Голос из жабр

Забудем на время о недавней эволюции человека и совершим более далекое путешествие вглубь тысячелетий, чтобы выяснить, где, у кого и когда впервые появилась гортань. Гортань имеется только у позвоночных, чьи предки вышли из воды на сушу. У рыб нет гортани. Но как она развилась? Анатомические структуры не появляются ниоткуда, словно по мановению волшебной палочки. У каждого органа должны быть предшественники, нечто, что могло бы удвоиться, измениться или получить какое-нибудь дополнение. Так откуда же в таком случае взялась гортань?

Некоторые признаки можно найти у взрослых позвоночных животных, но четкий ответ на этот вопрос можно получить только при анализе развития эмбрионов. Этот анализ приведет нас к истокам происхождения позвоночных и к блуждающим клеткам, которые возникают в гребне сросшейся нервной трубки. Клетки нервного гребня после миграции оказываются в самых разных местах организма – в коже, сердце и надпочечниках, и это далеко не полный список. Некоторые клетки нервного гребня оказываются в ткани, окружающей глотку, и превращаются в опорные скелетные структуры. Они формируют так называемый висцеральный, или лицевой, череп, то есть скелет лица и других твердых структур шеи. Причем не надо думать, что скелет – это исключительно костное образование: часть скелета образуют хрящи, даже у взрослого человека. Хрящи выстилают стенки полостей суставов; посредством хрящей ребра прикрепляются к грудине; хрящи образуют скелет гортани, мы уже познакомились с его элементами – щитовидным, перстневидным, черпаловидными хрящами, с надгортанником. Есть и другие, более мелкие хрящи, о которых мы здесь говорить не будем.

У большинства рыб к лицевому черепу относятся кости и хрящи, формирующие опорные структуры челюстей и жабр.

На рисунке ниже изображен висцеральный череп взрослой акулы, включая хрящ Меккеля, образующий переднюю часть нижней челюсти. Ниже подъязычно-нижнечелюстной хрящ прикрепляет челюсти к ушной капсуле черепа (где находятся полукружные каналы, такие же, в принципе, как и у нас), а под ними расположен ряд хрящевых опорных дуг, на которых держатся жабры. Акулы и скаты являются хрящевыми рыбами – весь их скелет состоит из хрящей, которые никогда не превращаются в кости.

Строение висцерального черепа очень сходно у костных рыб (к которым относятся почти все остальные рыбы, за исключением акул, а также скатов), но, хотя все его структуры зарождаются у эмбрионов рыб в виде хрящей, со временем эти хрящи оссифицируются, то есть превращаются в кость. Помимо того что хрящ Меккеля сам превращается в кость, он одевается новым слоем костной ткани, которая развивается непосредственно из мезенхимы (недифференцированной эмбриональной ткани), минуя стадию хряща – в точности так же, как плоские кости свода черепа. Челюсти и подъязычная кость рыб, вместе с хрящевыми или костными дугами, служащими опорой жабрам, развиваются из жаберных дуг, расположенных по обе стороны шеи эмбриона рыбы.

Два изображения челюстей и жабр акулы; вид слева (вверху) и снизу (внизу)

В связи с этим следует отметить интересный факт: у пятинедельного человеческого эмбриона есть структуры, поразительно напоминающие жаберные дуги [9], которые, правда, так и не развиваются в жабры. Это очень досадно, потому что, например, я очень бы хотела уметь дышать под водой. Так что же происходит с нашими зачаточными жаберными дугами? Можно, конечно, предположить, что это всего лишь рудименты, унаследованные от далеких предков; однако, как выяснилось, все обстоит намного сложнее и интереснее. Несмотря на то что жабры могут показаться совершенно лишней деталью у дышащих воздухом существ, они (жабры) не просто бесследно исчезли.

* * *

Мы оставили человеческий эмбрион на четвертой неделе развития, как раз в тот момент, когда у него в результате смыкания краев нервного желобка формировалась нервная трубка, а края трехслойного зародышевого диска начали подворачиваться вниз. В конце концов эти края встречаются на средней линии и, вместо плоского бутерброда, образуют систему вложенных друг в друга трубок. После преображения трехслойного диска будущий человек в возрасте четырех недель выглядит как некое подобие животного, имеющего голову и хвост. Эктодермальный листок зародышевого диска теперь покрывает все тело эмбриона, а не только его спину. Энтодерма дает начало оболочке, выстилающей изнутри кишку, и этот слой так и остается внутри зародыша, не показываясь на его поверхности спереди. Между эктодермой и энтодермой находится «начинка сэндвича» – мезодерма. Теперь внутри эмбриона закипает настоящая кулинарная работа в соответствии с заложенными в программе рецептами, но эмбриону предстоит сделать нечто куда более сложное, нежели любому ведущему популярной кулинарной передачи.

Возможно, в это пока трудно поверить, но эти три вложенные друг в друга цилиндра представляют собой основу строения человеческого тела. Наружная трубка со временем превращается в кожу (эпидермис). Внутренняя трубка становится пищеварительным трактом – от ротовой полости до заднего прохода. А мезодерма, расположенная между кожными покровами и стенкой кишечника, превращается во все остальное – внутренние органы, кости и мышцы.

Пятинедельный человеческий эмбрион

Эмбрион между тем не теряет времени даром, и если вы посмотрите на него в возрасте пяти недель, то увидите, что с ним начинают происходить и другие, весьма интересные вещи. В верхнем отделе шеи появляются жаберные или глоточные дуги: по пять на каждой стороне тела. Жаберные дуги хорошо видны снаружи, а их внутренние поверхности обрамляют глотку – верхний отдел кишечной трубки плода. Наружная поверхность жаберных дуг одета той же оболочкой, что и все остальное тело эмбриона – эктодермой. Внутренняя поверхность жаберных дуг выстлана энтодермой. Между этими двумя слоями расположена рыхлая эмбриональная ткань, мезенхима, которая частично происходит из мезодермы, а частично – из клеток нервного гребня. Эта мезенхима развивается в хрящевые пластинки и мышцы, а помимо этого, каждая жаберная пластинка содержит артерию и нерв.

У рыб все эти структуры развиваются и становятся неотъемлемой частью жабр: хрящи поддерживают жабры; артерии доставляют лишенную кислорода кровь от сердца к капиллярам жаберных лепестков и пластинок, где кровь насыщается кислородом, а затем поступает в крупную артерию, идущую вдоль позвоночника, – в дорсальную аорту. Часть мезенхимы эмбриональной рыбьей жаберной дуги превращается в мышцы, которые открывают и закрывают жабры. Нерв, проходящий внутри каждой жаберной дуги, иннервирует эти мышцы, а также обеспечивает чувствительность жабр.

Поперечный разрез глотки и жаберных дуг человеческого эмбриона

Ни мне, ни вам такой жаберный аппарат не нужен. Когда наши рыбообразные предки выползли на сушу, им пришлось изобретать новый способ извлечения кислорода из окружающей среды, и они сменили жабры на легкие. За непомерно долгое время эволюции жаберные дуги и все их содержимое стало объектом изменений, приведших к совершенно иному использованию этих зачатков в дальнейшем развитии. Так действует мельница эволюции – ничто не должно пропасть, надо просто придумать старой ненужной вещи новое применение. Специалист по эволюционной биологии Стивен Джей Гоулд использовал следующую аналогию: изготовление сандалий из старых автомобильных покрышек – то, что предназначалось для какой-то вполне определенной цели, можно использовать и для другой. В данном случае то, что когда-то было жабрами, пошло на «изготовление» гортани.

Артерии жаберных дуг несут кровь от сердца в две дорсальные аорты, которые, сливаясь, образуют затем одну аорту, расположенную ниже

Проследив судьбу хрящей двух нижних жаберных дуг человеческого эмбриона, ученые выяснили, что они превратились в хрящи гортани. Мышцы, которые открывали и закрывали жабры у наших предков рыб, стали мелкими мышцами гортани, включая и те, что движут голосовые связки. Нерв, иннервирующий эти мышцы, является одним из самых каверзных нервов в человеческом теле.