Первая голова

Возможно, этот вопрос покажется вам странным, но вы когда-нибудь задумывались, почему у нас есть голова? Очевидно, что это не исключительно человеческая принадлежность; большинство известных нам животных обладают головой. Действительно, наличие головы кажется непременным условием существования позвоночных животных – рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц или млекопитающих. Головы есть и у многих беспозвоночных, но у некоторых видов головы нет. Чтобы ответить на вопрос «почему у нас есть голова?», будет для начала полезно узнать, когда у наших предков впервые появилась эта анатомическая особенность.

Я всегда думала, что на этот вопрос я получила исчерпывающий ответ на школьных уроках биологии. Там я узнала, что позвоночные произошли от более простых организмов, похожих на современных асцидий, достаточно близких родственников позвоночных животных. Возможно, где-то на свете существуют зоологи, очарованные асцидиями, но если сравнивать последних с позвоночными, то я не покривлю душой, если скажу, что асцидии слишком оседлы и, пожалуй, скучны. Эти почти неодушевленные существа прячутся на дне морском и ведут бесцельный образ жизни, прилипнув к подводным скалам, всасывают сифонами воду и, отфильтровывая ее, питаются взвешенным в ней планктоном.

Я свела довольно тесное знакомство с асцидиями, изучая их сравнительную анатомию, во время съемок фильма Би-би-си. Мы очень недалеко отплыли от берега небольшого, практически необитаемого островка Мнемба на востоке Занзибара; небо отливало неимоверной лазурью, а вода была невероятно прозрачной. Мы были снабжены масками, трубками и ластами, а также камерой для подводных съемок. Я нырнула с лодки в неправдоподобно, до смешного синее море и погрузила лицо в воду. Мне раньше никогда не приходилось плавать вблизи кораллового рифа, и то, что открылось моим глазам, заставило меня затаить дыхание. Я вынырнула и крикнула экипажу: «Там внизу сотни рыб!» Думаю, все остальные уже сталкивались с этим зрелищем, по крайней мере, они не спешили разделить мой восторг. Однако это не приглушило моего ощущения чуда.

Нырнув метра на четыре к подножию рифа, я принялась искать асцидий, и наконец нашла одну, и затем доставила ее на берег в ведре. Исследовав небольшое создание (размером со среднюю картофелину и немногим более интересное), я обнаружила в резиновом на ощупь теле два отверстия. Эти отверстия биологи деликатно именуют сифонами, хотя у других животных эти же отверстия именуют ртом и задним проходом. Между этими двумя отверстиями у асцидии протянута простая U-образная кишка. Асцидия засасывает морскую воду в ротовое отверстие (оральный сифон), и частицы планктона застревают в слизи, покрывающей стенку кишки, а остаток воды протекает дальше и изгоняется из тела через клоакальный (атриальный) сифон. У асцидии нет органов чувств, таких, например, как глаза, но она способна ощущать воздействия внешнего мира с помощью неприметных, разбросанных по поверхности тела рецепторов, реагирующих на свет, прикосновение и различные химические вещества. Жизнь асцидии кажется невероятно скучной: в принципе, вся она представляет собой просто кишку. Асцидия не ползает, не плавает, не видит и не мыслит. Она просто сидит на месте, получая из морской воды питание, – этот процесс нельзя даже назвать «поеданием пищи».

Взрослая асцидия (слева) и ее личиночная стадия (масштаб не соблюден)

Однако есть в жизни асцидии одна короткая стадия, когда это животное выглядит немного интереснее. На стадии личинки, внешне напоминающей головастика, асцидия плавает. В этот период своей жизни асцидия представляет собой крошечное создание, которое может плыть в любом направлении. У личинки есть и хвост, и голова, но очень скоро она утрачивает и то и другое. Когда личинка вырастает и прикрепляется к дну, а процесс роста продолжается всего три дня, она становится безголовой. В середине XIX века русский эмбриолог Александр Ковалевский (ученик Геккеля) заметил, что личинка асцидии обладает одной особенностью: в ее теле имеется укрепляющий тканевой стержень (называемый хордой), а в хвосте расположена нервная трубка. Эти структуры, как уже было известно к тому времени, существуют у эмбрионов позвоночных животных, и, несмотря на то что взрослая асцидия утрачивает хорду, особенности ее личинки свидетельствуют о том, что асцидия на самом деле является близким родственником позвоночных. Представляется, что Ковалевский открыл одну из биологических тайн: казалось, что, возможно, позвоночные развились вследствие неотении, от предка, похожего на асцидию, который, как Питер Пэн, забыл стать взрослым и не прикрепился к дну, а вместо этого так и остался на всю жизнь свободно плавающей личинкой. Эта история была изложена в учебниках, по которым я училась в 1980-х годах[3].

Недавно проведенные исследования заставили усомниться в такой последовательности событий. В науке всегда существует такая профессиональная опасность: то, что сегодня представляется великолепной, основанной на неопровержимых фактах теорией, завтра может отправиться на свалку истории, если появляются новые факты, которые упрямо не желают вписываться в существующую парадигму. Итак, новые исследования позволяют предположить следующее: несмотря на то что асцидии действительно являются нашими родственниками, они все же не слишком хорошо подходят на роль предков позвоночных животных. Изучение ДНК асцидий и их морфологии (строения тела) показало, что эти животные в ходе эволюции на самом деле претерпели упрощение формы. Общим предком асцидий и позвоночных было не оседлое живое существо, подобное взрослой асцидии (эта форма возникла позже), но животное, которое свободно плавало в воде всю свою взрослую жизнь.

Филогенетическое древо (с самым ранним предком внизу), на котором показано, как позвоночные могли развиться из предка, похожего на асцидию

Действительно, как оказалось, существуют животные, которые, состоя в близком родстве с позвоночными и асцидиями, всю жизнь способны свободно плавать: эти животные называются ланцетниками. Это маленькие существа, очень похожие внешне на рыб, но рыбами не являющиеся – у них нет позвоночника (и, кроме того, черепа). Ланцетниками их называют, потому что их тело заострено на концах, и по-гречески их называют «амфиоксами» – обоюдоострыми. Все вместе, позвоночные, ланцетники и асцидии, образуют тип хордовых животных, потому что у всех них есть хорда. Есть у них еще несколько общих признаков, включая полую нервную трубку, жаберные щели и хвост. Здесь мы на минуту прервем наши рассуждения, так как вы, вероятно, подумали: «Секундочку! Я позвоночное, а значит, и хордовое животное. Но, простите, у меня нет жаберных щелей и хвоста! Кроме того, не думаю, что у меня есть полая нервная трубка или какая-то там хорда». Ключом к разрешению этой загадки является то обстоятельство, что для того, чтобы считаться хордовым, вам надо иметь все эти признаки хотя бы на какой-то одной из стадий вашей жизни, и в этом отношении и вы, и я, и все люди немного похожи на асцидий, у которых эти признаки есть на стадии личинки, а затем утрачиваются при переходе во взрослое состояние. Когда вы были эмбрионом, у вас (и это совершенно точно!) была хорда, своего рода протопозвоночник, как были полая нервная трубка, хвост и жаберные щели. Вы, несмотря ни на что, хордовое животное.

Выявление у людей признаков хордовых животных означает, что мы можем понять, в каких отношениях мы находимся со всеми остальными животными нашей планеты – как ныне живущими, так и вымершими. Хордовые – это всего лишь один из тридцати пяти типов, на которые подразделяется все царство животных. Отнесение позвоночных, асцидий и ланцетников к типу хордовых было предложено не кем иным, как Эрнстом Геккелем в 1874 году. Происхождение этого типа можно проследить до геологического периода, называемого кембрием. Кембрийский период начался 542 миллиона лет назад с так называемого кембрийского взрыва, когда в морях началось быстрое увеличение численности и многообразия многоклеточных животных. Несмотря на то что к настоящему времени обнаружены окаменелости, явно свидетельствующие о появлении многоклеточных мягкотелых организмов, возникших раньше, еще в докембрии, первые ископаемые остатки большинства существующих ныне типов многоклеточных животных относятся все же к кембрийскому периоду[4].

Генеалогическое дерево (самый ранний предок представлен внизу), показывающее эволюцию позвоночных и асцидий, происшедших от предковой формы ланцетника

В самом конце ХХ века палеонтологи, которые вели раскопки в древних скалах южнокитайской провинции Юньнань, обнаружили 300 превосходно сохранившихся окаменелостей крошечного, похожего на рыбку животного, которое получило название хайкоуэлла (Haikouella). Горные породы, как и сами окаменелости, датируются ранним кембрием – около 530 миллионов лет назад.

Итак, вообразите себе маленькое, похожее на рыбку существо длиной около 2,5 см, плавающее в придонных водах мелкого моря и периодически отдыхающее на дне. Представьте себе целую их стаю. Когда истощаются запасы растворенного в воде кислорода, эти существа погибают и погружаются на морское дно, и мелкий ил, приходящий в движение при малейшем волнении воды, постепенно погребает их крошечные тельца. Со временем мягкие ткани этих «недорыбок» подвергаются минерализации, то есть окаменевают, или фоссилизируются. Шелковистый ил морского дна затвердевает, превращаясь в мелкозернистые отложения и сохраняя все мельчайшие подробности анатомического строения животных.

Несмотря на то что эти создания не превышали в длину нескольких сантиметров, в этих окаменелых остатках прекрасно сохранилась структура мышц, проходящего вдоль тела стержня, называемого хордой, фестончатых дуг, поддерживавших жабры, и даже крошечного мозга. Ротовое отверстие окружено бахромой из двенадцати коротких щупальцев. У одного экземпляра можно видеть нечто весьма напоминающее глаз. Это очень странное создание, отчасти похожее на червя, а отчасти на рыбу. На самом деле это и не червь, и не рыба. Больше всего это существо похоже на ланцетника. Анатомическое строение ланцетника поразительно напоминает строение призрачных остатков, обнаруженных в китайских горных породах, имеющих возраст около 530 миллионов лет. Хайкоуэлла – самый древний из до сих пор обнаруженных представителей типа хордовых, причем, судя по всему, у этого животного была голова. В то время как ныне живущий ланцетник – это наш весьма отдаленный родственник, хайкоуэлла – или, по крайней мере, похожее на нее животное – была, возможно, тем древним предком, от которого произошли люди (вместе с остальными хордовыми). Все это означает, что голова (или то, что заменяло ее хордовым) уже существовала по меньшей мере 530 миллионов лет назад.

Признаки хордового животного, обнаруженные (сверху вниз): у хайкоуэллы, современного ланцетника и человеческого эмбриона в конце третьей недели внутриутробного развития

Для того чтобы выяснить происхождение свободно плавающих живых организмов (а способность к плаванию, возможно, связана с появлением головы), нам придется спуститься по ветвям древа жизни вниз, до самого его основания, и, возможно, заглянуть в еще более отдаленное прошлое. В этой тьме времен трудно найти верный ответ. Учебники очень осторожно трактуют происхождение хордовых и позвоночных, и картина здесь значительно изменилась буквально за последнее десятилетие. У меня есть учебник биологии, вышедший в 2001 году, где сказано: «В этой главе мы обсудим вопрос происхождения позвоночных животных (от беспозвоночных)».

Из всех других групп ныне живущих организмов следует, помимо близкородственных нам хордовых, выделить иглокожих – тип, включающий в себя морских ежей, морских звезд, офиур, морских лилий и голотурий. Это довольно разнообразные организмы, но все они объединены планом строения, соответствующим пятилучевой симметрии. Трудно вообразить себе что-либо, менее похожее на человека, и даже на рыбу или ланцетника, чем морская звезда. Ричард Докинз зашел так далеко, что назвал этих существ «марсианами». Действительно, в сравнении с позвоночными иглокожие животные выглядят очень странно. Они необычны даже в сравнении с беспозвоночными, тела которых, как и наши, обладают билатеральной симметрией, в них можно различить передний и задний конец, а также правую и левую сторону – в противоположность радиальной симметрии морской звезды. Тем не менее есть один короткий момент, когда морская звезда напоминает хордовое животное, и этот момент можно наблюдать в эмбриональном периоде ее развития. Раннее эмбриональное развитие морской звезды похоже на эмбриональное развитие хордовых (включая и нас), а личинки морских звезд – так же как личинки асцидий – являются свободно плавающими организмами. В отличие от взрослых особей морских звезд их личинки обладают билатеральной симметрией, и у них есть головной конец и хвост. Это для нас и в самом деле более привычно. Так, может, предок хордовых больше похож не на личинку асцидии, которая «забыла вырасти», а на личинку современных иглокожих?

Наши «марсианские» родственники – генеалогическое дерево, на котором показано, что позвоночные могут оказаться близкими родственниками иглокожих

Самая большая проблема для зоологов, пытающихся решить эту головоломку, заключается в том, что существует огромная пропасть между хордовыми, с одной стороны, и иглокожими – с другой. Существует, правда, достаточно много анатомических, эмбриологических, а теперь и генетических данных, показывающих, что эти две группы являются достаточно близкими родственниками, но остается непонятным, как именно выглядел их общий предок. Был ли он больше похож на хордовое или на иглокожее животное? Произошли ли морские звезды от свободно плавающих предков или мы развились из оседлого организма, фильтровавшего через сифоны морскую воду; организма, личинки которого в один прекрасный день просто забыли вырасти? До недавнего времени эта идея о личинке (только на этот раз существа больше похожего на иглокожих, а не на асцидий), последовавшей примеру Питера Пэна, была весьма популярной среди британских ученых. Но здесь на выручку ученым пришла генетика, потому что даже если организмы внешне выглядят совершенно по-разному, то генетическое родство может показать, что у них тем не менее был общий предок.

В этой головоломке есть и еще один элемент: ветвь филогенетического древа, о которой я до сих пор специально не упоминала. Все эти иглокожие морские ежи, морские звезды и морские лилии имеют довольно близких родичей, которых называют «полухордовыми». Одним из подтипов полухордовых являются кишечножаберные, или кишечнодышащие, животные. Эти склонные к уединению, похожие на червей существа обитают в иле или под камнями морского мелководья. Эти двухметровые существа отличаются смесью признаков, характерных для хордовых и для беспозвоночных животных. На переднем конце тела у кишечнодышащих есть хоботок, похожий на нос мультяшной ракеты. Весь этот «червяк», надо сказать, своей формой напоминает гигантский сперматозоид. (Я нарисовала их рядом для того, чтобы наглядно это продемонстрировать; правда, это чисто внешнее сходство.)

Через десять лет после того, как Эрнст Геккель открыл тип хордовых, в 1884 году, английский биолог Уильям Бейтсон (который знаменит тем, что придумал термин «генетика») добавил в этот тип и кишечножаберных животных. Основанием для такого решения послужило то, что Бейтсон, как ему показалось, обнаружил у кишечножаберных определенные признаки хордовых животных. У этих странных созданий (кишечножаберных) было множество жаберных щелей, как у ланцетника, а вдоль спины тянулся нервный тяж, и казалось, что в некоторых местах он полый. Бейтсон также считал, что хордоподобный орган (нотохорд), являющийся выростом кишечника и поддерживающий хоботок этих животных, представляет собой зачаток хорды. Позднее биологи поставили эти утверждения под сомнение, и в 1940-х годах кишечнодышащие были исключены из типа хордовых. Сами животные пребывали в счастливом неведении о своем разжаловании. Они продолжали как ни в чем не бывало копаться в придонном иле и занимались прочими своими делами. Люди, казалось, потеряли к ним всякий интерес.

Кишечножаберное животное (слева) и человеческий сперматозоид (справа, масштаб не соблюден)

Однако в последние два десятилетия кишечнодышащие снова оказались в тренде. Современная наука, название которой дал Бейтсон, раскрыла тайны ДНК кишечнодышащих. Действительно, эти животные не относятся к хордовым, но, как наши очень дальние родственники, они оказались даже более полезными для нас, так как в их ДНК содержится ключ к разгадке происхождения нашего типа.

Положение кишечнодышащих на древе жизни стало понятным после того, как была секвенирована их ДНК: оказалось, что кишечнодышащие близкородственны иглокожим. Рассматривая разницу в последовательности «букв» (четырех азотистых оснований – нуклеотидов), составляющих ДНК этих существ, биологи смогли доказать родство между различными группами животных и нарисовать филогенетические деревья, являющиеся частью великого единого эволюционного древа жизни. Разница в последовательности нуклеотидов в ДНК отражает реальные эволюционные отношения между разными видами животных. Например, позвоночные генетически больше схожи с асцидиями, чем оба этих типа с кишечнодышащими, потому что позвоночные и асцидии имеют более недавнего общего предка. Сравнение ДНК разных животных может показаться чем-то совершенно новым в науке, но, несмотря на всю революционность, это на самом деле всего лишь расширение тех методов, которые эволюционная биология использовала с момента своего возникновения – сравнение и противопоставление признаков различных животных. Просто вместо частей тела теперь сравнивают гены и последовательности пар нуклеотидов в цепях ДНК. Это всего лишь сравнительная молекулярная анатомия.

Последовательность нуклеотидов в ДНК помогает нам строить филогенетические деревья, но генетика, помимо этого, может пролить свет на вопрос о том, является ли какая-либо анатомическая структура одного животного эквивалентом (гомологом) – такой же структуры другого животного. Гомология существует у животных разных видов, если у этих животных были общие предки. Дарвин, например, признавал, что человеческая кисть, крыло летучей мыши и плавник дельфина являются гомологичными анатомическими структурами, так как все они были унаследованы от общего предка. Иногда, правда, гомологию заметить трудно, и лучшим способом проверки гомологичности тех или иных структур становится выяснение того, какие гены «включаются» (или на научном жаргоне – экспрессируются), когда в эмбриональном периоде формируются зачатки интересующих нас органов.

Филогенетическое древо (самый ранний предок изображен внизу), показывающее, насколько кишечножаберные близки к хордовым – ближайшим предком животных обоих типов был, вероятно, червь

Сходные наборы генов активизируются в процессе формирования внутренней поверхности развивающихся жаберных щелей у хордовых и у кишечножаберных: следовательно, жаберные щели у животных этих разных типов являются гомологичными. Однако при формировании нотохорды у хордовых и той структуры, которую Бейтсон посчитал гомологом хорды у кишечнодышащих, экспрессируются разные гены, а значит, и сами органы не являются гомологичными. Выяснилось также, что Бейтсон ошибся, посчитав, что у кишечнодышащих есть полая нервная трубка; вместо нее у представителей этого типа животного царства есть диффузная «нервная сеть», расположенная непосредственно под наружными покровами тела. За полую нервную трубку Бейтсон принял очень небольшую часть этой нервной сети.

Сложив все элементы этой головоломки, все данные сравнительной анатомии, эмбриологии, генетики и палеонтологии, мы можем, пожалуй, утверждать, что у нас есть ответ на вопрос о том, когда и почему у наших предков впервые появилась голова. Хоботок нашего дальнего родственника, кишечнодышащего животного, за которым расположен настоящий рот, едва ли можно назвать полноценной головой, но представляется, что хордовые (и иглокожие), вероятно, произошли от умевших плавать «червей», а не от подвижных личинок, превращающихся в неподвижные взрослые существа. (Интересно, что, согласно такой гипотезе, радиальная симметрия морской звезды возникла позже – то есть морские звезды произошли от предков, обладавших билатеральной симметрией так же, как и мы; но мы остались с этой «примитивной» билатеральной симметрией, а морские звезды получили новый, умопомрачительный дизайн.) Развитие головы шло у наших древних предков параллельно с развитием умения плавать. Подвижность не предполагает обязательного наличия головы, так как мы видим, что морские ежи и морские звезды нормально перемещаются в пространстве и без нее. (В сериале Би-би-си «Жизнь» есть впечатляющие кадры, демонстрирующие движения морской звезды; эти кадры и сейчас можно посмотреть на YouTube.) Морские звезды – это прекрасно видно при замедленной съемке – могут плыть в любом направлении. Но сможете ли вы, глядя на плывущую морскую звезду, определить, где у нее передний конец? Ключевой вопрос «Нужна ли этому животному голова?» можно перефразировать так: «Есть ли у этого животного передний конец?» Чем быстрее движется живое существо, тем с большей вероятностью его передний конец станет похож на голову. Активно плавающему животному это поможет сконцентрировать органы чувств в переднем конце – в голове, которая первой будет встречаться со всем новым в окружающей среде. Конечно, это поможет животному обрести и мозг – для того, чтобы обрабатывать всю информацию, поступающую из расположенных в голове органов чувств.