Мезозойская морская революция

Мезозойская эра стала, по выражению палеобиолога Гэри Вермейджа, временем морской революции[203]. С точки зрения эволюции морские хищники той эпохи стали по-настоящему свирепыми.

Гэри Вермейдж, наш друг и коллега из Калифорнийского университета в Дэвисе, ослеп в раннем детстве, поэтому наблюдать за тем, как он «рассматривает» (так он это называет) причудливые раковины мезозойских моллюсков — все равно что смотреть на руки пианиста во время игры. Его движения быстры, прихотливы, пальцы будто лишены костей. Так Гэри «рассматривает» морфологические особенности раковин: от верхнего завитка до устья. Легкими прикосновениями он изучает известковую поверхность пупочной области раковины и зубцы на внешней губе устья. Мы водим его от одного музейного стенда к другому, а затем он «ведет» нас в сферы, «увиденные» им единственным доступным ему способом — через прикосновение.

Прикосновение запоминается, а также помогает визуализировать результат, и вот Вермейдж с помощью прикосновений объясняет нам, как новые хищники мезозойской эры были способны разламывать и разгрызать известковую броню травоядных беспозвоночных и хищников поменьше. В совокупности эти новые способности плотоядных животных мезозоя называются мезозойской морской революцией.

Сначала понятие «революция» относилось только к новой способности хищников разламывать раковины, что произошло после пермского массового вымирания. Это был новый способ извлекать плоть из брони, которая до того казалась непробиваемой, — из панцирей морских ежей, двустворчатых моллюсков, улиток и плеченогих. Но вскоре границы расширились.

Адаптация жертв также оказалась весьма впечатляющей. Двустворчатые, которые раньше обитали только на морском дне, приобрели способность глубоко зарываться в грунт. Эту новую группу двустворчатых из-за наличия «зубов» у замкового края раковины назвали гетеродонтным типом. Они подверглись большим анатомическим изменениям: часть их мантии преобразовалась в пару сифонов. Такие роющие двустворчатые сегодня остаются самой разнообразной группой своего класса, демонстрируя широкий спектр видов, которые могут быстро зарыться в песок, грязь или ил. Единственная цель подобного поведения — спрятаться от хищников. Если сидеть в грунте, это не улучшит возможности пропитания, однако значительно повысит выживаемость. Среди прочих животных, которые избрали самозакапывание как способ уйти от преследования хищников, — улитки, новые группы полихетовых червей, некоторые рыбы и морские ежи совершенно нового типа[204].

Другой группой беспозвоночных, которые подверглись радикальному эволюционному обновлению в тот период, являлся класс иглокожих под названием «криноидеи»[205]. Эти большие беспозвоночные, похожие на цветы (поэтому их еще называют морскими лилиями), были широко распространены еще в палеозое. Для них характерен сидячий образ жизни: как только личинка покидает планктонное сообщество и прикрепляется к какой-нибудь поверхности, она уже никогда не покидает избранного места. Когда проезжаешь по дорогам Среднего Запада США, то хорошо видны следы былого процветания криноидей: отвалы грунта у каждой дороги испещрены маленькими круглыми «косточками» — поперечными срезами длинных стеблей морских лилий. Чтобы образовалось такое большое количество этих организмов, нужно широкое, неглубокое, совершенно прозрачное и теплое море, и тогда его дно будет полностью затенено целыми лесами морских лилий — сомнительно, чтобы сквозь них ко дну проникало солнце. Пищей им служит планктон, и живут они на «тихой улице», по крайней мере, с позиций обмена веществ. Если хищник или шторм сорвет морскую лилию с ее места, то она вскоре погибнет.

Ничто так не стимулирует эволюционные процессы, как массовая гибель видов. Пермское вымирание почти полностью уничтожило всех морских лилий на планете, а в новой эре — мезозое — они стали легкой добычей многочисленных хищников, которые уже были способны поедать морских лилий. Честно говоря, питаться морскими лилиями нелегко, ибо мало найдется в природе организмов, у которых столь малое количество плоти было бы прикрыто таким большим количеством карбоната кальция. Однако криноидеи эволюционировали, новые их формы часто бывают бесстебельчатыми и далеко не всегда нуждаются в пожизненном прикреплении к грунту. Такими мы знаем их сегодня — это одни из самых красивых обитателей современных коралловых рифов. Они даже могут плавать, хотя медленно и неуклюже, используя руки-щупальца для свободных «перелетов» в воде.

Мезозойская морская революция затронула не только отношения «охотник — жертва», но и сферу использования животными новых сред обитания[206]. В связи с этим следует упомянуть развитие у двустворчатых моллюсков способности глубже зарываться в грунт для защиты от хищников, а также увеличение числа беспозвоночных, питающихся органическими осадками. Эти перемены в анатомии и образе жизни подтверждаются увеличением разнообразия и числа ископаемых останков в соответствующих отложениях. Примечательно, что данная ситуация схожа с той, которую можно наблюдать в отношении кембрийского взрыва. Результат мезозойских изменений — полная биотурбация (биологическое преобразование) осадочных пород данной эры.

Значительные изменения в мезозойском океане затронули не только поверхность грунта и то, что происходило под поверхностью. Впервые со времени появления животных стала обитаемой вся толща воды. Многие новые формы вообще не являлись животными, а относились к простейшим или даже к одноклеточным планктонным растениям. В отложениях мезозоя найдены микроостанки новых групп организмов, включая разнообразных фораминифер, подобных амебам, но имеющих скелет. Последние жили и на дне, и плавали в толще воды над ним. В состав планктона также входили радиолярии, или лучевики. Однако самым кардинальным новшеством в планктоне мезозойской эры, вероятно, следует признать группу водорослей, называемых кокколитофоридами, чьи крошечные скелеты, скопившиеся на морском дне и отвердевшие, являются хорошо известным веществом — мелом.

На поверхности кокколитофорид образовывались ажурные известковые пластинки — кокколиты, которые после гибели водорослей опадали на дно и накапливались в таких невообразимых количествах, что в конце концов образовывали колоссальные осадочные формации, как, например, знаменитые Меловые скалы в Дувре. В Северной Европе находится множество таких скал — в Британии, Франции, Польше, Бельгии, Голландии, по всей Скандинавии, а также во многих местах бывшего Советского Союза до самого Черного моря. Кокколиты повлияли на состояние мировых температур. Они белые, и эта белизна способствует отражению солнечных лучей обратно в космос, в результате чего планета охлаждается.

Как и во время кембрийского взрыва, когда у животных за короткий геологический интервал времени развивались новые морфологические типы на основе модификаций дыхательных систем, так и в триасовых морях животные обрели большой спектр новых адаптивных свойств. На суше, как мы уже видели, животные экспериментировали в основном с типами легких. В океане организмы также осваивали новые способы дыхания. Двустворчатые моллюски, например, были группой, у которой развился новый морфологический тип и даже новая физиология в ответ на появление почти безграничных пространств, богатых пищей, но бедных кислородом.

Недостаток кислорода сделал дно моря в некотором отношении прекрасным местом обитания. На дне скапливалось большое количество восстановленного углерода в форме мертвого планктона и других погибших организмов. Если бы у дна было много кислорода, весь этот органический материал вскоре был бы употреблен в пищу организмами, которые фильтруют воду или питаются останками со дна. Однако дефицит кислорода удерживает таких животных подальше от подобных мест, даже бактерии, которые способствуют разложению органических останков, здесь не встречаются. Впрочем, хотя уровень кислорода в триасовый период сильно упал, двустворчатые моллюски нашли выход из положения. Некоторые, например, иноцерамы, обитавшие в областях, где было хоть немного кислорода, питались не органическими останками, упавшими на дно, но метаном, поступавшим из органических отложений. Свободно себя чувствуют в бескислородных условиях или в местах с очень незначительным содержанием кислорода метаногены — метанобразующие бактерии. Даже там, где у дна есть немного кислорода, в органических отложениях на глубине всего в несколько сантиметров кислорода уже нет, и это создает идеальные условия для жизни метаногенов. Продуктом их метаболизма является метан. На жабрах двустворчатых могли обитать и другие метанобразующие бактерии, а также те, которые разлагают органику. В конце концов, моллюски могли питаться и самими бактериями. Похожие механизмы пищевого поведения сегодня можно обнаружить у глубоководной фауны — гигантских трубчатых червей или двустворчатых, которые для питания используют неорганические вещества. Впрочем, существуют и отличия: области обитания современной глубоководной фауны относительно насыщены кислородом, представителям таких экосистем даже жабры не нужны, так что мезозойским двустворчатым повезло меньше.

Другим путем адаптации в ответ на недостаток кислорода в океане последовали ракообразные — крабы и омары. В палеозойских породах можно видеть останки ракообразных, строение тел которых во многом совпадает с креветкой, но крабы — более позднее эволюционное новшество. Краб — это креветка, у которой брюшко подвернуто под туловище. Слияние головы и грудного отдела превратило краба в бронированный орешек, который не так-то просто разгрызть какому-нибудь хищнику. Размещение брюшка внутри брони — гениальное изобретение. Как правило, именно брюшко является наиболее уязвимой частью при нападении хищника, а защитив этот участок тела, краб стал быстро распространяться по морским просторам. Большие клешни краба позволяют ему легко раскалывать раковины моллюсков и других жертв с твердой защитой — крабы известны как дурофаги, то есть хищники, питающиеся организмами, у которых есть панцирь.

Таким образом, стимулом для эволюционных изменений в строении тела краба послужило стремление как к защите (укрепленный панцирь, слияние головы и груди, подвернутое брюшко), так и к нападению (пара мощных клешней). Но была у краба и другая причина перестройки тела, связанная с особенностями дыхания: его жабры теперь надежно спрятаны под твердым защитным панцирем, а вода к жабрам поступает благодаря системе перегона воды внутрь панциря и наружу, действующей как насос. Система дыхания краба — замечательный способ усилить ток воды, поступающий к жабрам.

Крабы эволюционировали из существ, похожих на креветок, и мы можем проследить этапы эволюции дыхательной системы по останкам предков краба: у креветки жабры частично укрыты под телом животного, при этом они прикреплены к сегментам тела и открыты снизу для доступа воды.

Мезозойские «парниковые» океаны со временем изменились. Две группы самых характерных морских обитателей тех времен — аммониты и двустворчатые-иноцерамы — могли бы существовать и сегодня, но 65 млн лет назад на Землю обрушился Чуксулубский астероид, который навсегда изменил вид земной биосферы.