Кислород и развитие сухопутных животных
Завоевание суши позвоночными потребовало многочисленных эволюционных изменений. Наиболее важной была адаптация к новому способу размножения, который бы позволял развитие эмбриона из яйца вне воды. Амфибии позднего карбона и перми, по всей вероятности, продолжали откладывать яйца в воде, то есть не использовали возможности суши, где не было рек или озер. Эту проблему решило появление так называемого амниотического яйца. Предположительно именно такое яйцо обеспечило развитие направления эволюции, которое мы называем рептилиями, или пресмыкающимися. Эволюция амниотического яйца в дальнейшем привела к разделению потомков предков-амфибий на рептилий, птиц и млекопитающих.
Согласно исследованиям ископаемых, амниоты являются монофилетической группой, то есть происходят от одного общего предка. Иными словами, предполагается, что амниотическое яйцо не появилось в нескольких независимых друг от друга случаях. Этот общий предок — земноводное — жил в раннем карбоне, а значит, это замечательное событие произошло в период увеличения уровня кислорода. Первые амниотические яйца, вероятнее всего, появились при уровне кислорода, равном современному или немного выше.
Рептилии также считаются монофилетической группой, произошедшей от одного вида, который отделился от земноводных в раннем карбоне более 320 млн лет назад. Как уже говорилось, уровень кислорода в тот момент повышался, это было время интенсивного развития разнообразия амфибий, как сухопутных, так и водных. Хотя генетические исследования показывают, что отделение рептилий от земноводных может быть отнесено к периоду 340 млн лет назад, ископаемые, которые принято приписывать первым рептилиям (то есть отличать их от сухопутных амфибий), относятся к разным геологическим слоям. Например, останки маленьких пресмыкающихся гилономус и палеотирис были найдены в окаменелостях дерева позднего кар бона, и представляется, что данные ископаемые образцы рисуют более правдивую картину происхождения рептилий, чем предположение об эволюции этой группы в раннем карбоне. Так или иначе, первые рептилии были очень малы, около 10–15 см в длину.
Черепа этих рептилий не имеют ушного отверстия, барабанной перепонки у них не было, слух либо был очень плохим, либо отсутствовал. В отличие от земноводных-лабиринтодонтов у ранних рептилий не было пары больших клыков, присутствующих у крупных плотоядных амфибий, но зато у первых настоящих рептилий имелся сильный заднечерепной скелет, который позволял хорошо ползать и карабкаться по скалам и ветвям деревьев. Кроме того, у них был длинный, соразмерный туловищу хвост.
До сих пор нельзя достоверно установить, откладывали ли эти животные амниотические яйца. Ископаемые яйца в породах не встречаются до раннего пермского периода, и упомянутая выше единственная находка вызывает сомнения. Вероятно, эволюционный путь к амниотическому яйцу лежит через развитие яйца наподобие яиц (икры) земноводных, то есть без специальной оболочки, сохраняющей воду. Откладывали такие яйца во влажную землю, на суше. Для размножения исключительно в сухопутных условиях потребовались эволюционные этапы для развития нескольких оболочек (серозы, амниона), покрытых кожистой оболочкой или твердой, но пористой скорлупой. Кажется, в исследовательских трудах еще никогда не упоминалась вероятность того, что эти ранние четвероногие развивались как живородящие, то есть эмбрион не покидал тела самки до момента своего относительно полного созревания.
Яйца, из которых могли бы появляться жизнеспособные детеныши, в конце концов стали откладывать на суше, и уровни кислорода и тепла сыграли свою весьма значительную роль в развитии амниотических яиц. Вообще, для всех яйцекладущих животных размножение является вопросом сложного компромисса: в яйце должна сохраняться влага, поэтому отверстия в скорлупе должны быть малы и малочисленны, чтобы не допускать пересыхания, но при сокращении испарения приток кислорода внутрь яйца также уменьшается[161].
Яйцо без кислорода развиваться не может, поэтому первые амниоты неслучайно появились в период с высокими показателями атмосферного кислорода. Очевидно, что яйцекладущие животные были и остаются зависимыми от объемов кислорода в атмосфере, поскольку более высокое содержание этого газа приводит к ускорению развития эмбриона. Высокий уровень кислорода может обеспечивать и живорождение. Некоторые биологи полагают, что живорождения в те времена быть не могло, так как, по крайней мере, у млекопитающих плацента обеспечивает меньший приток кислорода к зародышу даже по сравнению с содержанием кислорода в крови матери. Это предположение верно только для млекопитающих, у которых размножение происходит в организмах, способных регулировать температуру, количество жидкости и кислорода. Рептилии имеют совершенно иную систему воспроизводства. Возможно, низкие уровни кислорода даже способствуют живорождению. Подтвердить это можно тремя примерами. Во-первых, хорошо известно, что птицы (яйцекладущие организмы), живущие на больших высотах, обычно кормятся на еще большей высоте, чем максимальная высота их среды обитания, в которой они размножаются.
Многие высокогорные птицы регулярно подтверждают это правило: их гнезда находятся не выше 5500 м, на большей высоте зародыши нормально развиваться не могут[162]. Хотя на такое ограничение могут влиять три фактора (по мере увеличения высоты уменьшаются уровень кислорода, уровень влажности, а также температура), уровень кислорода представляется наиболее важным из всех.
Второй пример возможности живорождения у рептилий в определенных условиях можно позаимствовать из результатов эксперимента Джона ван ден Брукса из Йельского университета, который изымал яйца аллигатора из естественной среды и помещал их в условия с высоким содержанием кислорода. Его исследования показали, что зародыши при высоких показателях кислорода развивались на 25 % быстрее, чем контрольная группа яиц, развивавшаяся в естественных условиях. Высокий уровень кислорода, очевидно, ускоряет развитие зародыша, по крайней мере, у американских аллигаторов.
В-третьих, Рей Хьюи из Вашингтонского университета указывает на то, что среди рептилий, обитающих в высотных экосистемах, большее количество видов являются живородящими, чем среди тех, кто обитает в низменных местах.
Как только четвероногие позвоночные отделились от своих предков-рыб, им потребовалось решить множество анатомических проблем. Их тела больше не поддерживались водным пространством, а на воздухе и опора, и передвижение должны были осуществляться при помощи четырех конечностей. Требовалось совершенно новое строение плеча и таза в совокупности с мускулатурой, способной обеспечивать длительное передвижение. Кроме того, возникла проблема необходимого количества кислорода для осуществления разнообразных движений на суше. По видимости, первые четвероногие использовали одни и те же мышцы для передвижения и дыхания и не способны были делать и то и другое одновременно. У рыб, очевидно, не возникало проблем с постоянным передвижением и одновременным дыханием, так что уровень содержания кислорода не ограничивал обычную жизнедеятельность.
У сухопутных четвероногих все было сложнее. Морфология тела первых сухопутных четвероногих обеспечивала ползающие движения, лапы при этом находились по бокам туловища. При ходьбе или беге такое строение предполагает, что тело изгибается сначала в одну, потом в другую сторону, как синусоида. Когда левая лапа перемещается вперед, правая сторона тела и правая часть легких вместе с ней сжимаются, потом то же самое происходит с левой стороной тела при шаге правой лапой.
Искривление груди при таком способе передвижения делает «нормальное» дыхание невозможным, каждый вдох должен производиться между шагами. Но тогда при быстром перемещении — беге — вообще нельзя дышать. Современные земноводные и пресмыкающиеся не могут бегать и дышать одновременно, и можно спорить, что их палеозойские предки были такими же. Поэтому среди рептилий нет спринтеров, и поэтому хищники из числа амфибий и рептилий всегда нападают внезапно, например, из засады, а не загоняют свою жертву. Наилучшим примером таких небегающих хищников является варан с острова Комодо, который может пробежать за жертвой не более 8–9 м. Подобную неспособность рептилий к быстрому перемещению называют ограничением Каррьера в честь открывателя этого явления, физиолога Дэвида Каррьера.
Проблема невозможности одновременно дышать и бегать стала большим препятствием в освоении суши животными. Первые сухопутные четвероногие сильно проигрывали даже сухопутным членистоногим, например, скорпионам, поскольку позвоночные были медлительными и все время делали остановки, чтобы вдохнуть. Поэтому мы заявляем — уровень кислорода был чрезвычайно высок, поскольку только в таких условиях было возможно развитие первых сухопутных позвоночных.
Одним из результатов такого развития стало появление у земноводных и пресмыкающихся трехкамерного сердца. Сердце такого типа присутствует у большинства современных земноводных и пресмыкающихся, оно приспособлено обеспечивать дыхание существам, испытывающим сложности с получением кислорода при передвижении. Когда ящерица преследует добычу, она не дышит, поэтому четвертый отдел сердца, перекачивающий кровь к легким, был бы для нее лишним, три отдела перегоняют кровь по всему телу. Но такому удобству есть своя цена — когда ящерица перестает двигаться, ей требуется много времени, чтобы восстановить уровень кислорода в крови.