Глава 15 Жизнь в океане: 200–65 миллионов лет назад

Мезозойская эра и ее периоды — триасовый, юрский и меловой — привлекают внимание исследователей по той причине, что в те времена появлялись и эволюционировали интереснейшие сухопутные животные, прежде всего динозавры. Однако в те же периоды происходили большие изменения в морских экосистемах. Мезозойский океан в поверхностных водах быстро становился все более похожим на современный, а фауна средних слоев и у дна оставалась совершенно отличной от современных форм. Если сделать срез морских толщ от поверхности до дна, можно проследить эти особенности развития морских обитателей. Давайте нырнем поглубже, чтобы обогатить наше понимание тех процессов, которые происходили в океанах мезозоя — на «парниковой» планете[197].

Конечно, атмосфера, с которой соприкасался и взаимодействовал океан, сильно влияла на химические и физические аспекты морских экосистем[198]. Температура атмосферы, изменения температур от полюсов к экватору, химический состав морской воды, включая количество растворенного в ней кислорода, — все эти элементы участвовали в создании особых условий существования морских обитателей. Важным фактом, например, является то, что теплая вода содержит меньше кислорода, чем холодная. В течение всего мезозоя, за исключением последних пяти миллионов лет мела, атмосфера Земли, от полюсов до экватора, была жаркой и влажной. Одна только жара уже служила причиной значительно более низкой, чем в наши дни, концентрации кислорода в Мировом океане. Если к этому обстоятельству также добавить невысокий уровень атмосферного кислорода, то становится понятно, насколько недружелюбными к живым существам были мезозойские океанические воды и насколько сильно они отличались от современных. Неудивительно, что животные, которые пытались выжить в таких условиях, приспосабливались к обитанию в морской воде с низким содержанием кислорода самыми разнообразными способами.

Хотя мезозойский мир значительно отличался от нашего, кое в чем они все же похожи. Подобно тому, как в современном мире невысоко над уровнем моря обитает множество летающих существ — от насекомых до птиц и летучих мышей, небо мезозоя было полно жизни и движения. В небесах летали разнообразные организмы, в том числе насекомые, а также животные двух групп, которых сегодня уже нет: птерозавры (рептилии) и птеродактили. Обитали в мезозое и птицы, их было много, но они совершенно не походили на современных: некоторые — с зубами, а некоторые — без крыльев.

Типичной границей между океаном и сушей в меловой период являлась лагуна. Лагуны образуются, если часть морской воды отделена от основного океана каким-либо рифом. Обычно вода в лагунах теплее, чем в открытом море, и в ней меньше кислорода. Мелководные области мезозойских лагун населяли улитки и двустворчатые моллюски, по форме и таксономическим признакам очень схожие с обитателями современных тропических лагун и прибрежных экосистем.

Например, в мезозое уже существовали роющие двустворчатые моллюски, лопатоногие моллюски, устрицы, гребешки, мидии, каури, моллюски-конусы, моллюски-тритоны, морские улитки, морские ежи (как обитающие на поверхности «правильные», так и «неправильные» роющие, вроде современных плоских морских ежей). Кроме того, в мезозое обитали крабы и лобстеры. Короче говоря, на морском мелководье в позднем меловом периоде (90–65 млн лет назад) более-менее «современная» фауна уже закрепилась, и, по правде говоря, ее относительно мало затронули грандиозные последствия массового вымирания, обозначившего конец мезозойской эры.

Как и сегодня, в более глубоких местах лагун типы животных отличались от обитавших в поверхностных слоях. Такие организмы приспосабливались к проживанию у донных поверхностей, состоящих из осадочных материалов, более мягких, чем песок мелководья В глубоких местах существовало множество роющих животных, кроме того, там были погребены многие жители из поверхностных вод. Прятаться в органических осадках — одна из основных стратегий выживания, в позднем меловом периоде многие хищники развили у себя способность разгрызать раковины или просверливать их. В лагунах, помимо прочего, находилось много известняка, сформированного рифообразующими организмами, например, кораллами. Островки маленьких рифов позднее превращались в подковообразные структуры, при этом их выгнутая сторона была ориентирована в соответствии с основным направлением ветров.

Дальше от берега располагались большие барьерные рифы, иногда их верхние части выступали из воды. Это были огромные стены из известняка, их протяженность могла достигать десятков тысяч метров. Они вырастали непосредственно у побережий островов или континентов в тех местах, где материковый шельф делал заметный склон и уходил в глубину.

Барьерные рифы служили домом для множества видов рыб, включая костистых рыб, хрящевых акул и скатов.

С внутренней стороны барьерные рифы выглядели во многом абсолютно так же, как их современники, например, Большой барьерный риф в Австралии. Тем не менее есть и серьезное отличие — хотя сегодня рифы населены живыми кораллами, их основной каркас построен не кораллами.

Трехмерные, устойчивые к воздействию волн структуры, которые мы называем рифами, являются важными экосистемами со времен ордовикского периода. Все они были и остаются постройками, в которых принимают участие разнообразные «строители» и «изготовители строительных растворов». Такие структуры схожи с кирпичными домами, «кирпичи» — это кораллы, «штукатурка» — водоросли. Однако лучше сравнить рифы с древними городами: с течением веков там воздвигаются здания, существуют некоторое время, затем разрушаются, а на их руинах вырастают новые. Со временем под тяжестью наслаивающихся построек может оседать даже сама земная поверхность.

Такова природа рифа — веками на уже существующие структуры кораллов надстраиваются новые, поднимаясь все выше к солнцу, стремясь обогнать соседей в настоящей гонке на выживание. Кораллы стараются сделать так, чтобы соперники не разместили свои «кирпичики» сверху на их постройках и не отрезали таким образом путь к свету и открытой проточной воде. Для миллионов одноклеточных растений, которые обитают в каждом полипе, необходимо солнце, а проточная вода приносит плотоядным полипам пищу. Крошечные растения-динофиты помогают кораллам строить их гигантские каркасы, при этом получая от кораллов пищевой ресурс и защиту. Маленькие личинки кораллов находят какую-нибудь твердую неорганическую поверхность и начинают расти к поверхности моря. Если им будет сопутствовать удача, крошечные одинокие личинки разрастутся в колонию из сотен тысяч полипов, которые будут жить сотни и тысячи лет, а их известковый каркас приобретет вес в тысячи тонн. Хотя сегодня существуют тысячелетние колонии кораллов, но рано или поздно такие крупные сообщества погибают, и после этого их известковый скелет становится строительным фундаментом для следующих поколений кораллов.

Рифы мелового периода проходили те же жизненные этапы и имели те же размеры и очертания, но строительными «кирпичиками» были не кораллы, а моллюски — довольно большие двустворчатые моллюски, совершенно не похожие на современных. Их название — рудисты, они были необычны по форме, многие напоминали конусы, у них имелась верхняя створка-крышечка, которая плотно прилегала к нижней. Некоторые рудисты по своим размерам приближались к тридакнам — гигантским двустворчатым современных тропических морей. В отличие от тридакны, одиночного организма, рудисты росли бок о бок, образовывая скопления (как современные мидии), пытаясь занять каждый сантиметр свободной поверхности, росли даже друг на друге.

Каждый большой конус — нижняя створка рудистов — плотно примыкал к соседним, и вместе они представляли собой твердую дорожку примерно 50–60 см в длину и около 30 см в ширину. Сверху на каждом проживал как раз «строитель»-моллюск, которые стремился забраться как можно выше — поближе к свету. Как и кораллы, рудисты проживали в симбиозе с крошечными организмами — одноклеточными растениями, нуждавшимися в свете для фотосинтеза. В свою очередь, растения обеспечивали рудистов необходимым количеством кислорода, а также помогали избавиться от накапливаемых органических останков и избытка углекислого газа. Современным кораллам требуются столетия, чтобы обрести большие размеры, а те древние двустворчатые росли очень быстро. Через год после закрепления на поверхности морского мелководья (чтобы выжить, они, по всей вероятности, нуждались в большом количестве света, поскольку на их телах располагались микроскопические растения) молодые моллюски образовывали известковые раковины внушительных размеров. Они быстро размножались, быстро росли и довольно скоро погибали, а на их твердых останках появлялись раковины их потомков, и вся колония превращалась в огромный жилой комплекс. Коралловый скелет из одиночного полипа в колонию всего в несколько метров высотой и шириной вырастает за века, а рудистам для этого было достаточно пяти лет.

Рифы, образованные рудистами, как и все рифы, росли вверх, к свету. С внешней стороны рифов, обращенных к открытому морю, дно резко уходило в глубину, и дальше на просторах мезозойского океана, у поверхности и у дна, обитали совсем иные существа, которых сегодня уже не встретишь.

Поверхностные слои океанов тех времен патрулировали большие акулы и гигантские рептилии, вернувшиеся к морскому образу жизни. В группы последних входили короткошеие и длинношеие плезиозавры, а также похожие на ящериц мозазавры. Возможно, их образ жизни очень походил на образ жизни современных тюленей: ныряли за пищей, но поднимались на поверхность за воздухом. Впрочем, они были значительно крупнее тюленей, даже намного крупнее любого известного животного, которое поднимается к поверхности для дыхания, отдыха и спаривания.

Жизнь на глубине океанов, существовавших во времена парникового эффекта, также отличалась почти от всего, что мы знаем о современных морях. Только Черное море сегодня частично схоже по своим условиям с тем, что происходило у дна и даже в средних слоях океанов древних парниковых времен. Это была среда с очень теплой водой и настолько малым количеством кислорода, что многие рыбы не могли там жить. Дно состояло из черной грязи, как донные области Черного моря. Грязь удерживала большие объемы легких частиц органического происхождения черного цвета. На глубине кислорода было так мало, что даже разложение органических останков проходило гораздо медленнее, чем в условиях насыщенных кислородом придонных вод. В верхних слоях (всего несколько сантиметров) этого грязевого дна обитали микроорганизмы, чья жизнедеятельность требовала серу, в результате их специфического дыхания выделялись сероводород и метан.

Лишь в немногих местах мезозойского океана существовали придонные экосистемы, которые могли поддерживать жизнь организмов, нуждающихся в нормальных концентрациях кислорода[199]. В других же частях «парниковых» морей развивались две различные группы моллюсков, приспособленные именно к малому количеству кислорода. Одна группа — двустворчатые моллюски — проживала на дне. Представители другой группы, состоявшей из большого количества видов головоногих моллюсков, или аммонитов, обитали в толще воды, хотя питались у дна.

Головоногие океана в меловом периоде принадлежали к организмам, которые впервые появились на самом раннем этапе юрского периода. Их внезапное возникновение в отложениях тех времен говорит о том, что опустошительное триасово-юрское массовое вымирание, которое произошло за 130 млн лет до начала позднего мела, дало возможность эволюционировать совершенно новому типу животных, включая аммонитов с новым строением. Обнаружение их окаменелостей является одним из приятных моментов поисковой работы палеонтологов, а поскольку мы оба два последних десятилетия провели в охоте за останками аммонитов, то это даже порой вносило некоторую напряженность в наши дружеские отношения. Уорд бывает просто очарован любым намеком на окаменелости аммонитов в породах, а Киршвинк готов просверлить насквозь земную кору ради подходящего музейного образца.

Животные группы головоногих, появившиеся в раннем юрском периоде и обитавшие в «парниковом» океане, важны не только для истории развития жизни, но и для геологической науки, в том числе для использования окаменелостей с целью датировки. В мире есть множество мест, где на морские отложения позднего триаса наслаиваются породы, сформированные в юре. В таких местах можно путешествовать во времени, а если слои достаточно велики, есть шанс проследить многие драматические события позднего триасового и раннего юрского периодов. Данные породы отражают одно из пяти крупнейших массовых вымираний — триасово-юрское. По мере погружения в верхние слои триасовых отложений вы сначала наталкиваетесь на окаменелости двустворчатых рода Halobia, а в более молодых породах встречаетесь с многочисленными представителями рода Monotis. Но потом двустворчатые исчезают, оставляя необитаемыми несколько метров породы и времени — это позднейший этап триаса, около 3 млн лет, известный как рэтский ярус.

Затем, через несколько метров этого безжизненного вертикального пространства пород, неожиданно появляется новая группа — аммониты. Хотя в отложениях позднего триаса и встречаются аммониты, но они весьма немногочисленны. Зато уже в самом раннем ярусе юрского периода (в Лайм Регис в Англии, в южной Германии и других местах, знаменитых своими аммонитами) эти организмы находятся в огромном количестве, и в слое глубиной всего лишь несколько метров наблюдается их большое разнообразие. Это вам не триас, где один вид это всё, что вы найдете. Аммониты раннего юрского периода разнообразны и многочисленны, а это значит, что к тому моменту закончилось, наконец, падение уровня кислорода, и концентрация этого газа в земных средах снова стала увеличиваться. Однако аммониты вовсе не свидетельствуют о наличии уровня кислорода, равного современному. Эти существа появились в связи с тем, что в водах океана у поверхности кислорода стало чуть-чуть больше, вот они и воспользовались преимуществом. Им это удалось, так как они, возможно, — одни из тех животных, что лучше всего на Земле приспособлены к малому содержанию кислорода в окружающей среде и потому укрепили свои позиции во времена парникового эффекта юрского и мелового периодов.

Раковины наутилоидов и аммонитов имеют много общего, а потому мы заключаем, что образ жизни у них также мог быть схожим. Наутилусы сегодня обитают в водах, богато насыщенных кислородом, но при этом время от времени встречаются и в придонных областях морей, где кислорода не так уж много. Любопытно, что среди головоногих, известных тем, что им необходима большая концентрация кислорода в средах обитания, тем не менее существует одна группа, непохожая в этом отношении на остальных, — это имеющий раковину наутилус. Он очень устойчив к переменам среды и может от 10 до 15 минут не выказывать дискомфорта, если его вытащить из воды. В воде они поглощают кислород с помощью относительно большой и мощной помпы-сифона, пропускающей сквозь жабры большое количество воды, тем самым обеспечивая большой приток кислорода даже в воде с малой концентрацией кислорода. Если уж какой-либо организм и мог приспособиться к малому количеству кислорода в воде, то это наутилус, что, в частности, было убедительно доказано британским зоологом Мартином Уэллсом, измерившим потребление кислорода у различных наутилусов в Новой Гвинее. Когда наутилус попадает в среду с малым содержанием кислорода, происходят две вещи: во-первых, у него замедляется метаболизм, а во-вторых, его удивительные плавательные способности позволяют ему проплывать большие расстояния в поисках не только пищи, но и мест, где кислорода будет больше.

Появление множества аммонитов в нижних ярусах юры показывает, что эти организмы были прекрасно приспособлены к поглощению максимума кислорода из воды с минимальной концентрацией этого драгоценного газа. Об этой замечательной способности свидетельствует и разнообразие их форм в юрском и меловом периодах, хотя впервые хорошо приспособленное к недостатку кислорода строение их тел могло появиться на границе триаса и юры. По сравнению с морфологией аммонитов, живших до триасово-юрского массового вымирания, тела новых организмов имели значительно большую, чем фрагмакон, жилую камеру, поэтому у них были более тонкие стенки раковин с усложненными швами. Швы также позволяли моллюску быстрее избавляться от жидкости, накопившейся в раковине, чтобы увеличить скорость и маневренность передвижения. Внутри жилой камеры располагался сам моллюск, который мог спрятаться глубоко в раковину. Кроме того, жабры у новых аммонитов были более удлиненные, чему их предков.

Нам не известно, сколько жабр было у аммонитов — две (как у современных креветок или осьминогов) или четыре (как у современных наутилусов). Большинство сохранившихся раковин раннего юрского периода также показывают, что эти животные не были хорошими пловцами. По всей вероятности, они плавали медленно у поверхности или на поверхности воды, используя свою наполненную воздухом раковину как дирижабль.

В течение юрского периода аммониты изменились незначительно, но в меловом у них произошли большие изменения в строении раковин, которые становились все более и более замысловатыми. Первоначальные формы, ориентированные, как у наутилусов, в одной плоскости, сохранились в меловом периоде, однако появилось и множество новых. Предлагаем вновь нырнуть в океан позднего мелового периода, на этот раз вместе с аммонитами.

Независимо от формы, большинство аммонитов искали на дне ракообразных и другую мелкую добычу. В одной экосистеме могло сосуществовать до дюжины различных групп аммонитов, каждая — со своей формой раковины. Некоторые были совсем маленькими, не более 2,5 см в диаметре, диаметр других достигал 15 см. Большинство раковин аммонитов имели толстые, замысловато расставленные ребра и шипы разного вида, которые могли служить защитой в мире, полном хищников, обладавших приспособлениями для разгрызания раковин. Такие защитные механизмы вполне могут объяснить процветание аммонитов в «парниковом» океане мелового периода. Вероятно, их основными врагами были плезиозавры и мозазавры.

Аммониты выглядели как кальмары, которых засунули в раковину наутилуса. Сегодня наутилусы имеют 90 щупалец, тогда как у аммонитов было восемь или десять. Наутилусы — падальщики, а современные кальмары и аммониты мезозоя — хищники, которым для питания нужны живые жертвы.

Другой группой моллюсков в океанах «парникового» периода были двустворчатые, не такие странные, как рудисты, но определенно отличные от всех ныне живущих форм. Мы говорим об иноцерамах (род Inoceramus). Родственники устриц, они составляли большую группу с разнообразным видовым составом и населяли грязевое дно древних морей. Ни один не был роющим, они просто прикреплялись к поверхности дна. Некоторые из них представляли собой настоящих великанов, раковины которых — миндалевидные, со складчатой структурой — от макушки до устья достигали 20 см. Впрочем, в отличие от современных двустворчатых моллюсков, стенки древних организмов этой группы по сравнению с их размерами были тонкими, как бумага. Их верхние створки иногда украшали устрицы, гребешки, мшанки, морские желуди-балянусы и трубчатые черви. Тем не менее обычно двустворчатые-иноцерамы обитали в местах, где было слишком мало кислорода для «нормальных» моллюсков и других беспозвоночных. Многие наши коллеги используют геохимические методы в исследованиях различий древних и современных двустворчатых. Странности сообществ двустворчатых моллюсков мезозойской эры блестяще показаны, например, в недавней совместной работе Нила Ландмана из Американского музея естественной истории и геохимика Кирка Кокрана. Один только размер иноцерамов в сравнении с прочими двустворчатыми может говорить о том, насколько необычными были эти существа. Самые большие современные двустворчатые — тропические тридакны — могут достигать 15 см в длину, при этом вес их живой ткани составляет около 0,5–1 кг. Некоторые устрицы бывают примерно 30 см в длину, но никак не больше. Размеры иноцерамов находятся где-то между гигантскими тридакнами и гуидаками. Разнообразные иноцерамы процветали в «парниковых» морях с пермского периода до окончания мела, периода их полного вымирания. Иноцерамы существовали в симбиозе с микроорганизмами, помогавшими им выживать за счет метана и других химических веществ, поступающих из органического материала со дна моря, — они не фильтровали воду ради пищи, как это делают современные двустворчатые.

Еще следует поговорить о средних слоях океанских вод парниковой эпохи, которые находились слишком далеко от солнечного света, но все же в десятках и даже сотнях метров от затхлого дна[200]. Огромные пространства средних слоев морской воды сегодня являются самой большой средой обитания на планете, освоенной существами, которые, с одной стороны, никогда не поднимаются к поверхности, атмосфере и солнцу, а с другой — никогда не спускаются ко дну. В этой экосистеме жизнь приспособилась быть всегда «посерединке», и для подобных организмов как теплые мелководья, так и холодные глубины будут смертельны как по причине температурных и кислородных условий, так и в связи с наличием хищников. В такой экосистеме жизненно важным становится постоянное движение в толще воды. В наших морях наиболее показательным представителем этой экосистемы является кальмар — животное, которое в ходе эволюции приобрело плавательные щупальца, а также накопления внутри тела жира и других веществ, в том числе богатых аммиаком, что делает его тело легче морской воды.

Добычей кальмаров служат различные плавающие существа, небольшие по размеру, но зато многочисленные и разнообразные, проживающие в той области водных толщ, которая известна как глубоководный рассеивающий слой (ГРС), поэтому совокупность данных организмов также носит название ГРС. Кроме того, такое название связано с тем, что обнаружили их в 1940-х годах с помощью первых сонаров. ГРС состоит из бесчисленных мелких ракообразных и прочих членистоногих, например, бокоплавов и равноногих, а также других различных типов животных. В дневное время этот внушительный живой слой простирается примерно на 600 800 м в глубину и на сотни и тысячи километров во всех направлениях от берега. С наступлением темноты все сообщество начинает медленно подниматься к верхним водам, а когда становится совсем темно, тонны этой живой массы оказываются в верхних, более теплых, богатых пищей слоях. При дневном свете эти области моря оказались бы смертельными для крошечных мясистых членистоногих — основных представителей фауны ГРС, ведь тогда они хорошо заметны для хищников — рыб и кальмаров.

Сегодня мы располагаем убедительными доказательствами того, что эти обитатели морских толщ впервые появились в меловом периоде и являлись в те времена принципиально новым, до тех пор на планете не известным типом экосистемы. До мелового периода пищевых ресурсов в средних слоях океана не было, а потому не было и животных, которые бы развили у себя приспособления для пребывания в тех областях, причем не только для плавания как такового, но и для ежесуточной миграции на сотни метров вверх и обратно в глубину. Но с появлением этих членистоногих в средних слоях воды эволюция быстро породила и животных, способных питаться ими. У новых хищников появились новые приспособления для плавания в морских толщах, включая самое фундаментальное — способность быть легче воды.

Плотоядными животными, которые развили у себя такую способность, в основном были головоноги-аммониты, но формами они сильно отличались и от привычных для нас современных организмов, и от своих предков, которые обитали непосредственно у дна. У аммонитов, обитавших в средних слоях моря, имелись причудливые раковины, которые позволяли им держаться на плаву всю жизнь, однако эти раковины не позволяли развивать большую скорость. Но в областях, где водилось столько представителей ГРС, плотоядные аммониты могли просто оставаться на месте в толще воды, мигрируя вслед за перемещением пищевых ресурсов: пищи было много, а опасности от других хищников не наблюдалось. Так, не торопясь, они и проживали свой век. По существу, это были живые воздушные шары, у которых имелось приспособление для подъема и погружения, а снизу — корзина с «пассажиром».

В толще воды аммонитам необходимо было каким-либо образом контролировать свои подъемы и погружения[201]. Мы знаем, что система камер в раковине современного наутилуса довольно примитивна и ею трудно управлять. Впрочем, возможно, древние головоногие намного ловчее управлялись со своими раковинами, у которых имелось больше камер и удобных перегородок, что позволяло эффективнее перекачивать воду и достигать довольно большой скорости. Головоногие позднего мела называются гетероморфными из-за неправильной структуры своих раковин — подобных им не было ни до, ни после. Они появились в девоне и вымерли в конце мелового периода, просуществовав, таким образом, почти 60 млн лет — до того самого дня, когда Чуксулубский астероид стер их с лица земли.

Раковины некоторых гетероморфных аммонитов напоминали раковины гигантских улиток, но состояли из камер, наполненных воздухом, кроме одной, нижней, в которой находилось мягкое тело моллюска вместе с его щупальцами и всем остальным. Другие аммониты выглядели как громадные канцелярские скрепки, а иные — как крюки. Самыми распространенными тем не менее являлись конусовидные. Острый конец конуса был первой камерой, которая образовывалась у молодых аммонитов, но у взрослых аммонитов эти длинные и тонкие конусы могли достигать 2 м в длину. Они висели в толще воды в вертикальном положении, их головы со щупальцами находились прямо под конусом. Так выглядели головоногие рода Baculites — самые распространенные на планете плотоядные животные мелового периода.

Большие стада таких конусов наполняли просторы средних толщ океана[202]. Их часто можно увидеть на картинах, изображающих моря мелового периода, и неизменно их рисуют неправильно — как длинных стреловидных созданий, расположенных в воде горизонтально, будто это рыбы или кальмары, что являлось совершенно невозможным. Головоногие рода Baculites располагались вертикально, острым концом вверх и тяжелой головой со щупальцами вниз. Они не могли передвигаться в стороны или даже дрейфовать в боковом направлении. Для них был возможен лишь один вектор — вверх-вниз. Вероятно, эти существа удивительно быстро перемещались вверх, используя реактивную силу, а затем медленно погружались на глубину. Скорее всего, акулы и другие хищные рыбы бывали сбиты с толку, пытаясь поймать таких головоногих, поскольку привыкли, что жертва удирает в сторону. Вместо этого хищники беспомощно проплывали в своих атаках вперед, глядя, как длинное, вертикально ориентированное в воде существо стремительно стартует вверх, вместо того чтобы также уплыть вперед — от хищника, как это сделала бы любая приличная жертва.