Каждый в своем деле мастер

Каждый в своем деле мастер

Уже из того немногого, что мы успели узнать о трудовых буднях в общинах социальных насекомых, становится очевидным, какое обилие разнообразных задач приходится решать каждому такому коллективу. Возведение и благоустройство жилища, добывание и доставка в гнездо пропитания, обработка кормов-полуфабрикатов для их дальнейшего хранения на складах провианта — все это весьма трудоемкие процессы, складывающиеся из множества последовательных операций. Ничуть не меньше усилий требуют и заботы о новом поколении, на благо которого, по существу, и направлена вся сложнейшая созидательная деятельность взрослых насекомых. Задачи, которые им предстоит решить, столь многочисленны и разнообразны, что успешное их выполнение немыслимо без четкого разделения обязанностей между членами общины.

То, что в человеческом обществе дает профессиональное обучение, в мире социальных насекомых решили миллионы лет приспособительной эволюции. Не вдаваясь пока в подробности, можно сказать, что уже в тот момент, когда из оболочки личиночного кокона появляется на свет взрослое насекомое, оно прекрасно осведомлено о том предназначении, которое судьба отвела ему в жизни коллектива. Более того, новый член общины от рождения оснащен всеми необходимыми «инструментами», соответствующими его специальности. Подобное взаимосоответствие особенностей строения индивида и его инстинктивной готовности выполнять соответствующую роль в жизни общины позволяет говорить о принадлежности данной особи к той или иной касте.

Простейший пример кастового подразделения общины дает нам семья медоносных пчел. Это в основе своей женское сообщество, которое на протяжении большей части года состоит всего лишь из двух категорий взрослых особей. Первая из них — самки-рабочие, олицетворяющие собой одну из двух каст пчелиной семьи. Представителем второй касты оказывается единственная в общине плодущая матка. Ее сразу можно узнать среди прочих пчел по внушительным размерам, почти вдвое превышающим размеры самки-работницы (рис. 12.14). На матке лежит единственная обязанность — откладывать яйца. В момент откладки очередного яйца продолжательница рода «решает», даст ли она жизнь самке или самцу. В первом случае матка открывает доступ к созревшей яйцеклетке спермиям, хранящимся у нее после спаривания в особом резервуаре-семяприемнике. Оплодотворенное таким образом яйцо матка откладывает либо в пчелиную ячейку, либо в маточник, предопределяя тем самым развитие яйца соответственно в бесплодную рабочую пчелу или же в плодущую самку. Если же выбор матроны пал на трутневую ячейку, она отложит туда неоплодотворенное яйцо, из которого в дальнейшем разовьется гаплоидный самец-трутень.

Рис. 12.14. Медоносные пчелы: матка со сбитой рабочих-фрейлин.

Являя собой идеально отлаженную машину для производства яиц, матка располагает гипертрофически развитыми яичниками. При этом она отличается от рабочей пчелы коротким хоботком, отсутствием «корзиночек» для сбора пыльцы на задних ножках, а также желез, вырабатывающих воск. Эти особенности строения матки недвусмысленно свидетельствуют о том, что она не в состоянии собирать нектар и пыльцу и участвовать в постройке сот. Матка никогда не вылетает за взятком, получая пропитание исключительно от обслуживающих ее рабочих. Находясь на их полном иждивении, царица благоденствует и может прожить до 5–6 лет, тогда как срок жизни пчелы-труженицы составляет обычно всего лишь несколько месяцев.

Рабочие имеют слабо развитые яичники, которые лишь при определенном стечении обстоятельств могут продуцировать яйцеклетки. Но коль скоро у рабочих пчел отсутствуют семяприемники да и вообще потребность спариваться с самцами, отложенные ими яйца неизменно оказываются неоплодотворенными. Такие яйца могут развиваться лишь путем партеногенеза и дают в результате одних только гаплоидных самцов. Потому-то рабочие с увеличенными яичниками получили название «трутовок», то есть самок, производящих трутней. Что касается самих трутней, то практически все они совершенно однотипны по строению и поведению, почему и не могут быть подразделены на какие-либо касты. В этом отношении медоносная пчела отличается от термитов, у которых касты подчас существуют и среди самок, и среди самцов.

Освобожденные маткой лишь от одной обязанности — продолжения рода, рабочие пчелы вынуждены ежеминутно выполнять уйму дел, один лишь перечень которых занял бы не одну страницу. Многое из того, что ложится на плечи рабочих, требует неусыпного внимания и высокой квалификации. Например, пчелы-кормилицы должны безошибочно отличать маточники от пчелиных и трутневых ячеек, поскольку личинки в разных колыбельках нуждаются в неодинаковом уходе. Кроме того, кормилицам следует учитывать возраст личинок, чтобы соблюсти правильный распорядок обеспечения их пропитанием. Юные личинки в пчелиных и трутневых ячейках в первые три дня своей жизни получают в качестве корма жидкие выделения подглоточных желез рабочих, а в последующие дни — смесь этого продукта с медом и с пергой. Потребляя корм без этих добавок, личинки не смогут окуклиться. Что касается личинок будущих цариц, сидящих в ячейках-маточниках, то их на протяжении всего периода развития рабочие снабжают высококалорийным «маточным молочком», которое вырабатывается в других — нижнечелюстных железах рабочих пчел.

Рабочим-кормилицам приходится непрерывно быть начеку, следя за тем, чтобы жидкий корм в ячейках не подсох и не превратился в желе. В противном случае личинка — независимо от того, выращивают ли из нее рабочую лошадку, трутня или царицу, — расстанется с жизнью в ближайшие два-три часа. Поэтому кормилицы должны постоянно находиться в курсе того, в каком состоянии находится каждая ячейка. Было подсчитано, что за время существования личинки от выхода ее из яйца до окукливания (это занимает немногим менее недели) рабочие пчелы заглядывают в ее ячейку для инспектирования и кормления до 10 тысяч раз, тратя на выращивание одной личинки около 10 часов чистого времени.

Здесь читатель вправе поинтересоваться: как же рабочей пчеле удается совмещать в себе искусство выращивать расплод с ничуть не менее изощренным умением строить ячейки сот, регулировать температуру и влажность в гнезде, собирать нектар и пыльцу при вылете за взятком и создавать гарантированные от порчи запасы меда и перги? Если для работницы не составляет труда выполнять все эти обязанности вперемежку, то она истинный универсал, а вовсе не специалист в каком-то определенном деле. Ответ на эти вопросы удалось получить лишь в результате длительных наблюдений за поведением множества индивидуально помеченных пчел. Оказалось, что каждая пчела более или менее закономерно меняет свою специальность с возрастом. При этом некоторые обязанности она сможет выполнять лишь после того, как приобретет соответствующее «инструментальное» оснащение, необходимое для осуществления данного вида деятельности.

Рабочая пчела включается в коллективный трудовой процесс иногда уже через несколько минут после того, как выберется из кокона и покинет свою восковую колыбельку. При этом она поначалу принимается за самую неквалифицированную работу — начинает чистить внутренность ячеек, уже бывших в употреблении, чтобы подготовить временно пустующую колыбель к приему очередного яйца, откладываемого маткой.

Но уже спустя 3–4 дня поведение юной пчелы в корне меняется: теперь она разыскивает на сотах ячейки с личинками, завершающими свое развитие перед окукливанием, и доставляет им мед и пергу с ближайшего продуктового склада. На шестой день жизни работницы или одним-двумя днями позже у нее уже начинают быстро формироваться подглоточные и нижнечелюстные «молочные» железы, которые будут вырабатывать жидкий корм для личинок в последующие 5–6 дней. Весь этот период наша пчелка посвятит заботам о молодых личинках, постоянно нуждающихся в свежей молочной пище. Между тем мед, которым юную работницу все это время снабжают ее товарки по гнезду, постепенно перерабатывается в ее организме в воск. К тому моменту, когда молочные железы пчелы готовы иссякнуть, выделение воска становится особенно интенсивным. Теперь для работницы настало время оставить профессию кормилицы и присоединиться к тем членам общины, которые заняты постройкой и починкой сот.

На протяжении первых двух недель жизни рабочей пчеле, уже сменившей несколько профессий, удается походя неплохо ознакомиться с внутренними помещениями жилища. Когда запасы вырабатываемого ею воска окончательно иссякнут, пчелка уже не страшится заглянуть и за порог родимого дома. Она еще не рискует отправиться в дальнюю экскурсию за взятком, но все же время от времени покидает гнездо, вынося за его пределы всевозможные отбросы и ненужный сор. Между делом пчела может заняться и какой-нибудь другой полезной деятельностью: принимает нектар от сборщиц, возвратившихся в гнездо со взятком, упаковывает провизию в ячейки продуктового склада либо облизывает и «причесывает» своих сожительниц. В этот период молодая пчела нередко подвизается и в роли охранника, ограждая вход в жилище от непрошеных гостей, в том числе и от пчел, не принадлежащих к данной общине. И если нашей труженице посчастливится и она не погибнет, оставив жало в теле назойливого пришельца, то к концу первого месяца своей жизни она наконец отправится в дальний рейс на поиски нектара и пыльцы.

Явление смены профессий по ходу жизни, прослеженное нами на примере пчел-работниц, получило название возрастного полиэтизма (от греческих слов «поли» — многочисленный, и «этос» — нравы, поведение). Полиэтизм чрезвычайно широко распространен в мире социальных насекомых, причем поэтапная смена ремесел зачастую характерна не только для рабочих особей, но и для касты продолжателей рода. В этом отношении матка в общине медоносных пчел иллюстрирует собой скорее исключение из общего правила, коль скоро она на протяжении всей своей жизни занята одним-единственным делом — откладкой яиц. Ей нет нужды подыскивать помещение для гнезда и заботиться о его обустройстве — все это сделают за нее тысячи рабочих, с роем которых юная матка, оставившая родительский дом, переселяется в свое собственное новое жилище.

Такой беззаботности не могут позволить себе яйцекладущие самки многих других общественных насекомых, которые, покинув родительскую общину и получив пожизненный запас спермы при спаривании с одним или с несколькими самцами, вынуждены основывать новую семью в одиночку. Вспомним, как ведет себя в подобной ситуации молодая царица муравьев-грибоводов. Она уносит с собой из родительского гнезда порцию грибной рассады, чтобы затем поместить ее в первую камеру будущего гнезда. Эту камеру молодая царица выкапывает сама, а затем ухаживает за рассадой, пока из снесенных ею яиц не разовьется первая когорта рабочих. Лишь после этого царица перестает заниматься обустройством помещения и удобрением грибной плантации, всецело отдавшись делу увеличения поголовья своей общины.

Основание общины самкой-одиночкой — весьма обычное явление у шмелей, общественных ос и муравьев. Поэтому неудивительно, что юные самки-основательницы многих видов этих насекомых более разносторонни в своем поведении, чем матки медоносной пчелы и других пчел, например безжальных, у которых новые семьи также возникают путем роения. Что же касается касты рабочих, скажем, у муравьев, то здесь картина возрастного полиэтизма удивительно сходна с тем, что мы видели у пчел (рис. 12.15). Например, у рыжих лесных муравьев юная рабочая особь первые полтора месяца после выхода из куколки не покидает гнезда и занята главным образом уходом за расплодом. На этой стадии у насекомого хорошо развиты глоточные железы, выделения которых составляют существенную часть жидкой пищи, скармливаемой личинкам рабочими особями. Муравьи-няньки поставляют прожорливым личинкам и другой калорийный продукт — неоплодотворенные «кормовые» яйца, которые вырабатываются в этот период в яйцевых трубочках, весьма немногочисленных у рабочей особи по сравнению с их количеством в яичнике царицы. К началу второго месяца жизни рабочей особи ее кормовые железы и яичники сходят на нет, и она постепенно переходит к деятельности строителя, а затем и фуражира, добывающего пропитание за пределами муравейника.

Рис. 12.15. Возрастной полиэтизм у американского муравья феидолии. На стадии I рабочие заняты опекой матки (показана в центре гнездовой камеры вместе с крылатым самцом) и уходом за яйцами и куколками. На стадии II они кормят личинок и выполняют другие работы внутри гнезда. На стадии III начинают трудиться вне гнезда в качестве фуражиров.

Нечто очень похожее происходит и у муравьев феидолий, которые не строят насыпных муравейников, а живут в отличие от рыжих лесных муравьев в лабиринтах подземных галерей. Одна из особенностей феидолий состоит в том, что у них, помимо касты рабочих в общепринятом смысле этого слова, существует еще каста так называемых солдат. Главная функция последних — перемалывать своими мощными челюстями зерна и крупных насекомых. Солдаты также охраняют жилище от посягательств врагов, среди которых постоянную угрозу феидолиям несут другие виды муравьев, в особенности чрезвычайно агрессивный огненный муравей. Обнаружив на своем кормовом участке этих грабителей, мелкие рабочие-фуражиры феидолий спешно устремляются в гнездо, мобилизуя там солдат на бой со смертельным врагом. Солдаты у феидолий почти вдвое крупнее рабочих, их массивные, одетые в прочный панцирь головы снабжены мощными жвалами, которые без труда перекусывают пополам желтое эфемерное тельце муравья-вора.

Неудивительно ли, что эти бесстрашные воители, облаченные в блестящие черные латы и вооруженные смертоносными челюстями, начинают свою рабочую биографию в качестве нянек, точно так же, как и не вышедшие ростом, сравнительно безобидные рабочие феидолий? Различия в послужном списке солдата и рабочего заключаются на первом этапе их жизни преимущественно в том, что первый остается в роли опекуна молоди очень недолго, посвящая уходу за расплодом примерно вдвое меньший период времени по сравнению с муравьем из касты рабочих. Возможно, пользы от солдат-нянек и не так уж много, ибо «инструменты», которыми снабдила их природа, кажутся непомерно грубыми для того, чтобы манипулировать одетыми в нежные покровы яичками, личинками и куколками. Да и доля солдат в общине невелика — не более 10 процентов от общего числа обитателей подземного гнезда. Однако дел по обслуживанию расплода у муравьев такая уйма, что и эти немногочисленные, неуклюжие с виду няньки должны быть привлечены к работам в детской, пока для них не настало время целиком посвятить себя охране безопасности гнезда от внешнего неприятеля.

Чтобы уяснить себе, почему муравьи-воспитатели работают с расплодом в обстановке постоянного аврала, достаточно сравнить организацию труда в детской у этих насекомых с тем, что мы видели у медоносной пчелы. Пчелиная матка откладывает каждое яичко в стерильную, продезинфицированную слюной рабочих ячейку, прикрепляя его ко дну колыбельки в стоячем положении. Теперь остается только ждать вылупления личинки, а после этого следить, чтобы в ячейке всегда было достаточно питательного молочка и чтобы оно, не дай Бог, не подсохло. Когда личинка набирает необходимый вес и окукливается в сплетенном ею самой коконе, рабочие пчелы запечатывают ячейку восковой крышечкой и больше не думают о судьбе жильца данной колыбели. В крайнем случае взрослые пчелы придут на помощь «новорожденной», если та станет испытывать какие-либо затруднения в момент выхода из своей колыбели.

У муравьев все обстоит иначе. Плодущая самка откладывает яйцо за яйцом прямо на пол той камеры, где она в данный момент находится. Рабочие из ее свиты вынуждены подхватывать каждое яичко, уносить его прочь и укладывать кучками вместе с другими в тех камерах, где температура и влажность в данный момент наиболее благоприятствуют развитию зародыша. Стоит погоде резко измениться, и муравьям придется перетаскивать яйца, оберегаемые как самое ценное сокровище, в другое помещение, расположенное ближе к поверхности почвы или наоборот, глубоко, в самых недрах гнезда. Те же самые проблемы постоянно возникают с размещением личинок, а затем и куколок.

Кроме того, яйца, личинок и куколок муравьям приходится постоянно тасовать, переворачивать и облизывать. Если периодически не делать этого, в гнезде, где обстановка далека от стерильности, может завестись плесень, губительная для расплода. Немало трудностей возникает и с кормлением личинок. Пока личинка мала, рабочие кормят ее изо рта в рот жидким кормом, который представляет собой смесь секрета желез кормилицы с соками пережеванных ею насекомых-жертв или растительных продуктов (например, семян), доставляемых в гнездо фуражирами. Личинки охотно поглощают также кормовые яйца, которые рабочие особи откладывают кучками рядом с лежащими на полу группами личинок. Когда же те подрастают, усиливается и их аппетит. Отныне личинка уже не может довольствоваться одной лишь жидкой пищей, ей требуется и нечто более существенное.

Обычно личинки муравьев лежат на спине, которая покрыта у них длинными упругими щетинками. Эти щетинки удерживают личинку над землей, она словно покоится на пружинящем матрасе. Чтобы утолить голод этого прожорливого существа, рабочие вынуждены время от времени укладывать комок пережеванной добычи точно на «подбородок» личинки, откуда она уже сама достает корм ртом и капля за каплей заглатывает его. Словом, муравьи-няньки могли бы позавидовать кормилицам-пчелам, все заботы которых о расплоде сводятся к тому, чтобы вовремя «выплюнуть» жидкое содержимое рта в ту или иную ячейку.

Все те манипуляции с расплодом, которые час за часом приходится выполнять муравьям-нянькам, требуют от них отточенного искусства владения своим главным инструментом — жвалами. Не приходится удивляться поэтому, что у феидолии, о которых недавно шла речь, рослые солдаты с их непомерно массивными челюстями, которые насекомое использует в данном случае в качестве прецизионного пинцета, пребывая в юности в роли нянек, обычно вообще не прикасаются к яичкам и куколкам, одетым тонкой оболочкой, а заняты в основном облизыванием личинок, менее уязвимых для случайного повреждения. Все прочие хлопоты, связанные с размещением, чисткой и кормлением расплода, ложатся у феидолий на плечи миниатюрных нянек-рабочих. В этом отношении поведение феидолий соответствует общему правилу, согласно которому у муравьев уход за молодью осуществляется особями той касты, члены которой характеризуются минимальными размерами.

Эта закономерность особенно выпукло проявляется у тех видов муравьев, у которых контингент рабочих подразделяется не на две, как у феидолий, а на большее число каст, резко различающихся по размерам входящих в них особей. Например, у муравьев-листорезов, как я уже упоминал ранее, среди рабочих выделяют четыре касты, из которых три, в свою очередь, распадаются на две подкасты каждая. В итоге у этих муравьев, выращивающих грибные сады, имеется семь размерных категорий рабочих особей. Немногочисленные в общине муравьи-гиганты длиной до 2 см подвизаются в роли солдат, охраняя колонны фуражиров, транспортирующих в гнездо срезанные ими листья. Размеры самого мелкого рабочего таковы, что он может свободно разместиться на голове солдата. В задачу этих крошек входит прополка грибных садов, сбор урожая и уход за расплодом. Именно у таких рабочих-лилипутов наиболее развиты окологлоточные железы, выделения которых служат важным дополнением к корму личинок.

Перепончатокрылые насекомые, к которым относятся осы, пчелы и муравьи, перешли от одиночного образа жизни к социальному в незапамятные времена. Вероятно, муравьи с развитой социальной организацией существовали уже свыше 70 миллионов лет тому назад, пчелы — примерно за 50 миллионов лет до наших дней. Сегодня ученым известно около тысячи видов общественных ос, свыше 500 видов социальных пчел и почти 15 тысяч видов муравьев, живущих сплоченными сообществами. Каждый вид социальных насекомых за миллионы лет своей эволюции по-своему решил проблему наиболее целесообразной организации жизни в общине на основе разделения обязанностей между ее членами. Плодом такой погони за все большей специализацией ремесел явились истинные существа-монстры, поражающие воображение натуралиста как необычностью своих форм, так и неожиданностью тех задач, выполнению которых служит столь удивительное строение насекомого.

Вспомним хотя бы медовые бочки — эти живые резервуары жидкого корма, в полной пассивности коротающие жизнь во мраке подземных камер гнезд медовых муравьев. Не многим больше разнообразия и в существовании солдат-привратников у европейского пробкоголового муравья, семьи которого живут в лабиринтах, выгрызаемых в живой древесине. Единственная задача такого сторожа — оставаться день за днем на пороге жилища, плотно заткнув цилиндрической головой округлое входное отверстие (рис. 12.16). Привратник слегка подается назад лишь при появлении собрата по гнезду и, уступив ему дорогу, автоматически занимает прежнюю позицию. У привратников другого, южноамериканского муравья закриптоцеруса, также обитающего в живой древесине, голова выглядит совсем уж фантастически, напоминая собой нечто вроде вогнутого спереди диска. Если у пробкоголового муравья голова привратника действует как затычка, то у закриптоцерусов она скорее напоминает заслонку, надежно перекрывающую вход в гнездо незваным пришельцам.

Рис. 12.16. Рабочие-привратники у европейского пробкоголового муравья. Вверху — привратник готов пропустить в гнездо рабочего-фуражира. Слева внизу показана форма головы привратника и то, как выглядит отверстие, закрытое ею.

Любопытно, что у обоих этих видов муравьев присущая солдатам форма головы отчасти повторяется и у плодущей самки (рис. 12.17). Дело здесь, оказывается, в том, что царица закладывает новое гнездо в одиночестве, и пока в общине не подросли ее дочери-привратницы, ей самой приходится выполнять роль бдительного сторожа.

Рис. 12.17. Кастовый полиморфизм у тропического муравья закриптоцсруса, живущего в полых древесных побегах. На переднем плане слева — плодущая самка. На заднем плане — мелкий рабочий кормит крупного. Справа крупный рабочий блокирует вход в гнездо верхней частью головы, имеющей форму блюдца.

Немало можно было бы рассказать здесь об устрашающем вооружении отважных солдат женского пола, охраняющих работниц-фуражиров при их выходах на охоту или во время экскурсий за падью тлей. У одних видов муравьев главным оружием касты военных служит жало, с уколом которого в тело неприятеля вводятся выделения ядовитых желез. Солдаты других видов полагаются в основном на свои челюсти, имеющие подчас поистине зловещий вид. Например, у муравьев-легионеров эцитонов каждая из двух крючковидных жвал солдата значительно превышает по длине его массивную голову (рис. 12.18).

Рис. 12.18. Солдат муравья-кочевника эцитона.

Однако самое удивительное средство борьбы с неприятелем используют солдаты двух видов муравьев Малайского архипелага, родственных пробкоголовому муравью. В стычках с неприятелем эти насекомые наносят на тело противника выделения своих верхнечелюстных желез — желтую маслянистую жидкость, которая, быстро застывая на воздухе, склеивает конечности неприятеля и лишает его подвижности. Верхнечелюстные железы солдата разрастаются до такой степени, что занимают большую часть полостей его тела. При сильном возбуждении воина его панцирь не выдерживает внутреннего давления жидкого клея: тельце муравья лопается, разбрызгивая содержимое железы во все стороны и обрекая на гибель врагов, оказавшихся по неосторожности в сфере действия взорвавшейся химической бомбы. Интересно, что использование подобного клея в качестве оружия нападения и защиты свойственно касте солдат и у некоторых видов термитов (рис. 12.19).

Рис. 12.19. Солдат «носатого» термита обрызгивает муравья клейкой жидкостью, тем самым лишая его подвижности.

Разнообразие в строении представителей разных каст, в их внешнем облике, нравах и обычаях настолько велико среди муравьев, что ни одна из особенностей образа жизни не может быть общей для сотен и тысяч видов этих замечательных насекомых. В качестве стандарта, под который подпадает подавляющее большинство видов, можно рассматривать лишь наиболее фундаментальные черты социальной организации, отчасти сближающие муравьев с другими общественными перепончатокрылыми, в первую очередь с безжальными и медоносными пчелами.

Прежде всего население процветающей муравьиной общины слагается как минимум из двух каст. Контингент касты плодущих самок может быть представлен в семье единственным индивидом (как и у медоносных пчел), но иногда включает в себя несколько сот особей. Вторая каста, неизменно присутствующая в составе общины, — это самки-рабочие, которым у части видов оставлено право откладывать неоплодотворенные либо кормовые яйца. Последние идут на корм взрослым муравьям и личинкам, из части оплодотворенных яиц могут развиваться самцы. Если среди рабочих выделяются профессиональные группы, резко различающиеся не только родом деятельности своих членов, но и их внешним обликом, можно говорить о существовании нескольких подкаст или каст рабочих, таких, например, как живые резервуары жидкого корма, привратники, солдаты и т. д.

Рабочие, солдаты и другая «черная кость» в общине неизменно бескрылы. В отличие от них царицы у большинства видов муравьев в момент выхода из куколок снабжены двумя парами длинных прозрачных крыльев. Крылаты и самцы, в массе нарождающиеся в семье одновременно с плодущими самками. «Внезапный» вылет из муравейника сотен крылатых муравьев, происходящий словно по мановению волшебной палочки, на первый взгляд никак не вяжется с привычной рутиной жизни семьи. И в самом деле, не пройдет и нескольких часов, как вы уже не встретите здесь этих перепархивающих созданий. Крылатые самки и самцы, не мешкая, покидают место своего рождения, отправляясь в свое первое и единственное в жизни свадебное путешествие. В массе собираясь для брачных игр в приглянувшихся им местах свиданий, разнополые партнеры быстро находят общий язык. Самка готова уступить притязаниям стольких самцов, скольким она приглянулась в качестве случайной подруги — их может быть пять, а может быть, и десять. Сейчас не время быть слишком разборчивой: чем больше спермиев окажется в запаснике брюшка самки, тем многочисленнее и сильнее в борьбе за существование станет новая община, которую предстоит основать юной царице.

Почувствовав, что семяприемник заполнен до отказа, так что запаса спермиев хватит на все оставшиеся годы жизни, самка обламывает свои сверкающие свадебные крылья и забивается под камень или корягу. Лишившись этого украшения, она уже никогда не привлечет к себе внимания кавалера. Но теперь у молодой царицы иные заботы: она принимается сооружать в земле первую камеру своего будущего гнезда. Что касается самцов, то их жизненная миссия выполнена. Им нет нужды возвращаться в родную общину, не примут их и в другую семью. Не имея никаких перспектив на будущее, крылатые самцы слоняются по окрестностям, погибая один за другим от всевозможных случайных причин. Часть их лишилась жизни уже во время брачных свиданий: некоторые кровожадные самки откусывают своим напарникам брюшко сразу же по окончании спаривания.

У большинства видов муравьев плодущая самка не терпит присутствия соперниц. Семьи, сплоченные вокруг единственной продолжательницы рода, называются монотонными (от греческих слов «монос» — один, «гине» — жена, женщина). Все плодущие самки каждого нового поколения, нарождающиеся в моногинной общине, навсегда улетают из нее в пору свадеб и, будучи верны традициям, закладывают свои собственные семьи в одиночку. У видов, практикующих полигинию (в данном случае буквально «многоматочность»), оплодотворенные самки могут возвращаться после свиданий с самцами в родную общину либо объединяются в небольшие группы, чтобы совместно приступить к обустройству нового жилища.

Плодущая самка у муравьев, как и у пчел, ос и термитов, всегда крупнее даже самых рослых рабочих и солдат, но в моногинных семьях такое превосходство в размерах зачастую особенно значительно. Оно и понятно, поскольку здесь царица одна вынуждена откладывать по меньшей мере столько же яиц, сколько в полигинных семьях производят несколько (а то и несколько десятков или сотен) самок. У некоторых моногинных видов муравьев плодовитость царицы поистине фантастична. Например, у африканских странствующих муравьев-легионеров дорилюс самка выглядит настоящим гигантом, достигая в длину 5 см, из которых две трети приходится на толстое веретеновидное брюшко. Это чудовище в шесть раз длиннее самого крупного солдата, а на голове у него смогли бы свободно разместиться штук восемь мелких рабочих. Под стать размерам продолжательницы рода и ее плодовитость: за месяц она может отложить 3–4 миллиона яиц. Для сравнения скажу, что матка медоносной пчелы откладывает за тот же срок не более 80 тысяч яичек, а самки полигинных рыжих лесных муравьев — примерно 10 тысяч.

Сверхплодовитых самок муравьев ученые называют физогастрическими, что в вольном переводе обозначает попросту «толстобрюхие». У некоторых видов (например, у черного садового муравья) плодущая самка постоянно сохраняет гипертрофированные размеры брюшка, делающие ее малоподвижной и довольно беспомощной. У других муравьев, к числу которых относятся кочевники-легионеры эцитоны, физогастрия у царицы развивается только во время регулярно повторяющихся периодов яйцекладки, по окончании которых матрона снова худеет и как ни в чем не бывало отправляется в очередное странствие в окружении многомиллионного войска своих дочерей.

Как мы могли убедиться, у муравьев, как и у других социальных перепончатокрылых, самцы не принимают деятельного участия в повседневных заботах общины. Следует сказать ради справедливости, что и здесь возможны редкие исключения из общего правила, В гнездах немногих видов муравьев самцы живут подолгу, участвуя в круговороте обмена жидкой пищей между членами общины. Но и у этих созданий полезная роль самцов в общем весьма невелика.

Не имея надежды получить существенное содействие от самцов в выполнении бездны задач, стоящих перед содружеством тружениц-самок, последние в ряде случаев приспособились получать посильную помощь там, где ее, казалось бы, меньше всего следовало ожидать, именно со стороны личинок. У муравьев-листорезов, в частности, рабочие собирают слюну личинок, богатую биологически активными веществами, и удобряют этими выделениями пережеванную кашицу из листьев, на которой произрастают культивируемые в гнезде грибы. Один из видов муравьев, обитающих в Японии, замечателен тем, что единственным кормом царицы служит здесь гемолимфа, выделяемая личинками из специальных парных органов, располагающихся в средней части тела.

Взрослые члены общины не без удовольствия поглощают капельки слюны либо «мочи» личинок. Не исключено, что эти выделения способствуют пищеварению рабочих, как это происходит у общественных видов ос. Огромные слюнные железы осиных личинок, пронизывающие своими протоками все их тело, производят богатую сахарами и пищеварительными ферментами жидкость, которая высоко ценится взрослыми осами: без нее эти насекомые-хищники попросту не смогли бы переваривать пойманных ими насекомых.

Однако самый впечатляющий пример использования личинок в трудовом процессе дают нам тропические муравьи-портные. Процветающая семья этих муравьев включает в себя до полумиллиона особей, во владении которых находятся кроны нескольких соседствующих друг с другом деревьев. Среди листвы тут и там разбросаны гнезда разной величины, самые крупные из которых имеют до 30 см в диаметре. Для возведения стен жилища используются десятки живых листьев, края которых насекомые скрепляют мириадами мельчайших паутинок, именуемых у энтомологов шелковыми нитями. Единственная в общине внушительных размеров яйцекладущая самка постоянно пребывает в одном из центральных гнезд под опекой множества рабочих. Часть откладываемых матроной яиц крупные муравьи-носильщики транспортируют в соседние гнезда, где над выращиванием расплода трудятся мелкие рабочие-няньки. С ростом семьи возникает потребность в строительстве все новых и новых гнезд. Здесь-то на помощь взрослым труженицам и приходит очередное поколение подрастающих личинок.

Когда группа крупных муравьев-строителей облюбовала подходящий для сооружения гнезда пучок сочных листьев, вечные труженицы не мешкая принимаются за дело. Удерживаясь лапками за край одного листа и ухватив жвалами ближайшую листовую пластинку, муравей предпринимает отчаянные усилия, чтобы как можно ближе подтянуть листья друг к другу. Сотни его напарников проделывают то же самое, мгновенно приходя на помощь тем, кому не удается сразу справиться с намеченной задачей. Когда усилия одного муравья оказываются явно недостаточными, насекомые увеличивают тягу, объединившись в живую цепь: каждый следующий охватывает жвалами тонкую «талию» собрата, и так образуется гирлянда из 4–5 муравьев, тягловой мощи которых хватает на то, чтобы соединить края листьев, растущих на значительном расстоянии один от другого.

Между тем часть рабочих уже держат наготове личинок определенного размера и возраста и, зажав их в своих челюстях, ожидают того момента, когда придется скреплять шелком края удерживаемых такелажниками листьев. Рабочие, манипулирующие личинками, действуют четко и споро. Держа личинку головой вперед, муравей дотрагивается ее ртом до края листа и несколько раз быстро прикасается усиками к тельцу личинки. В ответ на этот сигнал-прикосновение прядильные железы личинки мгновенно выпускают крошечную порцию шелка, которая тут же прилипает в назначенном месте. Вслед за этим удерживающий личинку муравей перемещает ее голову на край соседнего листа, закрепляя здесь второй конец шелковой нити. Манипулируя сотнями личинок, словно ткацкими челноками, муравьи-портные за считанные часы возводят для себя новое жилище (рис. 12.20).

Рис. 12.20. Муравьи-портные возводят стены нового гнезда. Внизу две рабочие особи, манипулирующие личинками (Юго-Восточная Азия).

Свято место пусто не бывает: даже не дав себе труда дождаться полного окончания постройки нового дома, в него устремляются колонны носильщиков из обжитого, ставшего уже тесным гнезда. Одни муравьи несут в жвалах яйца, личинок и куколок, другие — рабочих-нянек, привыкших к сумраку внутренних покоев гнезда и не рискующих по собственному почину выходить за порог родного жилища[10].

Удивительное поведение личинок у муравьев-портных не позволяет, как кажется, рассматривать их в качестве пассивного инструмента, слепого орудия «в руках» рабочих-строителей. Мы видели, что личинка подчиняется командам управляющего ею мастера и послушно выполняет именно те действия, которые требуются от нее в каждый данный момент. К этому следует добавить, что муравьи-портные замечательны еще в одном отношении: их личинки никогда не вьют себе индивидуальных колыбелек-коконов, а отдают весь вырабатываемый ими шелк для постройки общего гнезда. Все это позволило известному знатоку муравьев Э. Уильсону высказать мысль, что личинок в данном случае можно считать особой кастой тружеников. Забавно, что на общие нужды отдают свой шелк: личинки не только самок, но и самцов. Таким образом, здесь перед нами один из немногих случаев, когда муравьиная община получает от самцов реальный и очень весомый вклад в свою трудовую деятельность — помимо тех неоценимых заслуг, которые принадлежат самцам в оплодотворении цариц.

Впрочем, в мире общественных насекомых роль самцов не всегда сводится только или преимущественно к участию в воспроизводстве потомства. У термитов в отличие от муравьев и других социальных перепончатокрылых самцы наравне с самками принимают активное участие во всей многогранной деятельности общины. Кроме того, среди термитов существует немало видов, у которых в трудовой процесс вовлечены также и личинки старших возрастов.

Причина столь существенных различий в организации труда у термитов и муравьев коренится в том, что на эволюционной лестнице те и другие очень далеко отстоят друг от друга. Ближайшие родственники термитов — это тараканы, наблюдая за которыми можно, не выходя из квартиры, получить некоторое представление о строении и о возрастных превращениях термитов. Тараканы и термиты — одни из древнейших насекомых. Они населяли нашу планету уже около 300 миллионов лет тому назад, задолго до того, как на Земле появились перепончатокрылые наподобие наших пчел и ос. В отличие от них термиты, по-видимому, никогда не были одиночными насекомыми, и уже в момент своего возникновения вели общественный образ жизни. Ученые предполагают, что по крайней мере за 120 миллионов лет до наших дней существовали виды термитов с такой же социальной организацией, какую мы находим у этих насекомых сегодня. В настоящее время термиты насчитывают около 2,5 тысячи видов, разнообразие образа жизни, повадок и способов социального устройства общин у которых необычайно велико.

Разумеется, на первый взгляд между муравьями и термитами есть нечто общее, почему последних еще в античные времена с легкой руки греческого географа Павсания окрестили «белыми муравьями». Эти странные насекомые, почти всегда предпочитающие темноту подземелий солнечному свету, неизменно были окружены в воображении людей ореолом таинственности. Недаром первое научное название, которое в 1758 году дал термитам великий классификатор Карл Линней, звучит в вольном переводе с латыни как «предвестники смерти».

Подобно тому, что мы видим у муравьев, все члены общины термитов большую часть года бескрылы. Как и у муравьев, здесь периодически выводятся сотни и тысячи крылатых самцов и самок, которые сразу же покидают родное гнездо, чтобы стать основателями новых поселений. У многих видов термитов царица с возрастом сильно увеличивается в размерах, становясь сверхплодовитой, физогастричной. Наряду с кастой рабочих в общине термитов неизменно присутствует каста солдат. Последние, как и у муравьев, отличаются непомерно большой головой, которая вооружена устрашающими челюстями либо используется в качестве затычки, преграждающей посторонним вход в гнездо. Известны у термитов и солдаты, взрывающиеся наподобие живой химической бомбы, хотя более распространен среди термитов-воинов не столь самоубийственный способ обездвиживания врагов: боец выбрызгивает на неприятеля клейкие выделения желез через узкое сопло в передней части головы.

Рис. 12.21. Крупный рабочий рыжего лесного муравья переносит мелкого, принявшего на этот случай соответствующую позу.

На этом, пожалуй, и заканчивается поверхностное сходство термитов с муравьями, уступая место гораздо более принципиальным различиям, которые отделяют термитов ото всех общественных перепончатокрылых, и муравьев в том числе. Прежде всего в своем индивидуальном развитии термит никогда не проходит стадий абсолютно беспомощной червеобразной личинки и неподвижной куколки. У термитов, как и у тараканов, из яичка выходит крошечное шестиногое насекомое, вполне способное самостоятельно передвигаться. Эти бескрылые «личинки» быстро растут, каждый раз сменяя старую шкурку, ставшую тесной для юного существа, на новое одеяние. После нескольких таких линек личинка уже мало чем отличается от взрослой «рабочей» особи и вполне может выполнять те или иные обязанности по дому. Личинки старших возрастов, выступающие у многих (хотя и не у всех) видов термитов в качестве рабочих лошадок, получили название «псевдоэргаты», что буквально означает «кажущиеся рабочими».

Другое важное отличие термитов от социальных перепончатокрылых состоит в том, что у первых царица никогда не регулирует пол своих будущих детенышей. Все отложенные ею яйца неизменно оплодотворены и имеют двойной (диплоидный) набор генов, независимо от того, даст ли яичко начало самке или самцу. Поэтому в потомстве царицы самки и самцы присутствуют в равных соотношениях, так что особей обоего пола в принципе можно найти среди псевдоэргат, истинных рабочих и солдат. Особую категорию особей составляют в общине термитов так называемые нимфы. Это самцы и самки, которым в дальнейшем при нормальных условиях предстоит развиться в способных к размножению индивидов — чаще крылатых, но подчас и бескрылых. Нимфа получается из личинки, когда та, пройдя очередную линьку, приобретает зачатки крыльев.

Поразительно то, что у некоторых видов термитов нимфы способны «молодеть»: линяя, они утрачивают свои недоразвитые крылья и вновь превращаются в личинок-псевдоэргат, которые затем, претерпев две последовательные линьки, могут стать бесплодными солдатами. Как мы увидим ниже, эти и другие взаимопревращения у термитов определяются оперативными требованиями общины.

У муравьев и других перепончатокрылых вышедшие из куколки рабочие особи никогда больше не линяют, сохраняя до конца жизни постоянные размеры тела. У термитов рабочие на протяжении жизни сменяют шкурку неоднократно, так же, как это делают личинки и нимфы. После очередной линьки размеры индивида немного увеличиваются, но могут оставаться постоянными, а то и уменьшаются. Так или иначе в общине постоянно присутствует множество линяющих особей, абсолютно беспомощных в это время и требующих пристального внимания и ухода со стороны своих собратьев. Сбрасывая старую шкурку, термит утрачивает вместе с ней выстилку заднего отдела кишечника со всеми находящимися там простейшими-жгутиконосцами, без которых перелинявшее насекомое становится неспособным переваривать пищу. Это обстоятельство также увеличивает зависимость друг от друга всех членов общины: закончив линьку, личинка, нимфа или рабочий должны немедленно отведать выделений из задней кишки какого-либо из своих собратьев, чтобы возобновить в собственном кишечнике племя одноклеточных сожителей-симбионтов. Поступать так нет необходимости только личинкам младших возрастов, солдатам и царю с царицей, которые не поедают клетчатку (требующую для переработки присутствия жгутиконосцев), а получают изо рта в рот уже готовый к употреблению жидкий корм от рабочих-нянек и кормилиц.

Читатель, конечно, помнит, что у общественных перепончатокрылых самцы не принимают никакого участия в обустройстве новой семьи, ограничиваясь мимолетным оплодотворением самки-основательницы. Совсем по-иному обстоит дело у термитов. Покинувшие родительский дом крылатые самцы и самки не совершают протяженных свадебных полетов. Преодолев по воздуху несколько десятков метров, насекомые неуклюже опускаются на землю и сразу же обламывают себе крылья, поочередно упираясь каждым из них в твердую поверхность почвы и делая затем резкий поворот всем телом. Только после этого термит пускается пешком на поиски будущего супруга или супруги.

Как только самец и самка нашли друг друга, они принимаются совместно выкапывать вертикальный ход в земле, поочередно углубляясь в норку и выбрасывая из нее отработанный грунт. Когда траншея оказывается достаточно глубокой, супруги расширяют тупик в небольшую камеру, и тут происходит первое спаривание. Самец помогает самке вырастить первое поколение рабочих, подкармливая личинок своей слюной, и в дальнейшем остается со своей избранницей до конца жизни. На иждивении свиты рабочих и под охраной нескольких солдат царь и царица живут в просторной камере царских покоев на протяжении многих лет (рис. 12.22). Все это время самка с автоматизмом прекрасно отлаженного механизма откладывает сотни и тысячи яиц, а когда запас спермиев в ее семяприемнике заканчивается, супруги вновь отдаются мимолетным брачным утехам. Обычно медовый месяц у них повторяется раз в полгода.

Рис. 12.22. Царская камера термита макротермеса. Гигантскую царицу облизывают, чистят и кормят рабочие особи. На переднем плане три солдата с сильными жвалами. Царь показан стрелкой.

Физогастрические царицы у некоторых видов термитов способны откладывать за один день до 80 тысяч яиц. Это значит, что за 5–10 лет своей жизни такая матрона, разросшееся брюшко которой в сотни раз превышает размеры термита-рабочего, дает жизнь многим миллионам отпрысков. Община начинает разрастаться еще быстрее, если в ней почему-либо появляются новые самки-производительницы, после чего моногинная семья превращается в полигинную.

С распределением обязанностей в семье-общине термитов мы познакомимся на примере одного из видов, обитающих на территории бывшего Советского Союза, в нынешней Республике Туркменистан. Речь идет о большом закаспийском термите, образ жизни которого детальнейшим образом изучили наши соотечественники — знатоки термитов Д. П. Жужиков и К. С. Шатов. Они установили, что семья этих насекомых, вполне обычных в пустыне Кара-Кум и у подножий окружающих ее гор, включает в себя обычно около 20–30 тысяч особей. Закаспийские термиты не строят поражающих воображение надземных сооружении, подобных грандиозным термитникам Экваториальной Африки и Австралии (рис. 12.23). В лучшем случае вы сможете увидеть в Туркменистане нечто вроде земляного холма диаметром до 5 м и высотой не более 1 м. В основании такой насыпи, создававшейся насекомыми никак не менее сотни лет, расположено подземное гнездо, галереи которого простираются на десятки метров в стороны под поверхностью почвы и по крайней мере до 5 м вглубь, до уровня грунтовых вод (рис. 12.24).

Рис. 12.23. Термитники в виде пагод, принадлежащие африканским термитам кубитермес.

Рис. 12.24. Соотношение между надземной и подземной частями гнезда у африканского термита тринервитермес.