2.1.1. КРИТЕРИИ ЭФФЕКТИВНОСТИ ЭНТОМОФАГОВ
Критерий, или уровень, эффективности энтомофагов находит выражение в уровне соотношения численности хищник — жертва или проценте паразитированных особей вредителя с учетом порога вредоносности (Воронин идр., 1988). При достижении этого критерия численность вредителя снижается до хозяйственно неощутимого уровня и любые обработки инсектицидами нецелесообразны. Отмена обработок против вредителей на основании расчета критерия эффективности символизирует пассивный путь биологической защиты растений (деятельность человека сводится к наблюдению). Впервые этот критерий был рассчитан для энтомофагов вредной черепашки — яйцеедов (теленомины) и мух-тахин (фа-зии). В настоящее время разработаны критерии эффективности и для других энтомофагов.
Критерии эффективности энтомофагов вредной черепашки. Можно обойтись без применения истребительных мероприятий на посевах озимой пшеницы:
• если плотность перезимовавших клопов не более двух особей на 1м2;
• заражение первых кладок яиц теленоминами составляет
40...50 % и
• степень паразитирования клопов фазиями приближается к 50 %.
Критерии эффективности энтомофагов тлей. Численность злаковых тлей эффективно снижают хищники из сем. Coccinellidae, Chrysopidae и Syrphidae, а также паразитические перепончатокрылые сем. Aphidiidae. По многолетним данным сотрудников ВИЗР, в Краснодарском крае комплекс хищников сдерживал численность тлей при соотношении хищник — жертва на пшенице и овсе —1:30, озимом ячмене — 1:20. В Воронежской области соотношение личинок и жуков семиточечной коровки к численности большой злаковой тли, при котором сдерживается численность вредителя, составляет 1:50. По данным И. Кротовой (1992), в Западной Сибири численность злаковых тлей сдерживается на хозяйственно неощутимом уровне при соотношении хищник — жертва на озимой ржи — 1:20, яровой пшенице — 1:40, овсе —1:55.
Критерии эффективности энтомофагов колорадского жука. Г.В. Гусев (1991) проанализировал влияние местных энтомофагов на колорадского жука. Наибольшую активность проявляют кокцинел-лиды, златоглазки и жужелицы. По приведенным данным, в зависимости от климатических условий критерий эффективности варьирует от 1:14 до 1:40. Как правило, истребительные мероприятия против колорадского жука следует отменять при соотношении комплекса энтомофагов и вредителя — 1:20... 1:30.
2.1.2. ОБОГАЩЕНИЕ БИОЦЕНОЗОВ ЭНТОМОФАГАМИ
Природные популяции энтомофагов не всегда могут сдерживать численность вредителей на достаточно низком уровне. Поэтому более важным способом регуляции численности фитофагов служит обогащение биоценозов новыми энтомофагами разными способами (интродукция, внутриареальное расселение, сезонная колонизация и др.), что относится к активной биологической защите растений.
Интродукция и акклиматизация. Интродукция заключается в ввозе из одной зоны в другую и расселении отсутствующих там видов для преодоления географической разобщенности с хозяевами — фитофагами (первая стратегия биозащиты). При этом предусматривается, что ввезенный энтомофаг интродуцируется в биоценоз и будет регулировать размножение того вредителя, против которого он применяется. Для акклиматизации выбираются виды, способные на своей родине самостоятельно подавлять вредителя. На всех континентах наибольший эффект достигнут при интродукции узкоспециализированных иноземных энтомофагов. В нашей стране успешной была интродукция монофага афелинуса —
паразита кровяной тли. Введение в фауну биоценоза нового компонента предусматривает выживание, размножение, расселение интродуцированного энтомофага и последующих поколений (Ижевский, 1990).
Акклиматизация включает следующие этапы:
• интродукция отсутствующего объекта;
• собственно акклиматизация — приспособление энтомофага к новым условиям (пищевым факторам, гидротермическим и фо-топериодическим режимам, воздействию аборигенов-конкурен-тов);
• натурализация (энтомофаг уже дает хозяйственный эффект).
Успех переселения зависит не только от сходства климатических условий старого и нового мест обитания ввозимого энтомофага, но и от пластичности последнего. Поэтому следует брать смешанные популяции — из разных стаций обитания хозяина. Кроме того, надо обращать внимание на совпадение кормового растения. Многолетний опыт показал, что ввоз энтомофагов в новые для них географические зоны целесообразен лишь тогда, когда в биоценозе, включающем вредителя, имеется свободная экологическая ниша или когда ввозимый энтомофаг способен вытеснить менее эффективный местный вид.
Ввозимые виды энтомофагов должны обладать рядом преимуществ перед местными видами. Их характеризует:
• сопряженный с хозяином жизненный цикл и сходные с ним экологические требования;
• физиологическая приспособленность энтомофага к хозяину;
• хорошая поисковая и миграционная способность;
• высокий репродуктивный потенциал.
Внутриареальное расселение. Этот способ заключается в массовом расселении в пределах ареала специализированных энтомофагов из старых очагов размножения вредителя во вновь возникающие. Естественно, что этот способ имеет много общего с акклиматизацией и нередко происходит сочетание этих двух способов.
Сезонная колонизация. Более активный путь контроля вредителей относится ко второй стратегии биозащиты. Сезонная колонизация применяется, чтобы компенсировать отсутствие синхронности в развитии многоядных паразитов и их главных хозяев. Способ заключается в искусственном массовом разведении энтомофагов и их ежегодных выпусках в начале развития поколения хозяев в расчете на дальнейшее самостоятельное размножение в природе. Сезонной колонизацией поддерживается численность чужеземных (адвентивных) хищников, например криптолемуса и линдоруса, которые в холодные зимы гибнут в больших количествах. Однако чаще приходится использовать многократные выпуски — наводняющие, или массовые (массированные), что относится к третьей стратегии биозащиты.
Многократные выпуски. В открытом грунте наиболее распространен массированный выпуск трихограммы на разных культурах, в защищенном — фитосейулюса. В защищенном грунте успешно апробирован один из приемов биологического подавления фитофагов под названием «pest in first (сначала вредитель)», разработанный и впервые примененный в Англии. Суть приема заключается в заблаговременном создании искусственных очагов фитофагов как корма для энтомофага. Возможно использование не только целевого вида (вредителя), но и насекомых, невредоносных для защищаемой культуры. После этого осуществляют выпуск в такой очаг энтомофага с расчетом на его дальнейшее перераспределение и подавление вредителя на всей площади защищаемой культуры. Считают, что этот метод перспективен и для отдельных культур открытого грунта.
Примеры массированных выпусков энтомо- и акарифагов будут рассмотрены в последующих разделах этой главы.
2.1.3. ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ЭНТОМОФАГОВ В АГРОЦЕНОЗАХ
Разработка приемов сохранения и накопления численности энтомофагов для повышения их эффективности — одно из направлений биологической защиты растений, относящееся к четвертой стратегии.
У многих энтомофагов обнаружено сохранение естественных связей с биоценозами, с определенными растительными сообществами, где они приспосабливались к паразитированию на своем круге хозяев. Например, замечено, что деятельность паразитов на полях сельскохозяйственных культур существенно активизируется близостью к культурным нектароносам, которые, привлекая энтомофагов для питания, способствуют их концентрации в местах размножения вредителей-хозяев. Так, отмечено повышение активности у паразитов капустной совки, белянки и моли при расположении полей капусты около семенников представителей зонтичных, лука и т. д. На повышение активности энтомофагов гессенской мухи положительное влияние оказывает подсев люцерны.
Энтомофаг связан с растением через своего хозяина в системе триотрофа. Известно, что от особенностей кормового хозяина зависит поисковая способность энтомофагов. Например, от того, на каком кормовом растении питаются тли, зависит плодовитость их хищников — журчалок, развитие хищных клопов и степень размножения хризоп (Воронин идр., 1988).
Развитие сельскохозяйственного производства уменьшает флористическое биоразнообразие, что ведет к разрыву связей в системе триотрофа и часто губительно действует на энтомофагов. По-
этому наряду с подсевом нектароносных растений важно увеличивать набор выращиваемых культур в севообороте.
Один из приемов сохранения и размножения природных популяций полезных видов — создание маточников — резерваторов эн-томофагов, представляющих собой конвейер вегетирующих овощных и кормовых культур различных ботанических семейств, сосредоточенных на ограниченной площади (З...5га). Структура их складывается с учетом специализации хозяйства и видового состава экономически значимых вредителей. На примыкаемых к маточнику посевах овощных культур, хлопчатника, кукурузы энто-мофаги сдерживают развитие вредителей на хозяйственно неощутимом уровне в радиусе до 5 км. Маточники, кроме того, позволяют оценить местный природный фонд полезных членистоногих, а также роль как отдельных видов, так и всего их комплекса (Кова-ленков, Тюрина, 1998).
Некоторые агротехнические приемы при выращивании культуры могут оказать благоприятное влияние на развитие энтомофа-гов. Так, разреживание кроны яблони способствует увеличению численности свето- и теплолюбивого паразита яблонной моли — агениасписа (Тряпицын идр., 1982). В то же время замечено, что побелка стволов в садах мешает хищникам кокцид добывать жертву из-под известковой корки (Ижевский, 1990).
Способы обработки почвы оказывают существенное влияние на численность энтомофагов, которые обитают в почве или связаны с ней в период зимовки. Это влияние может быть отрицательным в случае нарушения условий зимовки. По мнению С. С. Ижевского (1990), неоднократная перепашка картофельного поля не позволяет обосноваться на нем хищным клопам — периллюсу и подизусу. Это является одной из причин использования этих хищников только методом колонизации. В то же время рыхление почвы активизирует деятельность некоторых хищников и паразитов (хищных жужелиц, паразитов капустных и луковых мух идр.).
Определенную роль в повышении эффективности энтомофагов играют сроки посева культурных растений. Например, для паразита гессенской мухи — платигастера — более благоприятны для размножения поздние посевы озимой пшеницы, когда зараженность вредителя максимальна (92...98 %).
Для сохранения природных энтомофагов и акарифагов и усиления их деятельности нужно проявлять большую осторожность с использованием химических инсектицидов и акарицидов. Чтобы обеспечить выживание энтомофагов при химических обработках, необходимо:
• соблюдение оптимальных сроков и кратности обработок;
• использование селективных инсектицидов;
• проведение несплошных обработок площадей, в частности ленточных или краевых.
В то же время следует помнить о замене химических инсектицидов и акарицидов на биологические препараты, где это возможно. Так, показано, что если под действием сумицидина и рип-корда, использованных против колорадского жука, численность жужелиц снижается в 3,8...4,4 раза, то битоксибациллин совершенно не влияет на их численность. Однако даже сублетальные дозы химических инсектицидов, добавленные к биопрепаратам, отрицательно влияют на энтомофагов колорадского жука (Гусев, 1991).
В заключение отметим, что для использования энтомо- и ака-рифагов в защите растений необходимо изучение их места в биоценозе и взаимоотношений с другими организмами (Ижевский, 1990).