цвет тела и у взрослых ложнощитовок, зараженных паразитами.

Мучнистые червецы при поражении энциртидами постепенно теряют подвижность и мумифицируются. Мелкие червецы и личинки крупных видов червецов, в которых развивается один паразит, принимают бочонкообразную форму. Мумии взрослых мучнистых червецов, содержащие по нескольку особей паразита, разделены на ячейки (в каждой из которых находится по одной личинке или куколке энциртид) и выглядят бугорчатыми.

Внутренними паразитами тлей являются представители семейств Encyrtidae и Aphelinidae (роды Aphelinus, Mesidiopsis, Mesidia.). Зараженные паразитами тли постепенно теряют подвижность и мумифицируются. Тело сильно вздувается, становится шарообразным, меняет окраску и затвердевает.

Афелинус — Aphelinus mail Hald. (сем. Aphelinidae, отр. Hymenoptera). Узкоспециализированный паразит опасного вредителя яблони — кровяной тли. Интродуцирован из Северной Америки и к настоящему времени расселен по всему ареалу вредителя (южные районы страны).

Зимуют взрослые личинки в мумиях тлей. Имаго вылетают в апреле — мае, самки сразу приступают к откладке яиц. Плодовитость в среднем составляет 15...56 яиц при максимуме 85 яиц (Болдырева, 1971). В тело тли самка откладывает по одному яйцу (иногда больше), но развивается только одна личинка. Продолжительность развития около 30 дней. Размножение происходит по типу арренотокии. Через несколько дней после заражения тля перестает питаться, тело ее вздувается и чернеет, теряет хлопьевидный пушок, насекомое погибает. После гибели тли сквозь нижнюю стенку тела, прилегающую к дереву, просачивается жидкость, которая после затвердевания прочно прикрепляет мумию тли к субстрату. Взрослое насекомое вылетает через отверстие, сделанное в задней части мумии.

Оптимальные условия для жизни афелинуса — температура

17...30°С, относительная влажность воздуха — 70...80%. За сезон развивается 7...9 поколений.

Применение афелинуса. Для сохранения и расселения афелинуса в новые очаги осенью проводят его заготовку: нарезают побеги длиной 15...25 см, заселенные тлями и паразитом.

В течение зимы побеги хранят в сухом проветриваемом помещении. После установления теплой погоды побеги развешивают в саду. Для подавления развития кровяной тли на 1 га сада требуется около 1000 особей паразита (Смолякова и др., 1995).

Кроме паразитических перепончатокрылых различными видами тлей питаются многочисленные хищники: златоглазки, жуки-кокцинеллиды, личинки галлиц, серебрянок и сирфид. Например, в яблоневых садах обычна златоглазка 7-точечная. Взрослых насекомых отмечают в июне — сентябре. Период развития златоглазки от яйца до имаго завершается за 38...43 дня. Имаго и личинки питаются тлями, заселяющими яблони, смородину и жимолость. Так, одна личинка за период развития уничтожает свыше 430 особей яблонной тли, около 400 особей смородинной или свыше 200 особей жимолостной тли (Бабенко, 1982). Установлено, что численность яблонной тли также значительно снижает обыкновенная златоглазка (Мершалова,1971).

БОЖЬИ КОРОВКИ широко распространены на плодово-ягодных культурах по всей территории страны. В садах Западной Сибири, например, зеленой яблонной тлей питается не менее 10 видов кокцинеллид.

К числу наиболее значимых энтомофагов относятся коровка 2-точечная и кальвия 14-точечная.

Коровка 2-точечная (см. раздел 3.2.1). В садах ад алия питается девятью видами тлей на яблони, аронии, малине, смородине, крыжовнике, облепихе, вишне, жимолости. Жук поедает за 1 сут 10... 149 тлей, личинки старшего возраста — 22...85 тлей разных видов.

Кальвия 14-точечная — Calvia quatuordecimguttata L. Жуки размером 4,5...6 мм. Надкрылья светло-бурые, с 14 круглыми белыми пятнами.

В средней и северной полосе европейской части страны и на Дальнем Востоке кальвия питается тлями и листоблошками, развивающимися на плодовых культурах и лесных породах (Савойская, 1991).

Критерии эффективности. В южной зоне садоводства России на плодовых культурах при соотношении божьих коровок и тлей не более 1:250, златоглазок и тлей 1: 300 химические препараты не применяют (Смолякова идр., 1995).

Хищники плодовых клещей. Яблоне и другим плодовым деревьям серьезный вред причиняют плодовые клещи, в частности обыкновенный паутинный клещ. Размножение клещей успешно сдерживается многими видами хищников — хищными клещами-фитосейи-

дами, хищными клопами (сем. Nabidae, Anthocoridae, Miridae), божьими коровками, трипсами и златоглазками.

ФИТОСЕЙИДЫ (сем. Phytoceiidae, отр. Parasitiformes). Наиболее эффективные хищники растительноядных плодовых клещей (подробное описание дано в разделе 2.2.2). Хищные клещи зимуют в фазе оплодотворенной самки под корой веточек деревьев, в трещинах и складках коры. Весной они активизируются уже при температуре 2...3 °С, начинают питаться плодовыми клещами в местах зимовки и уничтожают их вплоть до глубокой осени.

В многолетних агроценозах (садах, лесах) складываются благоприятные условия для жизни и размножения фитосейид. Так, на яблоне отмечено 38 видов, на груше —29, сливе —21, смородине — 9, землянике — 17. В основном в садах встречаются следующие виды клещей: Anthoseius caudiglans Schust., Metaseiulus occidentalis Nesb., Amblyseius fallacis Garni, и др. (Лившиц, Секер-ская, 1990). Деятельность фитосейид успешно проявляется при низкой численности тетраниховых клещей.

Клоп антокорис — Anthocoris nemorum L. (сем. Anthocoridae, отр. Hemiptera). Эффективно уничтожает плодовых клещей при их массовом размножении. Полифаг. Личинки и взрослые клопы питаются яйцами и взрослыми клещами. За 1 сут самка съедает до 160 яиц клещей. Особенно важна роль антокориса в истреблении диапаузирующих яиц красного плодового клеща в осенний период, которыми не могут питаться фитосейиды.

Этот клоп уничтожает также гусениц плодожорки и других листоверток, моли, тлей и медяниц. Однако отмечено, что антокорис питается и полезными видами — личинками стеторуса, ста-филинид, пыльнокрылов, фитосейидами.

Зимуют оплодотворенные самки клопа преимущественно в сухих листьях и травянистой растительности в садах. Откладка яиц в весеннее время начинается при повышении температуры до

8... 13 °С. Самка размещает яйца в паренхиму листа яблони, обычно с верхней стороны. Период яйцекладки продолжается около 2 мес. За 1 сут самка откладывает в среднем два яйца, а за весь период существования — 100...200 яиц. При оптимальной температуре (20...24 °С) преимагинальное развитие клопа продолжается около 40 дней. За сезон развиваются 2...3 поколения.

Стеторус точечный — Stethorus punctillum Ws. (сем. Coccinellidae, отр. Coleoptera). Широко распространенный специализированный хищник паутинных клещей. Это небольшой (длиной 1... 1,5 мм), сильновыпуклый со спинной стороны жук, с грубо пунктированными, покрытыми светлыми волосками надкрыльями, которые в задней части торчат прямо назад. Передний край переднегруди выпуклый, кровлеобразный. Тело черное, ротовые части и ноги желтые.

Через несколько дней после оплодотворения самка приступает к откладке яиц, размещая их по одному среди клещей-фитофагов. При 21 °С развитие одного поколения продолжается 20. ..23 дня. Плодовитость варьирует от 200 до 1290 яиц.

Личинка 1-го возраста медлительна и питается преимущественно яйцами жертвы; личинки старших возрастов весьма активны и прожорливы, питаются всеми стадиями развития паутинных клещей, нередко поедают и своих младших собратьев. В отсутствие животной пищи жуки могут питаться камедью, медвяной росой, нектаром.

Жуки живут до двух лет. Зимуют во взрослом состоянии. В течение года дают 2...3 поколения, в регионах с теплым климатом — до пяти. Стеторус обитает в разных стациях — на виноградниках, в плодовых садах, на цитрусовых и других культурах. Отмечено, что эффективность стеторуса во многом зависит от интенсивности обработок сада и характера применяемых пестицидов. Там, где химические пестициды не применяют, численность стеторуса в

2.5.. .3 раза выше (Барабанов, 1995).

Энтомофаги вредителей смородины и крыжовника. Смородина и крыжовник имеют общий круг вредителей, в первую очередь это тли, щитовки, огневки, пяденицы, пилильщики.

Среди энтомофагов тлей и щитовок, обитающих на крыжовнике, большую роль играют божьи коровки и златоглазки.

Хилокорус почковидный — Chilocorus renipustulatus Scr. (сем. Coccinellidae, отр. Coleoptera). Наиболее значимый из божьих коровок регулятор численности щитовок на смородине. Тело и голова жука черные, на каждом надкрылье имеется большое красное пятно. Длина тела 4...5 мм.

Перезимовавшие жуки достигают наибольшей численности в колониях ивовой щитовки. Самки откладывают яйца под щиток самок щитовок или рядом с ним, в трещины коры и другие укромные места. Плодовитость самок хилокоруса достигает 120...130 яиц. В течение года могут давать 2...3 поколения.

Жуки хилокоруса питаются яйцами, личинками, взрослыми самками и нимфами самцов щитовки. Личинка хищника нападает преимущественно на личинок и неполовозрелых самок вредителя, прогрызает в средней части щитка отверстие с рваными краями и съедает жертву. Одна личинка хилокоруса способна за период развития уничтожить до 360 личинок и неполовозрелых самок щитовки. В свою очередь, один жук съедает за 1 сут яйца под

15.. .20 щитками.

Коровка 5-точечная. Жуки наиболее многочисленны на смородине и облепихе, хотя встречаются также на яблоне, малине, жимолости и аронии, где они уничтожают девять видов тлей.

Коровка 7-точечная. Обладает наиболее широким спектром питания по сравнению с другими кокцинеллидами; она уничтожает

38 видов тлей, в том числе 12 видов с плодово-ягодных растений. За 1 сут один жук поедает 105...247 тлей, а личинка 4-го возраста — от 60 до 159 тлей. За весь период развития личинка и жук уничтожают в общей сложности до 5000 тлей. В случае отсутствия тлей коровка способна нападать на других мелких насекомых (личинок листогрызущих пилильщиков, гусениц пядениц).

Златоглазка жемчужная. Чаще других златоглазок встречается на смородине, а также на облепихе, жимолости, крыжовнике, малине. Взрослых насекомых отмечают на растениях с мая по сентябрь. Личинки появляются в середине июня. Весь период развития златоглазки от яйца до имаго продолжается 33...38 сут. Одна личинка за период развита уничтожает до 250 смородинной или до 160 жимолостной тлей. Взрослые насекомые, питаясь такими же видами тлей, в течение жизни поедают соответственно 2010 и 700 особей вредителя. За 1 сут одна взрослая златоглазка высасывает от пяти до 45 тлей разных видов.

При отсутствии тлей златоглазки способны питаться личинками младших возрастов бледноногого крыжовникового пилильщика, малинного листового пилильщика, смородинной поду-шечницы.

На вредителях смородины и крыжовника паразитирует большое число энтомофагоЕ из отряда перепончатокрылых (Нушепо-ptera). К их числу относятся афелиниды (сем. Aphelinidae), хозяевами которых служат равнокрылые хоботные, двукрылые, перепончатокрылые, чешуекрылые. Подавляющее число афелинид связано с кокцидами, алейродидами и тлями.

Apytis sugonjaevi Jasn. (сем. Aphelinidae, отр. Hymenop tera). Паразит ивовой щитовки, часто встречающийся на смородине. Оранжевого цвета личинки паразита живут одиночно под щитками самок, питаясь через прокол покровов тела хозяина. Окукливание происходит по месту питания личинки. Эффективность паразита невысокая, количество зараженных самок не превышает 3...5 %.

Опасный вредитель смородины — почковый клещ, который развивается внутри почек красной, черной и белой смородины и вызывает к концу лета их разрастание (вздутие). Наиболее часто внутри почек, зараженных клещом, встречается наездник тетрас-тихус.

Tetrastichus eriophyidis (сем. Eulophidae, отр. Hymenoptera). В некоторые годы до 30 % почек смородины бывает заселено этим паразитом. В каждой почке встречается по 1...2 личинки паразита. Взрослые особи вылетают из почек в конце мая — начале июня. Их вылет совпадает с окончанием массовой миграции клещей. Самки наездника откладывают яйца (по 1...2) внутрь молодых почек, зараженных клещами. Личинки наездника остаются зимовать внутри почек и окукливаются там весной следующего года, во второй половине мая.

Значительно реже почкового клеща уничтожают хищные клещи, а также личинки хищного трипса.

Анистис ягодный — Anystis baccarum L. (сем. Anystidae, отр. Acariformes). Хищный клещ, перспективный для использования в саду, довольно крупный (1x1,5 мм), красной окраски, широкоовальной формы, с радиально расходящимися ногами. Покровы слабо склеротизированы, в линейных складках. Имеет две пары глаз.

Размножение партеногенетическое. Жизненный цикл включает семь фаз: яйцо, предличинка (неподвижна), личинка, прото-, дейто- и тритонимфа и взрослая особь (самка) (рис. 13). Зимует в фазе яйца.

Взрослая особь— длинноногий, подвижный, напоминающий мелкого паучка хищник. Широкий зоофаг. Очень агрессивен и прожорлив. Питается мелкими насекомыми и клещами, предпочитая подвижные стадии. Среднесуточная прожорливость зависит

от размера жертв и составляет 35 особей паутинных клещей, 6...8 тлей, 18 ложнощитовок.

Анистис — типичный обитатель леса. Наибольшая численность наблюдается в незагущенных средневозрастных и молодых насаждениях, преимущественно лещины, дуба, ивы, сосны. В садах встречается редко. Однако предпринимались попытки использования анистиса против паутинных клещей на черной смородине. При подсадке хищника в соотношении с жертвой 1 : 30... 1 : 50 растения освобождались от вредителя на 5...6-й день (Лившиц, Се-керская, 1990).

Существенную роль в регуляции численности вредителей смородины и крыжовника играют многоядные напочвенные хищники из отряда жесткокрылых — жужелицы (сем. Carabidae) и стафили-ниды (сем. Staphylinidae).

Жужелицы (род Carabus). Нападают на личинок пилильщиков, гусениц пядениц и жимолостного бражника в период ухода в почву на коконирование и окукливание. Показано, что в течение суток один жук уничтожает 5...8 личинок 2...3-го возрастов крыжовникового бледноногого пилильщика, 5...6 гусениц крыжовниковой огневки или три гусеницы 3...4-го возрастов бражника.

Жужелица медная — Р. cupreus L. Один из самых распространенных многоядных энтомофагов в насаждениях ягодников. Жук средних размеров (длиной 11...14 мм), с бронзовой или медно-красной окраской покровов и головой, покрытой густыми точками. Отмечено питание медной жужелицы личинками последнего возраста различных пилильщиков. Кроме того, жуки поедают гусениц пядениц, совок и бражников различных возрастов, личинок двукрылых (бутонной, листовой, побеговой галлиц, малинной по-беговой мухи).

Стафилиниды. По сравнению с жужелицами обладают меньшими размерами, и спектр их добычи в насаждениях ягодных культур обычно ограничивается мелкими насекомыми с мягкими покровами тела. Так, часто встречающиеся в подстилке ягодников Philonthus decorus Grav. и Р. rotundicollis Men. (длина их тела

8... 14 мм) питаются преимущественно личинками двукрылых и гусеницами мелких чешуекрылых, а обитающие в массе мелкие хищники Tachinus rufipes Deg. (5...6 мм) уничтожают преимущественно яйца двукрылых или мелких напочвенных клещей.

Энтомофаги вредителей малины и земляники. Важное место в ряду садовых культур принадлежит малине и землянике, которые обладают высокими вкусовыми и диетическими достоинствами.

У малины и земляники немало общих вредителей. К основным относятся малинно-земляничный долгоносик, малинный жук, листовертка, тли, клещи, моль почковая, хрущик садовый.

Основными регуляторами численности сосущих вредителей малины являются рассмотренные ранее жуки-кокцинеллиды, златоглазки, перепончатокрылые, двукрылые, а также хищные клещи.

Среди представителей отряда двукрылых важное значение в садах имеют сирфиды (сем. Syrphidae). Наиболее часто встречающийся и эффективный энтомофаг на ягодных культурах — сирф перевязанный.

Клещи-фитофаги существенно снижают урожай ягодных культур, особенно вредоносны они на садовой землянике. Эффективные акарифаги вредителей на ягодных культурах — клещи-фито-сейиды.

Amblyseius reductus Wainst. (сем. Phytoseiidae, отр. Parasitiformes).

Хищный клещ, приурочен к обитанию в основном на травянистых и кустарниковых, иногда древесных растениях. Особенно многочислен и широко распространен на лесной клубнике, костянике и ежевике.

Тело клеща удлиненно-овальное, беловато-желтоватого цвета. Длина дорсального щита самки — 0,34 мм, ширина — 0,18. Самец мельче, его длина — около 0,27 мм.

Зимуют оплодотворенные самки в подстилке, в середине куста земляники или клубники и других укромных местах. Весной при температуре 8..ЛОХ самки выходят и откладывают яйца на нижнюю сторону листьев растений. Вскоре из яиц отрождаются подвижные шестиногие личинки, они не питаются и после линьки превращаются в восьминогих протонимф, которые питаются растительноядными клещами и их яйцами. После 2-й линьки появляются подвижные и прожорливые дейтонимфы. После активного питания они переходят в состояние предлиночного покоя, затем линяют на имаго.

Наиболее благоприятные условия развития амблисейуса: температура — 24...30 °С, относительная влажность воздуха — выше 70 %, световой период — 14...16 ч. При таких условиях одно поколение клеща развивается 7...8 сут. Продолжительность жизни самки до 38 дней. При сокращении светового дня самки уходят в диапаузу.

На растениях садовой земляники акарифаг находит свою жертву — обыкновенного паутинного клеща — на полностью сформировавшихся листьях, а внутри зачаточных листьев активно уничтожает земляничного клеща. За сутки одна самка уничтожает в среднем 5...7 особей паутинного клеща или 11 особей земляничного клеща.

В природных условиях при отсутствии на землянике клещей-жертв хищник от голода, как правило, не погибает, а находит себе корм на других растениях или в подстилке.

Neoseiulus cucumeris Oud. (сем. Phytoseiidae, отр. Parasitiformes). Широкий олигофаг, хищник. Обитает на разнообразных древес-

ных, кустарниковых и травянистых растениях, встречается в подстилке и гнездах грызунов.

Взрослые особи небольших размеров (длина тела самок — 0,65, самцов —0,43 мм), желтовато-коричневого цвета, весьма подвижные. Самки откладывают овальной формы яйца белого цвета на волоски листьев, вдоль жилок с нижней стороны. Личинки шестиногие, их максимальная длина 0,34 мм. После 1-й линьки клещи превращаются в протонимфу и приступают к питанию. Длина дейтонимф составляет 0,49...0,53 мм.

Применение хищных фитосейид. Разработаны методики массового размножения и выпуска акарифагов на плантации земляники. Для борьбы с земляничным прозрачным клещом норма выпуска Amblyseius reductus должна обеспечивать исходное отношение к численности жертвы не менее 1: 50, в борьбе с обыкновенным клещом —1:25.

По данным Ю. И. Мешкова (1995), оптимальное время колонизации Neoseinlus cucumeris — период цветения земляники. Ранневесенняя норма выпуска определяется плотностью популяции перезимовавшего вредителя и не превышает 10 самок хищника на одно растение. При более поздней колонизации (конец цветения-начало плодоношения) норма выпуска составляет 20...40 самок на одно растение. Эффективность весеннего выпуска ака-рифага достигала 95,7 %.

Многообразие хищных и паразитических насекомых, а также клещей и пауков в природных условиях позволяет в той или иной степени контролировать численность многих вредных фитофагов сельскохозяйственных культур. Активное использование энтомо-фагов и акарифагов методами интродукции, сезонной колонизации, массированными выпусками и т. д. — одно из основных и эффективных направлений биологической защиты растений от вредителей.