Округлости, бугорки и трубки

Если мы пройдемся по пищеварительному тракту до его конца, следуя по всем петлям тонкого кишечника и прямоугольнику толстого кишечника, обрамляющего полость живота, то в конечном счете мы окажемся в области таза, где пищеварительный тракт оканчивается прямой кишкой, переходящей в анальный канал. В тазу находится, кроме того, мочевой пузырь, расположенный в его переднем отделе, непосредственно за лонным сращением – сочленением двух лобковых костей. Там же находятся и другие органы, а именно органы размножения.

Репродуктивная система человека позволяет осуществлять внутреннее оплодотворение – другими словами, сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку внутри тела. Возможно, в этом утверждении вы не увидели ничего особенного, но, между прочим, внутреннее оплодотворение присуще далеко не всем позвоночным животным. У большинства рыб и амфибий оплодотворение происходит вне тела – это пример наружного оплодотворения. Самка рыбы откладывает яйца в воду, а самцы орошают эти яйца (икру) своей спермой. После этого дело сделано! Однако этот процесс возможен только в жидкой среде. Выход из воды на сушу создал нашим предкам массу самых разных проблем: пришлось изобрести легкие для того, чтобы дышать кислородом в воздухе, а не в воде; им нужны были более крепкие конечности вместо плавников, чтобы передвигаться по суше, им пришлось научиться воспринимать колебания воздуха, а не воды, для чего были изобретены уши. Однако самое главное – нашим предкам надо было решить проблему оплодотворения. Если бы самки продолжали откладывать яйцеклетки (икру) с тонкими оболочками во внешнюю среду, а самцы поливали бы их спермой, то половые клетки высыхали бы и погибали до того, как могло произойти самое главное – оплодотворение.

Одним из возможных решений было возвращение в воду для размножения, и самые первые наземные животные, видимо, так и поступали, как, впрочем, до сих пор делают современные амфибии. Лягушки и жабы с удовольствием проводят время на суше, обживая деревья, укромные местечки под камнями и в расщелинах стен, но, когда инстинкт повелевает им приступить к размножению, они возвращаются в свою – некогда родную – водную стихию. Эти животные находят водоем, подходящий для того, чтобы отложить там яйца и оплодотворить их в воде. Оплодотворение у лягушек и жаб происходит снаружи, так же как и у большинства рыб. Однако у некоторых амфибий развились механизмы внутреннего оплодотворения, что звучит гораздо более интригующе, нежели есть на самом деле. У большинства тритонов и саламандр самка не откладывает яйца до оплодотворения, они находятся внутри ее тела, и сперматозоиды оплодотворяют их именно там, но у этих амфибий оплодотворение происходит без прямого контакта самцов и самок. Самец «откладывает» клейкую массу спермы, защищенную слоем слизи, причем делает это в непосредственной близости от самки. Если самцу повезет, то самка саламандры подползает к этому комку и усаживается на этот желеобразный сперматофор. Все это кажется нам весьма странным и неприятным, но, видимо, доставляет удовольствие саламандрам – по крайней мере, они делают это уже много тысяч лет (выживание в конечном счете превыше всего).

Судя по тому, как ведут себя их ныне живущие потомки, древние рептилии экспериментировали и с другими способами оплодотворения: яйца созревают внутри организма самок, но в этом случае самцы вводят сперму непосредственно в женский организм, а не оставляют клейкий ком снаружи в надежде, что самка им воспользуется сама. Теперь самцам предстояло изобрести способы доставки спермы по назначению, подходящие для жизни на суше. Надо сказать, что первые изобретения такого рода были достаточно примитивными. У рептилий нижний конец эмбриональной кишечной трубки превращается в структуру, известную под названием «клоака». Это подходящее название: дело в том, что в клоаку открываются мочевой пузырь и толстый кишечник, так что там перед удалением из организма собираются моча и кал. Собственно, в Древнем Риме клоакой называли городскую канализацию. У самцов рептилий в клоаку открываются также и семенные протоки, а у самок – толстый кишечник, мочевой пузырь и два яйцевода. Передача спермы осуществляется у большинства рептилий весьма простым и незатейливым способом – самец и самка просто прижимаются друг к другу задними частями тел. Для того чтобы помочь делу, два гемипениса, находящиеся в половых карманах в клоаке самца, в момент соития выворачиваются наружу, проталкивая семя в нужном направлении.

Птицы и млекопитающие – и те и другие являются потомками рептилий – тоже прибегают к внутреннему оплодотворению, для чего осуществляют непосредственный интимный контакт с представителем противоположного пола. У большинства птиц половой член отсутствует, и, как большинство рептилий, самцы и самки птиц просто прижимаются друг к другу задними частями тел для того, чтобы сперма из клоаки самца переместилась в клоаку самки. Однако у некоторых птиц (и, между прочим, у отдельных рептилий, например крокодилов и черепах) появляется способный к эрекции половой член, который можно ввести в клоаку самки и таким образом отложить там сперму. У самцов уток есть половой член со спирально закрученным выводным протоком, по которому сперма поступает в тело самки. Но половой член этих птиц и рептилий сильно отличается от полового члена большинства млекопитающих. У самцов рептилий и птиц половой член вырастает из дна клоаки. Когда губчатая ткань полового члена наполняется кровью, он приходит в состояние эрекции и способности к выполнению своей функции. У млекопитающих половой член находится снаружи тела, а клоака превращается, во-первых, в отдельное углубление в передней части тазовой области зародыша, называемое мочеполовым синусом, из которого впоследствии образуется мочевой пузырь, и, во-вторых, в верхний отдел мочеиспускательного канала и в заднее углубление, из которого формируются прямая кишка и анальный канал. У самцов млекопитающих животных половой член образуется из разнообразных выпуклостей и бугорков, расположенных впереди и по сторонам от отверстия мочеполового синуса эмбриона. Несмотря на то что конечный результат представляется совершенно другим, те же выпуклости и бугорки присутствуют и у эмбрионов женских организмов.

Клоачная перепонка – это область, где конечный отдел кишки открывается наружу. В следующую неделю, когда клоака делится пополам уроректальной перегородкой, наружная клоачная оболочка тоже делится надвое – на мочеполовую перепонку и анальную перепонку. В то же время происходит перфорация мочеполовой перепонки и мешотчатый синус, находящийся над ней, открывается в амниотическую полость. Пока развитие идет одинаково у эмбрионов обоего пола, и так продолжается до девятой недели внутриутробного развития. Из этого общего для обоих полов набора зачатков можно сформировать гениталии обоих полов.

С этого момента дальнейшее развитие гениталий зависит от присутствия Y-хромосомы, под влиянием которой зачатки гонад превращаются в яички, которые начинают секретировать тестостерон. Без этого маскулинизирующего гормона из набора зачатков сформируются женские гениталии: половой бугорок превратится в клитор, из складок мочеиспускательного канала формируются малые половые губы, а из выпуклостей – большие половые губы, которые срастаются впереди клитора, образуя венерин холм.

Из общего для обоих полов набора зачатков позднее формируются мужские и женские наружные гениталии

У плода мужского пола под влиянием тестостерона половой бугорок преобразуется в тело и головку полового члена. Наружные генитальные складки увеличиваются в размерах и превращаются в мошонку, а внутренние, уретральные складки срастаются сзади наперед и охватывают в корне полового члена просвет мочеиспускательного канала. Как это часто бывает в ходе эмбрионального развития, в его процессе могут происходить разнообразные нарушения, и самой частой проблемой оказывается неполное сращение уретральных складок, что приводит к состоянию, называемому гипоспадией. Эта аномалия возникает у нескольких младенцев мужского пола из тысячи. Мочевыводящее отверстие при гипоспадии может смещаться на нижнюю поверхность тела полового члена вплоть до мошонки, в промежности. Хирургическое лечение, как правило, оказывается весьма успешным – мочеиспускательный канал удается вывести наружу в головке полового члена.

Несмотря на то что наружные женские половые органы разительно отличаются от мужских, между ними существует большое сходство, источник которого можно проследить в ранних неделях развития. Клитор – это не просто небольшой выступ, расположенный под лонной костью. Он соединен с двумя образованиями из эректильной ткани, лежащими вдоль лонной ветви седалищной кости, которая, вместе с такой же костью на противоположной стороне, ограничивает область промежности. Эти образования называют ножками клитора. С обеих сторон входа во влагалище расположены еще два образования из эректильной ткани – луковицы преддверия (преддверие – это пространство, расположенное между малыми половыми губами). Тело, ножки и луковицы клитора состоят из губчатой ткани, которые наполняются кровью и приходят в состояние эрекции при половом возбуждении. Клитор намного больше, чем можно предположить по его внешнему виду (и уж точно он намного больше, чем его изображения во многих анатомических атласах). Головка и тело клитора имеют в длину от 2 до 4 см – и это в покое, а во время сексуальной стимуляции он увеличивается еще больше. Луковицы преддверия имеют в длину около 3 см, а ножки клитора простираются вдоль лонных ветвей седалищных костей на 9–11 см.

Клитор, как он выглядит на МРТ женского таза (рисунок с фотографии О’Коннелла и др., 2005)

Губчатая ткань, из которой состоят клитор, луковицы и ножки клитора, полностью аналогична ткани, из которой состоит половой член. В половом члене луковицы сращены между собой (это происходит в ходе эмбрионального слияния уретральных складок), а ножки намного длиннее ножек клитора.

Внутренние половые органы тоже развиваются из совершенно одинаковых зачатков как у мужчин, так и у женщин. Разница конечных результатов развития, конечно, поражает, но на шестой неделе внутриутробного развития гонады (половые железы) и протоки, из которых впоследствии разовьются половые тракты, у мужчин и женщин практически неразличимы.

Зачатки половых желез появляются на задней стенке брюшной полости эмбриона кнаружи от другого симметричного выпячивания, называемого мезонефросом (или вольфовым телом). Кроме того, там же расположены два протока, или канала, – вольфов проток и мюллеров проток, названные в честь их первооткрывателей – немецких эмбриологов.

Каспар Фридрих Вольф изучал медицину и эмбриологию в Берлине, где в 1759 году написал диссертацию под названием «Теория зарождения», которая стала знаменательной вехой в истории эмбриологии. В диссертации Вольф развил теорию Аристотеля об эпигенезе, основываясь на наблюдениях развития растений и цыплят. Вольф писал: «Из теории эпигенеза мы выводим, что части тела не предсуществуют, но образуются в нем постепенно». Это было смелое заявление, так как в то время в науке господствовала теория преформации: то есть идея о том, что эмбриональное развитие представляет собой количественный рост крошечных, но уже существующих в зародыше с самого начала частей. Несмотря на то что Вольфу не удалось убедить тогдашние научные авторитеты в справедливости эпигенеза, он тем не менее продолжил свои эмбриологические исследования и описал многие аспекты развития, включая образование кишечной трубки.

В своей первой диссертации 1759 года Вольф подробно описал формирование почек в ходе эмбрионального развития куриного зародыша. Помимо этого, он описал некоторые структуры на задней стенке брюшной полости плода, включая мезонефрос и проток, названный позднее его именем. «Нефрос» в переводе с греческого означает «почка», а мезонефрос выглядит как развивающаяся почка с многочисленными трубками внутри. Этот зачаток действительно функционирует как почка в эмбрионе курицы – впрочем, как и в эмбрионе человека, – фильтруя кровь и образуя мочу, которая оттекает по первичнопочечному (вольфову) каналу. Однако, пока туловищная почка (другое название мезонефроса) отфильтровывает мочу, в эмбрионе параллельно формируется новая почка (метанефрос), расположенная в тазовой области развивающегося эмбриона. Со временем эта новая почка берет на себя функцию образования мочи и становится окончательной (дефинитивной) почкой. Эти почки поднимаются из полости таза и у взрослого человека располагаются на задней стенке живота, под диафрагмой. Да, почки расположены в области поясницы очень высоко, касаясь своими верхними полюсами двенадцатого ребра с каждой стороны.

На первый взгляд, мужские и женские гениталии разительно отличаются друг от друга, но если мы заглянем под кожу, то эта разница станет менее очевидной. На этих рисунках показана мужская (вверху) и женская (внизу) промежность – расположенная между ног область, ограниченная спереди лонными костями, а сзади копчиком

Итак, что образуется из мезонефроса? У женщин фактически ничего. Мезонефрос у них регрессирует и атрофируется с обеих сторон, превращаясь в два островка рудиментарной ткани, расположенные рядом с яичниками. У взрослых мужчин мезонефрос уже не фильтрует мочу, но расположенные в нем канальцы берут на себя совершенно иную функцию – они превращаются в семенные протоки яичек, а сам первичнопочечный (вольфов) проток становится семявыносящим протоком, по которому сперма изливается из яичек в мужской мочеиспускательный канал.

У кур и людей, а также у прочих родственных животных, расположенных в таксономии между этими двумя видами, мезонефрос функционирует как почка, только в эмбриональном периоде, а затем становится частью мужской половой системы. У наших более отдаленных родственников – рыб и амфибий – мезонефрос продолжает фильтровать мочу из крови и у взрослых особей. Здесь мы снова наблюдаем феномен удвоения, который освобождает какую-то структуру для выполнения иной функции. «Изобретение» нового органа – метанефроса – у рептилий позволило мезонефросу прекратить продуцировать мочу и заняться совершенно другим делом. На самом деле транспорт спермы не является новой ролью для трубочек, расположенных в мезонефросе и открывающихся в вольфов проток. Даже у рыб, у которых большая часть трубок мезонефроса являются элементами почек, некоторые из них выносят сперму из мужских половых желез в вольфов (первичнопочечный) проток – через почку.

Развитие эмбриональных почек

Это действительно имеет смысл, если мы примем во внимание расположение мужских половых желез и почек в организме рыбы. Они располагаются рядом друг с другом на задней стенке живота (так же, как в человеческом эмбрионе). Здесь мы снова наблюдаем эхо ранних стадий эволюции, отраженное в особенностях эмбрионального развития человека, и это эхо невозможно игнорировать. В данном случае эхо проявляется как в функции, так и в структуре, так как у плода в чреве матери функцию почки некоторое время выполняет мезонефрос.

Одинаковые для обоих полов зачатки внутренних половых органов (слева) и элементы развития человеческого эмбриона мужского пола (справа), у которого первичнопочечный (вольфов) проток сохраняется, превратившись в семявыносящий проток

У эмбрионов женского пола исчезает вольфов проток, а органы размножения формируются из другого набора трубок – из мюллеровых протоков.

Иоганнес Петер Мюллер родился в 1801 году, образование получил в иезуитской семинарии, так как готовился к поприщу священника, но был очарован биологией и продолжил учебу на медицинском факультете. Со временем Мюллер стал профессором анатомии, физиологии и патологии в берлинской Академии кайзера Вильгельма, то есть в том же университете, где за сто лет до Мюллера работал Каспар Фридрих Вольф. Научные интересы Мюллера были очень широки и охватывали анатомию, физиологию, патологическую анатомию и эмбриологию. Так же как Вольф, Мюллер изучал куриные эмбрионы, и, несмотря на то что парамезонефрический проток (потом его назовут мюллеровым) был известен и до него, никто не понимал, зачем он нужен. Мюллер первым увидел, что этот проток по-разному ведет себя у мужских и женских эмбрионов. У мужских куриных эмбрионов оставался вольфов проток, из которого формировался семявыносящий проток, а мюллеров проток регрессировал и исчезал; у женских эмбрионов практически исчезал вольфов проток, а мюллеровы протоки превращались в яйцеводы.

Между открытиями этих протоков и пониманием того, какие механизмы определяют разницу в их судьбе в ходе эмбрионального развития, прошло много времени. Фрагменты этой головоломки сложились в цельную картину только после открытий генетиков ХХ века: открытия половых хромосом, выяснения структуры ДНК и способности идентифицировать и расшифровывать отдельные гены.

В Y-хромосоме имеется ген, который для краткости именуют SRY (sex-determining region of the Y chromosome, то есть участок Y-хромосомы, определяющий пол). Этот ген работает согласованно с другими генами (ибо в генных взаимодействиях по ходу эмбрионального развития вообще нет ничего простого) и вызывает соответствующую дифференцировку клеток яичек. Внутри каждого яичка определенные клетки начинают продуцировать вещество, называемое антимюллеровым гормоном (АМГ). Этот гормон и подписывает смертный приговор мюллеровым протокам в мужских эмбрионах. Другие клетки яичка начинают секретировать тестостерон, который приводит к вирилизации вольфовых протоков и их превращению в семявыносящие протоки. Тестостерон стимулирует маскулинизацию организма и развитие наружных гениталий.

Был также обнаружен ген, определяющий развитие яичников. Белок, который транслируется с этого гена, подавляет активность «мужских» генов и приводит к феминизации гениталий, правда, пока не совсем ясен механизм этого действия. Далее, в ходе этого процесса, гормоны, продуцируемые яичниками, стимулируют образование других женских репродуктивных органов и способствуют феминизации наружных гениталий.

Куриные эмбрионы сыграли важную роль в обнаружении общих принципов происхождения органов размножения, но дальнейшее развитие женского полового тракта у кур весьма своеобразно. У большинства других позвоночных, от акулы до человека, сохраняются оба мюллерова протока, из которых образуются два независимых друг от друга яйцевода, которые открываются в клоаку. У птиц и крокодилов у эмбриона вначале образуются два мюллерова протока, но только один из них затем превращается в яйцевод, а второй атрофируется и дегенерирует.

Половые пути курицы должны обеспечить место для встречи сперматозоидов с яйцом, а также снабдить дополнительными оболочками оплодотворенное (и даже неоплодотворенное) яйцо. Пока куриное яйцо (которое, на первый взгляд, можно принять за обычный желток куриного яйца) движется по яйцеводу, оно одевается в белок, а затем покрывается еще и жесткой скорлупой.

У плацентарных млекопитающих женские половые пути выполняют куда более сложную работу. Оплодотворенное яйцо не откладывается в окружающую среду, а остается в теле самки до того момента, когда детеныш будет готов родиться на свет. В половом тракте должно найтись место, где эмбрион мог бы развиться в полноценный плод. У млекопитающих мюллеровы протоки остаются разделенными на свои главные части, из которых формируются два яйцевода (или фаллопиевы трубы, названные в честь впервые описавшего их итальянского анатома XVI века).

Эти яйцеводы сливаются с образованием одного влагалища, а между влагалищем и яйцеводами образуется матка. У самок сумчатых животных, например у кенгуру и опоссумов, парными являются и влагалища (а у самцов раздвоенный половой член), а также и матки. У каждой самки есть две не связанные друг с другом матки. У большинства плацентарных млекопитающих матка является «двурогой» (обычно самки с двурогими матками производят на свет не меньше двух детенышей сразу), но у некоторых групп животных мюллеровы протоки сливаются полностью и образуют одну матку, лишенную рогов. К таким животным относятся летучие мыши и приматы, в том числе человек, – все эти животные, как правило, рождают одного детеныша.

Матка плацентарного млекопитающего – это, без преувеличения, поразительный, невероятный орган. У людей этот орган размером с плод авокадо остается таким до имплантации эмбриона в его стенку, после чего матка начинает безудержно расти. Перед родами матка увеличивается настолько, что упирается дном в грудину. Матка не просто растягивается до таких размеров, она именно растет, наращивая мышцы, которые понадобятся, когда надо будет в положенный срок вытолкнуть плод из матки по родовым путям. Внутри матки, несмотря на то что наши предки по женской линии давно уже оставили привычку метать неоплодотворенные яйца в воду, плод развивается в примитивном прудике амниотической жидкости. «Изобретение» амниотического мешка стало одним из решающих шагов, позволивших наземным животным полностью отказаться от необходимости возвращаться в воду для размножения. Однако эмбрионы птиц, рептилий и млекопитающих до сих пор нуждаются в водной среде для роста и развития. У животных, откладывающих яйца (яйцекладущих), водная среда создается и поддерживается внутри яйца; у плацентарных млекопитающих жидкая среда создается в чреве матери. Амниотическая жидкость, в которой плавает плод, важна для его роста и развития во многих отношениях. Прежде всего, жидкость служит амортизатором, предохраняющим плод от травм. Эмбрион «дышит» амниотической жидкостью, засасывая ее в легкие, глотает ее, а после этого жидкость всасывается в кровь. Почки плода фильтруют кровь, образуя мочу (моча плода, в отличие от мочи детей и взрослых, не содержит токсинов, так как все вредные вещества удаляются из организма плода через плаценту), и выделяющаяся моча пополняет запас амниотической жидкости. Если почки плода плохо фильтруют кровь, то объем амниотической жидкости уменьшается, начинают гипертрофироваться легкие, а ограниченные в движениях конечности вырастают мелкими и искривленными.

У человеческого эмбриона самые ранние зачатки женской половой системы не отличаются от таких же зачатков мужской половой системы (верхний рисунок), но в данном случае сохраняется парамезонефрический (мюллеров) проток, который превращается в яйцеводы, матку и верхний отдел влагалища (нижний рисунок)

Единственный яичник и яйцевод курицы