2.6. МЕТОДЫ РЕГУЛИРОВАНИЯ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ

Минеральное питание —один из наиболее доступных факторов регулирования жизнедеятельности растений- Поэтому в настоящее время главная задача агрохимиков, почвоведов, растениеводов и физиологов растений—своевременное и направленное воздействие через процессы корневого питания на ход формирования урожая. Это возможно только при правильной диагностике питания растений, т. е. своевременном выявлении недостатка питательных элементов.

Химический состав у разных видов растений неодинаков и зависит от количества, форм и способов внесения минеральных и органических удобрений, доступности элементов питания почвы.

Содержание химических элементов в растении и отдельных его органах определяется генетическими особенностями растений, спецификой их функций, процессами биосинтеза, физиологическим состоянием органов и тканей. Только постоянное обеспечение растений необходимыми элементами питания в оптимальных их соотношениях на протяжении всего вегетационного периода позволит максимально использовать биологический потенциал каждого сорта. В определенные фазы вегетации требуется различное количество питательных элементов, что обусловливает необходимость управляемого поступления их в течение всего периода жизнедеятельности растительного организма.

Цель методов почвенной и растительной диагностики, входящих в состав комплексной диагностики питания, — обеспечение постоянного контроля за условиями выращивания и корректировка питания растений в процессе вегетации, что способствует более полному использованию питательных элементов почвы и удобрений.

Комплексная диагностика питания предусматривает регулярное выполнение агрохимического анализа почв, в том числе ежегодную (весеннюю или осеннюю) оценку обеспеченности их азотом, а также оперативную диагностику питания растений в течение вегетации. Почвенная диагностика способствует более полному выявлению возможностей того или иного типа почвы по обеспечению растений элементами питания. Оценку данных, полученных методами растительной диагностики, следует проводить с учетом истории поля, почвенных карт, агрохимических картограмм, результатов опытов и зональных рекомендаций по применению удобрений под конкретную культуру.

Выбор методов диагностики или их сочетания определяется потребностями хозяйства, наличием соответствующих условий.

При выполнении работ по коррекции питания растений с помощью методов диагностики необходимо учитывать следующее.

I. Растениям свойственны высокая упорядоченность процессов жизнедеятельности и их локализация.

2. Темпы роста растений и наступление фаз развития обусловлены генетическими факторами; большое значение имеют условия выращивания.

3. Нарушения питания в первую очередь наиболее сильно сказываются на развитии и химическом составе вегетативных органов, что, в свою очередь, тесно коррелирует с химическим составом репродуктивных органов.

4. Многие питательные вещества являются не только составными частями ряда ферментных систем, но и т активаторами, ингибиторами или стабилизаторами, в связи с чем их недостаток или избыток нарушает как процессы биосинтеза физиологически активных веществ, так и обмена.

5. Если известна функция элемента, то возможно и управление протекающей реакцией путем правильной дозировки и соотношения элементов питания.

6. При внесении элементов питания помимо повышения урожая всегда отмечается изменение химического состава растений, при этом возможно увеличение содержания тех элементов, которые не вносили. Данный факт указывает на то, что при планировании величин урожая нужно наряду с химическим составом растений учитывать изменения процессов обмена веществ.

7. Следует иметь в виду, что при распаде органических веществ образуются диоксид углерода, вода и минеральные вещества, которые также влияют на обеспеченность растений элементами питания.

8. Корректировка питания и технология выращивания на ранних этапах развития растений дают больший эффект, чем на поздних. Высокий и сбалансированный уровень применения удобрений способствует ускорению начальных этапов роста культур, что, в свою очередь, может привести к удлинению срока работы каждого отдельного листа.

9. При распределении ассимилятов между конкурирующими органами одного типа преимущество имеют более крупные и ближе расположенные к источнику. При распределении ассимилятов между органами различного типа, вероятно, действуют другие механизмы, скорее всего на первый план выступает влияние растительных гормонов.

Растительная диагностика. Обеспеченность растений химическими элементами необходимо контролировать по их химическому составу с учетом биологических возможностей и особенностей сорта, темпов роста и продолжительности различных периодов вегетации.

В связи с возможностью накопления в вакуолях клеток корня значительного количества питательных элементов, находящихся в растении в избытке, диагностику питания растений следует проводить с учетом анализа химического сосздва не только листьев, но и корней. Одновременное исследование элементного состава листьев и корней позволяет сделать более обоснованное заключение об обеспеченности растений элементами питания.

Нормальной обеспеченностью растений элементами питания считается состояние определенного внутреннего насыщения, накопления в резервных зонах некоторого запаса химических элементов.

Для различных почвенно-климатических зон разработаны общие оптимальные параметры содержания NPK в зерновых культурах, рекомендованные в методических указаниях по оптимизации минерального питания зерновых с помощью методов растительной диагностики.

Растительная диагностика включает визуальную, химическую (тканевая и листовая) и функциональную, или физиологическую.

Визуальная диагностика. Метод визуальной диагностики основан на изменении морфологических признаков растений, вызванных недостаточным или избыточным содержанием питательных элементов в почве или других субстратах. Его результаты зависят от опыта специалиста, выполняющего данную работу.

Точность оценки снижается и из-за того, что обычно резкий недостаток или избыток элементов, вызывающий характерные признаки, встречается весьма редко, а частичный дефицит или избыток может внешне не проявляться. Кроме того, похожие визуальные признаки могут быть вызваны не только ущербностью минерального питания, но и отклонениями температуры или влажности, повреждениями вредителями или болезнями.

Любое нарушение внутреннего процесса в растении отражается на его внешнем виде. Оно может быть обнаружено в различных органах, но для каждого нарушения имеются и наиболее характерные индикаторные органы, по которым диагностику провести значительно легче.

Голодание растений часто наблюдается при краткосрочном сдвиге оптимального соотношения элементов; оно может проявляться даже на высоком питательном фоне при неблагоприятном сочетании внешних факторов роста — освещенности, влажности, температуры, аэрации.

В практике достаточно часто наблюдают избыточное поступление в растение таких элементов, как аммонийный азот, хлор, марганец и некоторых других.

Потребности различных сельскохозяйственных культур в питательных элементах неодинаковы. Так, на одном и том же поле рожь дает хороший урожай и не проявляет признаков калийного голодания, а картофель не может нормально развиваться.

Те растения, по внешнему виду которых легко определить недостаток или избыток какого-либо элемента минерального питания, называют растениями-индикаторами.

Визуальная диагностика относится к наиболее простому, не требующему оборудования методу, позволяющему за сравнительно короткое время (10—15 мин) сделать заключение о нарушениях в питании растений, о причинах, вызывавших их (почвенные и погодные факторы), и на основании этого дать рекомендации по изменению технологии выращивания (с учетом целей производства и возможности конкретного хозяйства).

Для визуальной диагностики помимо общих положений характерны следующие.

1. Исследователь рассматривает растение одновременно в трех временных аспектах —в прошлом, отражающем весь комплекс мероприятий по его выращиванию, в том числе и факторы среды (свет, температура, влажность и т. д.), в настоящем, оценивая темпы роста и степень развития, и в будущем, т. е. прогнозируя возможную величину и качество урожая при уровне технологии данного хозяйства.

2. Признаки голодания или избытка элементов питания проявляются зачастую не на всей площади, а лишь на отдельных участках, что связано с разным плодородием почв, особенностями рельефа, применением удобрений, обработками и т. д.

3. Обычно сначала тщательно изучают внешний вид растения (лучше с корнями) или его часть для определения повреждений, причиненных вредителями, грибами, бактериями, вирусами, пестицидами и ростовыми веществами.

4. Признаки недостатка и избытка элемента часто внешне выглядят очень похоже. Тем не менее недостаток элемента характеризуется более четкими признаками, которые идентифицируются легче (при соответствующих знаниях и опыте). Имеют значение также разная степень реутилизации элементов питания и взаимодействие их в процессах обмена.

5. Повреждения растений, вызванные вирусами, часто имеют признаки, сходные с нарушением минерального питания, но они отличаются более четкой границей пораженного участка.

6. Окончательное заключение о причинах нарушения делают только после того, как внешние признаки нарушений будут устранены с помощью соответствующих обработок или удобрений (на сильно поврежденных листьях внешние признаки нарушений могут сохраняться).

Для визуальной оценки определяют:

общее состояние растений всего массива (выбирают участок, растения, типичные для данного поля);

массу, высоту растений, соответствие развития сроку вегетации;

длину междоузлий (учитывая, что у молодых растений они более короткие);

выполненность стебля и его зрелость (при сбалансированном питании стебель полнее вписывается в круг; зрелость стебля оценивают по окраске среза на уровне 3-го междоузлия сверху);

упругость стебля и листьев, окраску листьев по ярусам и характер нарушений внутри яруса;

развитие корневой системы, наличие корневых волосков, окраску корней.

При недостатке или избытке элемента внешние признаки могут различаться в зависимости от вида и даже сорта растений. С другой стороны, есть и обшие признаки. В связи с этим приводимое ниже описание внешних симптомов нарушений питания растений не претендует на исчерпывающую характеристику.

Макроэлементы. Азот. При недостатке азота наблюдаются угнетение вегетативного роста и ускорение репродуктивного развития при сильном снижении урожая, листья становятся светло-зелеными, затем желто-зелеными до желтых.

При избытке азота растениями-индикаторами могут служить огурец и кабачок, при недостатке — капуста белокочанная и цветная, кукуруза, картофель, черная смородина, яблоня, слива. Постепенно ослабевает усвоение диоксида углерода, уменьшается содержание белка, а углеводов — повышается. Процесс старения идет обычно медленно. Отмечается усиленный отток N из старых органов в молодые. Распадаются белки плазмы, тогда как содержание нуклеиновых кислот остается неизменным. При сильном недостатке элемента признаки азотного голодания распространяются на все растение. Азот влияет на синтез фитогормонов, ответственных за процессы образования и распада, старения и репродуктивного развития.

Старение нижних листьев происходит и при недостатке воды, однако при этом одновременно появляются признаки, связанные с избытком азота. Ограничение роста при недостатке азота может выглядеть так же, как при недостатке фосфора, но обязательно будут листья с характерными признаками недостатка азота, хотя и сходными с симптомами недостатка калия, магния, цинка, молибдена, бора, но со своими особенностями.

Азотное голодание легко устраняют внесением соответствующих доз удобрений. В случае недостатка азота в почве, но при периодических подкормках растения, как правило, не испытывают недостатка в этом элементе. Нормальное или повышенное содержание азота в почвах защищенного грунта в весенне-летний период вызывает усиление пигментации, может способствовать перегреву растений, закрытию устьиц и прекращению поглощения диоксида углерода, а также усиленному распаду органических соединений.

Применение высоких доз азота ведет к удлинению вегетационного периода и слишком сильному вегетативному росту. При резком избытке азота могут наблюдаться полная остановка роста и даже гибель растений. Они отличаются меньшей устойчивостью к заболеваниям. Повышается концентрация низкомолекулярных азотных соединений, что ухудшает качество корма. Так, установка

лено, что при содержании нитратного азота в корме более 0,20 % снижаются надои молока (Harker and Kaman, 1961), а при 0,34— 0,45 % возможен летальный исход.

При избытке азота формируются широкие, сочные листья от темно-зеленого до голубовато-зеленого цвета (если избыток азота не вызван недостатком воды), увеличивается масса растений. Репродуктивные органы развиваются хуже, продукция при хранении повреждается.

Фосфор. При недостатке фосфора снижаются активность цикла трикарбоновых кислот, синтез белка, возрастает накопление небелковых азотных соединений, уменьшается синтез крахмала и целлюлозы и усиливается накопление сахаров, увеличивается количество антоциана. При резком недостатке фосфора замедляется образование сахаров.

Недостаток фосфора наиболее отчетливо проявляется на томате, яблоне, крыжовнике, брюкве, турнепсе.

Низкая обеспеченность фосфора тормозит клеточное деление, резко ограничивает рост растений. Листья становятся темно-зелеными, грязно-зелеными, затем красноватыми до пурпурных. Раньше других страдают старые листья. Вновь формирующиеся листья мелкие, образуются уродливые, мелкие цветки. У плодовых и цитрусовых наблюдается преждевременное опадение плодов, у зерновых — изреженность посевов.

Признаки недостатка фосфора по сравнению с другими элементами определяются труднее, особенно в полеводстве. Они могут наблюдаться и в тех случаях, когда фосфора в почвах достаточно, но изменяются другие показатели (pH, содержание гумуса и мелкодисперсной фракции, алюминия, кальция, железа). Кроме того, потребление фосфора значительно меньше при засухах и низких температурах, при нехватке кислорода. Даже при нормальном снабжении фосфором молодые растения могут испытывать недостаток в нем.

При внесении больших доз азота, высоких урожаях потребность растений в лабильном фосфоре увеличивается, особенно в фазы максимального роста (для зерновых — с начала прорастания до образования колоса). Очень важен данный элемент для репродуктивного развития растений.

Избыток фосфора (чаще в закрытом грунте и значительно реже в полеводстве) приводит к преждевременному старению растений, начинающемуся с пожелтения и отмирания старых листьев, ускоренному переходу к репродуктивному развитию. При внесении высоких доз фосфора наблюдается недостаток кальция, а также микроэлементов (например, цинка и железа, бора, меди, марганца), уменьшается поступление токсичных элементов (алюминия и тяжелых металлов).

Калий. Недостатком калия отличаются легкие, часто кислые почвы или почвы с высоким содержанием трехслойных глинистых минералов, которые при интенсивном использовании теряют калий и фиксируют его. Потребление калия значительно ухудшается

при подсыхании, а также при внесении высоких доз NH4, которые блокируют К⁺ в трехслойных минералах (вермикулит). Недостаток калия может быть следствием его антагонизма с Са²⁺ и NH4.

При недостатке калия происходят глубокие нарушения в структуре и обмене веществ, обусловленные влиянием элемента на биологические коллоиды и ферментативные реакции. Усиливаются процессы гидролиза, наблюдается обогащение низкомолекулярными соединениями С и N, утончаются клеточные стенки. Увеличиваются потери воды и снижается ее потребление.

Наиболее заметен недостаток калия на капусте, картофеле, крыжовнике, свекле, люцерне, фасоли, красной смородине и яблоне.

К первым признакам недостатка калия относится замедление роста растения; нормально окрашенные или светло-зеленые листья в утренние часы упругие, при усилении освещенности или повышении температуры подвядающие. Молодые листья мелкие. Листья нижних ярусов, имея нормальную или темно-зеленую окраску, становятся чашеобразными, куполообразными, чаще с краевым подпалом. При сильном недостатке калия признаки распространяются на листья среднего, а затем и верхнего ярусов. У некоторых растений по краю листа появляются точечные некрозы, которые в дальнейшем объединяются в участки светло- и темно-коричневого цвета.

Избыток калия встречается крайне редко. Признакам избытка калия чаще всего сопутствуют признаки избытка хлора. Избыток калия может проявляться как недостаток Са и Mg. Кроме того, высокое содержание калия снижает потребление В, Zn, Мп и NH₄, поступление железа может улучшаться.

Кальций. Кальций ответствен за структурную и физиологическую стабильность растительного организма. Этот элемент участвует в упорядочении клеточного деления, образовании клеточных стенок и растяжении клеток меристемы побега и корня и в очень незначительной степени может быть заменен другими ионами. При недостатке кальция возрастает синтез фенольных соединений.

Недостаток кальция повышает проницаемость клеточной мембраны. Это ведет к выходу ионов из клетки, в дальнейшем нарушается структура ядра, уменьшается стабильность хромосом. Особенно важен кальций для меристемной ткани и ее дифференци-ровки, а также для направленного действия фитогормонов.

Виды растений и сорта значительно различаются по потребности в кальции и по возможности усваивать его из почвы. Нарушение питания растений кальцием часто является причиной непаразитических болезней.

Кальций (как и магний) накапливается в вегетативных органах и в ограниченном количестве в плодах. Часто содержание кальция в плодах и запасающих органах уменьшается при пониженной транспирации, однако и при высокой транспирации нет гарантии, что снабжение растений кальцием и водой будет достаточным.

Между кальциевым и борным питанием имеется тесная функциональная связь. Признаки их недостатка имеют внешнее сходство, что затрудняет диагноз.

Высокие концентрации Са²⁺ за счет антагонизма уменьшают поступление других катионов, что особенно важно при наличии в почве солей тяжелых металлов. Отмечено положительное действие кальция при повышенной концентрации в почвенном растворе макроэлементов и большинства микроэлементов (кроме Мо).

Кальций участвует в транспорте азота N0₂ (нитритов), поэтому при недостатке Са происходит накопление нитратов. Кальций совместно с Mg и Мп активирует около 20 ферментативных систем.

Прежде всего страдают апикальная меристема, побег и корень, цветки и плоды. Старые листья вначале приобретают темно-зеленую окраску, затем могут желтеть и отмирать. Корни остаются короткими, ослизняются, приобретают коричневый оттенок и отмирают. У верхних, самых молодых листьев вначале белеет кончик. При больших нарушениях поражается край листа.

Снижение поступления кальция при пониженной транспирации приводит к надламыванию побега внешне нормальных и интенсивно развивающихся растений.

У плодовых при увеличении соотношения N—NH^:Ca²⁺ в растении отмирают цветы, при повышенном уровне питания калием этот процесс усиливается. Если содержание кальция в листьях меньше 3,0 % и в плодах меньше 0,15%, начинается подвядание цветков. Достаточное содержание этого элемента в листьях и даже плодах еще не является гарантией оптимальности условий для дальнейшего роста растений: кальций обязательно должен находиться в виде свободных ионов в почвенном растворе. Потребность в кальции возрастает при большей освещенности.

Избыток Са встречается крайне редко, как результат грубого нарушения режима питания при известковании. Одновременно, как правило, отмечается недостаток К, В, Мп, а также Zn и Си, иногда Mg, может быть избыток сопутствующих ионов С1~ и

SO^^-. В таких условиях для получения плановых урожаев необходимо значительно увеличить дозы практически всех элементов, предусмотреть применение физиологически кислых удобрений.

Магний. Входит в состав хлорофилла (до 15—20 % всего количества, содержащегося в растении) и, следовательно, принимает участие в фиксации С0₂. На синтез других пигментов магний также оказывает положительное действие; он влияет на течение около 300 ферментативных реакций. В основном положительное действие элемента связано со способностью образовывать хелаты с органическими соединениями. Почти все процессы обмена клетки, связанные с фосфорилированием, требуют магния. Другая важная функция магния — стабилизация клеточной мембраны. Наряду с К⁺ и Са²⁺ магний влияет на вязкость протоплазмы и неспецифическим образом на действие ферментов и содержание воды.

Некоторое улучшение снабжения растений калием повышает содержание магния в семенах и плодах; при высоких дозах калийных удобрений поступление магния уменьшается. При широком соотношении К: Mg хлорозы проявляются даже, если магния в

почве достаточно. Аналогично действуют высокие дозы NHJ.

Недостаток Mg наблюдается на многих почвах и в первую очередь на делювиальных песчаных, сильно вымываемых и кислых, на кислых почвах верховых болот, а также на известкованных почвах за счет антагонизма Са и Mg. Недостаток магния при его оптимальном содержании в почве может быть обусловлен антагонизмом с Н⁺, К⁺, NHJ, Са²⁺ и Mn²⁺(Bergman, 1983). От недостатка магния в первую очередь страдают капустные, картофель, яблоня, крыжовник, черная смородина, виноград. Дефицит магния вызывает у проса оранжевую окраску листьев, а у черной смородины и хлопчатника — пурпурно-красную.

При нехватке магния (аналогично N, Р и К) начинается его отток из старых листьев. У здоровых растений магния больше в нижних листьях, чем в верхних. При недостатке элемента на нижних листьях наблюдается межжилковый хлороз, затем появляются коричневые и темно-коричневые некрозы. Уменьшается накопление крахмала в картофеле, сахара в сахарной свекле, жира в масличных растениях, а также белка по сравнению с небелковыми соединениями азота.

При недостатке магния в вегетативных органах содержится больше фосфора, а в семенах — меньше. Повышается доля фосфора неорганических соединений. В дальнейшем снижается содержание фосфора и в листьях, появляются внешние признаки недостатка этого элемента. Угнетается процесс восстановления нитратов и производства фитогормонов. При критических концентрациях прекращается фиксация С0₂. Листья становятся хрупкими, в плодах уменьшается содержание белков, углеводов или жиров.

Избыток Mg может наблюдаться при нарушении соотношения Са: Mg, особенно когда в результате недостатка Са специфически повреждается корневая система, снижается урожай, ограничивается рост, падают содержание калия и потребление Mg. Имеет значение также высокое содержание Ni и Сг. Поступлению Mg способствует ион NO^.

Микроэлементы. В современной литературе много сведений о влиянии как отдельных микроэлементов, так и их комбинаций на урожай, устойчивость растений к грибной и бактериальной инфекции, а также к вирусам. Увеличение потребности в микроэлементах связано с широким применением известкования, интенсивным возделыванием почв, повышающимся уровнем урожая. Следует учитывать, что микроэлементы могут действовать и токсично.

Бор. При недостатке бора отмечаются значительные нарушения в обмене нуклеиновых кислот, белков и углеводов, в процессах дыхания и фотосинтеза, а также в содержании фитогормонов. Четкое вычленение нарушений, связанных с питанием растений бором, затруднено из-за сложной связи нарушений обмена веществ и процессов роста.

Признаки недостатка бора проявляются прежде всего на самых молодых листьях, на кончиках растущих побегов и корней. Содержание бора в старых листьях всегда выше, особенно при его избытке.

При недостатке бора наблюдаются:

хлорозы, пожелтение, а затем побурение кончиков самых молодых листьев, у томата почернение точки роста стебля;

отмирание конуса роста, торможение образования корней, цветков, семян;

подсыхание листьев, измельчение, прекращение доминирующего развития центрального побега и ненормальное разрастание боковых побегов и корней.

Недостаток бора заметнее всего на брюкве, турнепсе, сахарной и кормовой свекле, подсолнечнике, цветной и кормовой капусте, бобовых, плодово-ягодных, томате, сельдерее, льне, ржи.

При избытке бора происходит побеление краев листьев, затем они становятся коричневыми, возможно появление точечных хлорозов, в первую очередь у старых листьев; в значительной степени внешне это может совпадать с признаками недостатка калия.

Молибден. При недостатке молибдена светлеет окраска листьев, прежде всего вдоль центральной жилки, что напоминает признаки при недостатке азота (посветление окраски листа) и избытке нитратного азота (более темная окраска и побеление края листа). Поступление азота в репродуктивные органы задерживается, что приводит к снижению урожая. Избыток молибдена вызывает сильное угнетение роста растений.

Недостаток этого элемента особенно ярко проявляется на цветной капусте, бобовых и зеленных культурах, томате, цитрусовых. У большей части культур развивается желтая пятнистость листьев, у огурца — хлороз края листовых пластинок.

Медь. В почве медь аккумулируется в виде органо-минеральных комплексов и частично в обменно-поглощенном состоянии. Доступность меди ухудшается при повышении pH с 5,5 до 6,0. Недостаток меди особенно четко выражен на невозделываемых ранее пустошах, на легких почвах и почвах верховых болот, иногда и на низинных болотных почвах. Недостаток меди в корме вызывает болезни животных.

Недостаток меди в большей степени отражается на клевере, луговом просе, бобовых, овощных культурах, овсе, ячмене, пшенице, злаковых травах, конопле, льне, кормовых и столовых корнеплодах.

При недостатке меди кончики листьев становятся белыми и позднее засыхают; растения с большим запозданием выбрасывают метелки, которые остаются пустозерными или зерно образуется щуплое.

При высоком содержании в почвах меди и фосфора отмечаются признаки цинковой недостаточности; возможно индуцирование признаков недостатка железа. Избыток, как и недостаток меди, проявляется прежде всего на молодых листьях.

Железо. Железное голодание растений встречается на почвах, богатых кальцием и имеющих щелочную реакцию. Однако может встречаться и на кислых почвах, содержащих значительное количество Mg. Железо должно поглощаться растением на протяжении всей вегетации, так как не реутилизируется из старых листьев.

Недостаток железа сказывается на молодых листьях и только при очень сильном дефиците затрагивает и старые. Вначале появляется светло-зеленая окраска молодых листьев, затем пожелтение и побеление. Жилки и прилегающие к ним ткани остаются зелеными. Хлороз уменьшается по направлению сверху вниз.

При избытке железа, встречающемся крайне редко, листья приобретают темно-зеленую и голубовато-зеленую окраску, что связано с сильным ограничением роста побегов, листьев и корней. Симптомы избытка железа могут совпадать с симптомами недостатка фосфора, особенно при низких значениях pH.

Марганец. Как и других микроэлементов, марганца больше всего в гумусовом слое и в илистой фракции почвы. В кислых почвах он присутствует в виде неподвижного двухвалентного, малоподвижного и плохо усваиваемого растениями соединения. Количество подвижных соединений марганца возрастает при внесении аммиачных удобрений.

При недостатке марганца появляются точечные хлорозы, переходящие затем в некрозы на молодых листьях, а при избытке — на старых.

Марганцевое голодание сказывается прежде всего на овсе, пшенице, картофеле, столовых и кормовых корнеплодах, кукурузе, капусте, бобовых, подсолнечнике, плодово-ягодных и цитрусовых культурах, ряде овощных культур. Например, у овса наблюдается серая пятнистость листьев, у сахарной свеклы — пятнистая желтуха.

Избыточное количество марганца легко устраняют известкованием или более высокими дозами железа.

Цинк. При недостатке цинка уменьшается рост, наблюдаются асимметричность листа, гофрированность листовой пластинки, межжилковый хлороз.

К недостатку цинка очень чувствительны плодовые культуры, особенно цитрусовые, а также кукуруза, соя, фасоль, гречиха, свекла, хмель, картофель, клевер луговой.

Больше всего нуждаются растения в цинке на нейтральных и слабощелочных почвах. При систематическом применении навоза потребность в нем в значительной степени снижается. Один из способов борьбы с недостаточностью цинка — запахивание сорняков под кукурузу.

Избыток цинка встречается крайне редко. Возможны хлорозы, связанные с недостатком железа, окраска жилок листьев такая же, как при недостатке фосфора; выборочные хлорозы вдоль жилок ближе к краям листа; краевые хлорозы листьев.

Необходимо учитывать способность многих питательных элементов, таких, как азот, фосфор, калий, магний, к реутилизации, т. е. повторному использованию. Недостаток этих элементов в первую очередь проявляется на нижних, более старых листьях. Кальций, сера, хлор, бор и многие другие микроэлементы реути-лизируются слабее, поэтому недостаток их проявляется сначала в точках роста и на молодых листьях.

При визуальной диагностике оценивают высоту и массу растений, их соответствие фазе развития, окраску листьев по ярусам и внутри яруса, длину междоузлий, упругость стебля, выполненность побега и т. д. По результатам оценки составляют заключение, указывающее все отклонения от нормы, и разрабатывают рекомендации, направленные на изменение технологии выращивания культуры. Визуальные наблюдения имеют значение и для обеспечения сбалансированного питания сельскохозяйственных культур на конкретном поле в последующие вегетационные фазы. Исправить несбалансированное питание можно лишь частично, поскольку появление внешних признаков дефицита того или иного элемента минерального питания свидетельствует о том, что в метаболизме растений произошли достаточно глубокие изменения, последствия которых ликвидировать полностью невозможно.

Для своевременного обнаружения недостатка элементов минерального питания применяют методы химической диагностики, инъекции или опрыскивания.

Методы инъекции и опрыскивания позволяют быстро определить недостаток какого-либо элемента и наблюдать это визуально. Путем опрыскивания листа или инъекции в стебель (железку листа) растению вводят предполагаемый недостающий элемент, а затем в течение нескольких дней наблюдают за растением. Часто признак дефицита исчезает не на тех листьях, на которых он выявлен, а на вновь образующихся.

Для ликвидации недостатка элемента питания применяют

0,5%-ные растворы солей калия и кальция, 0,1%-ные растворы мочевины, монофосфата натрия, сернокислого магния, 0,02— 0,1 %-ные растворы солей микроэлементов.

Химическая диагностика. Метод листовой или тканевой диагностики основан на том, что при любых изменениях в режиме питания изменяется и состав листьев или других, наиболее отзывчивых органов. Для различных растений разработаны оптимальные концентрации содержания элементов питания в листьях, при которых у сельскохозяйственных культур отмечается максимальная продуктивность.

Точность данного метода для прогнозирования потребности в удобрениях значительно выше, чем почвенные анализы, так как при определении количества элементов в почве трудно прогнозировать, какая часть элементов поступит в растения при постоянно меняющихся остальных факторах жизнеобеспечения. Однако определение качества обеспечения растений по методу листовой диагностики так же, как и при визуальной, дает несколько запоздалую информацию. Следует также отметить, что недостаток или избыток какого-то одного элемента, а также неблагоприятные метеорологические условия дают неправильные данные об обеспеченности растений, так как изменяется содержание не только тех элементов, по которым в почве имеется недостаток или избыток, но и содержание целого ряда других элементов.

Тканевая диагностика. Предусматривает определение содержания неорганических соединений нитратов, фосфатов, сульфатов, калия, магния и т. д. в тканях или вытяжке из растений. Она обеспечивает быстрый контроль за питанием растений и осуществляется с помощью полевых портативных приборов: переносной лаборатории «Тканевая диагностика», которая предназначена для определения в тканях содержания элементов минерального питания в полевых и лабораторных условиях. Ее используют для экспресс-определения содержания нитратов, фосфатов и калия в сырых растительных образцах по методу В. В. Церлинг, а также определения спелости зерна.

Концентрацию NPK в тканях растений по интенсивности цветных растений можно установить также с помощью переносной экспресс-лаборатории, полевой сумки К. П. Магницкого.

Получить информацию о качественном составе растений позволяет использование передвижной лаборатории, которая оборудована приборами для потенциометрического анализа, фотоколо-риметрирования, титрования.

Массовое определение содержания нитратного азота в тканях растений в поле без больших затрат труда и времени можно провести с использованием дифениламина. Этот метод применяют для оценки целесообразности азотных подкормок:

Доза азота, кг/га д. в.

Средний дам поля

1,0-1,8 1,9—2,5 2,6-3,0

60

30

Подкормка нецелесообразна

Для диагностики азотного питания озимых зерновых культур применяют индикаторную бумагу «Индам». Диагностику проводят в фазы кущения, выхода в трубку, колошения, цветения (табл, 30), Анализируют определенную часть стебля: в фазе кущения — узел кущения, выхода в трубку — второй стеблевой узел, колошения и цветения — последний перед колосом стеблевой узел.

Следует отметить, что метод определения обеспеченности элементами питания на срезах тканей наименее точен, чем в вытяжке из растений или в листьях.

Проводимые в полевых исследованиях наблюдения (Ягодин и др., 1993) за обеспеченностью озимой пшеницы нитратным азотом от начала выхода в трубку до начала формирования зерновки с помощью тканевой диагностики позволили определить периоды наибольшей потребности в азотных подкормках. Установлено, что место локализации нитратов в стебле в пределах одной фазы развития растений непостоянно, поэтому необходимо предварительное определение стеблевого узла, над которым делают срез для тканевой диагностики.

В данной работе тканевую диагностику проводили по методу Wolring, Wehrmann (1981, 1983) (0,5 г дифениламина в 100 мл концентрированной H₂S0₄), аналогичному методу Церлинг (1978), с той лишь разницей, что для оценки обеспеченности растений используют четырехбалльную шкалу: 0 — без окраски, 1 — голубой, 2 — светло-синий, 3 — темно-синий цвет. Необходимость проведения второй азотной подкормки (некорневой) в фазе выхода в трубку обосновывали падением содержания азота по нитрат-тесту ниже 2 баллов. Дозу определяли согласно рекомендациям (Vielemeyer und а., 1985; Jakob und а., 1986): при среднем балле нитрат-теста в фазе выхода в трубку от 0 до 1,4 — 40—50 кг N/ra, при 1,5—2,4 балла —30—40 кг N/ra. Третью подкормку азотом проводили в стадии молочной спелости в дозе 30 кг/га.

Наблюдение за обеспеченностью озимой пшеницы нитратным азотом от начала фазы выхода в трубку с помощью тканевой диагностики (нитрат-теста) позволяет определить периоды наибольшей потребности в азотных подкормках. Достоверные различия результатов нитрат-теста между вариантами с разным уровнем азотного питания (контрольный и опытные) показали достаточную информативность экспресс-анализа до стадии зеленой спелости. Обеспеченность растений общим азотом характеризуется результатами нитрат-теста, проведенного на участке локализации нитратного азота в стебле.

Листовая диагностика. Суть ее заключается в том, что проводят валовой анализ химического состава листьев целого растения или отдельных органов, сравнивают его с имеющимися таблицами и определяют обеспеченность элементами минерального питания с учетом состояния, роста и развития растений в конкретную фазу.

Растительные образцы отбирают с типичных для данного поля участков (характерный почвенный покров, состояние растений) в определенные для каждой культуры фенофазы для того, чтобы получить результаты, сопоставимые с уже имеющимися показателями (табл. 31).

Наиболее эффективен ранний диагностический контроль. Для правильной оценки нуждаемости растений в питательных элементах необходимо строго учитывать специфику потребности различных сельскохозяйственных культур по периодам вегетации.

При работе с проростками, рассадой и молодыми растениями проводят анализ всей надземной части. У взрослых растений для определения нитратов берут нижнюю часть стебля или черешки нижних листьев. При определении суммарного выноса питательных веществ анализируют все органы растений. С целью диагностики можно выполнять анализ и индикаторных органов, подверженных наибольшим изменениям химического состава в зависимости от условий питания. В полевых опытах с зерновыми культурами смешанный образец для валового анализа составляют из 50—70 индикаторных листьев.

Для выявления недостаточности того или иного элемента, способного к реутилизации, обычно берут верхний, полностью сформировавшийся лист, а для элементов, обладающих незначительной способностью к реутилизации, анализируют нижние листья. Параллельно проводят анализы корней и устанавливают соотношение содержания элементов минерального питания в листьях и корнях, после чего делают окончательное заключение.

Для проведения диагностики методом экспресс-анализа по Церлинг смешанный образец составляют из 10—20 целых растений в период кущения и трубкования и из 20 — в фазы колошения и цветения. Для биометрического контроля за ростом и развитием растений, который осуществляют параллельно с химическими анализами, с каждой опытной делянки отбирают по 20 растений с корнями, для валового анализа в производственных посевах — по 70—100 с каждого ключевого участка, для биометрического контроля — по 25—30. Отбор проводят в утренние часы, проходя по диагоналям исследуемого участка (2—3 дня, предшествующие взятию проб, должны быть без дождя и без полива).

Доставленные в лабораторию пробы растений или листьев вытирают марлей или ватой, взвешивают и определяют содержание неорганических форм. Образцы можно зафиксировать при 105 °С в термостате, высушить, затем проанализировать общепринятыми методами. Результаты анализов приводят только в расчете на элемент. В корневой системе и листьях растений за время от взятия образца до анализа может происходить восстановление нитратов. Это следует учитывать при их определении экспресс-методами.

Для проведения химических анализов растений применяют общепринятые методики.

Допустимые содержания нитратов в продуктах растениеводства составляют (мг/кг сырой массы по нитрат-иону): картофель — 80, капуста —300, томат —60, огурец—150, морковь —300, дыня— 45, арбуз —45, свекла столовая — 1400, лук репчатый —60, лук-перо — 400. Особенно тщательно следует проводить контроль содержания нитратов в ранние фазы развития растений, а также в листовых и зеленных культурах. К концу вегетационного периода количество нитратов заметно снижается. Концентрация их значительно выше в черешках и центральных жилках листьев растений, которые следует брать для анализа. В репродуктивных органах и меристематических тканях содержание нитратов минимальное.

Данные о содержании в растениях неорганических форм элементов питания, полученные экспресс-методами тканевой диагностики, оценивают методом сравнения окрашенных пятен со шкалой. Пересчет баллов в мг/кг сырого вещества осуществляют по справочным таблицам. Результаты определения содержания неорганических форм и общего количества химических элементов сопоставляют с уровнями-градациями их содержания. Заключение об обеспеченности растений элементами питания делают на основе определения относительного содержания элементов минерального питания, а также общего их накопления листьями или всем растением путем сравнения со справочными уровнями. Полученные цифры сопоставляют с результатами почвенных анализов и аналитическими данными урожая.

Для определения количества выноса элемента минерального питания умножают его концентрацию на сухую массу растений; эту величину выражают в кг/га путем пересчета на количество растений на 1 га. Также рассчитывают соотношение между минеральными элементами с целью установления степени сбалансированности питания по различным химическим элементам. Полученные соотношения сопоставляют со значениями, характеризующими высокий урожай той или иной культуры.

Принятую в производстве дозу удобрений на планируемый урожай уточняют согласно данным растительной диагностики:

Д=н^ш_,

^факт

где Д — уточненная доза удобрений, кг/га питательных веществ; Н— средняя доза, применяемая в хозяйстве; С_ОП1 — оптимальное содержание питательного вещества в растениях, % сухого вещества; С_флкг — фактическое содержание питатель

) сухого вещества;

-'факт

ного вещества в растениях, тений в данном элементе.

? степень потребности рас-

В случае несбалансированности соотношения между элементами в растении доза одного из них может быть уточнена относительно содержания другого элемента.

Например, при недостатке азота и избытке фосфора уточненная доза азота (ДД составит:

^N =

?^опт^факт

^факт^опт

Дозу фосфора (Д_Р) по отношению к калию можно уточнить по формуле

Д_Р =

Гопт ^факт

Р К

^гфакт^гч^опт

В последние годы все больший интерес вызывает разработанная в США интегрированная система диагноза и рекомендаций (DRIS), в основу которой положен вероятностный подход, основанный на том, что сбалансированность элементов в растении реализуется закономерным характером их соотношений в тканях и органах. При этом допускается, что соотношение количеств элементов питания имеет большую диагностическую информативность, лучше отражает обеспеченность растений элементами с учетом их взаимосвязей.

В нашей стране первые опыты с использованием интегрированной диагностической системы, получившей название ИСОД (интегрированная система оперативной диагностики), были проведены в Почвенном институте им. В. В. Докучаева.

ИСОД — это комплекс методов, используемых для диагностики потребности в удобрениях, прогнозирования продуктивности растений и разработки моделей высокоплодородных почв. Степень влияния каждого фактора на показатели продуктивности по этой системе выражают в единицах — индексах. Базовая основа расчета индекса — оптимальный уровень исследуемого фактора.

Постановка диагноза сводится к следующему: фактические соотношения количеств элементов питания (N : Р, N : К, К : Р, N : Са, N : Mg и т. д.) в листьях сравнивают с нормативами, которые принимают постоянными для разных типов почв. Сравнения проводят по специально разработанным формулам сбалансированности элементов. Индекс показывает степень отклонения исследуемого фактора от зоны оптимума. Величина и знак индексов указывают на степень дефицитности элемента.

Например, по нормативам N/P, N/К, К/P, полученным в Московской области (Ельников и др., 1986), был сделан следующий анализ. Кукурузу выращивали на черноземе выщелоченном в разные по погодным условиям годы. Для анализа отбирали все листья кукурузы в фазе цветения. Согласно индексам (в 1963 г. благоприятный режим влажности) в варианте без удобрений почва была недостаточно обеспечена азотом (индекс —13,6), избыточно—калием (индекс +11,2) и близко к оптимальной — фосфором (индекс +2,4). По-видимому, это стало причиной сильного дисбаланса элементов — сумма индексов без учета знака, т. е. сумма отклонений выше и ниже зоны оптимума, составила (13,6 + 2,4 + 11,2) 27,2. Внесение N₆₀ уменьшило азотный дефицит, одновременно с этим увеличился дефицит по фосфору (индекс — 5,8), но общий дисбаланс остался высоким (сумма индексов -18,6). Внесение Р₆₀ повысило обеспеченность растений фосфором, но обострило азотный дефицит. Одностороннее внесение калия сбалансировало дефицит элементов по N и Р, но сильный общий дисбаланс элементов сохранился (табл. 32).

Примечание. Индексы рассчитаны по нормативам: N/P=10,0, N/K=l,26, К/P = 7,50 с коэффициентами вариации соответственно 10, 19, 15.

В засушливом году устранение избыточности калия или уменьшение его содержания до минимума при отсутствии дефицита или небольшом дефиците азота (варианты N₁₂₀P₆₀K₃₀ и N₁₂₀P₁₂₀K₁₂₀) способствовало получению наивысшего урожая кукурузы. Это полностью соответствует характеристике плодородия почв по вариантам без удобрения. Почти во всех остальных вариантах отмечается более высокий дефицит по азоту, что согласуется с общеизвестным положением о снижении эффективности азотных удобрений в неблагоприятные по увлажнению годы. По процентному содержанию питательных элементов трудно уловить эти закономерности и практически невозможно определить порядок дефицитности элемента. В опытах урожай кукурузы в основном определялся уровнем сбалансированности элементов питания, что особенно четко проявилось в условиях относительно благоприятного увлажнения.

Таким образом, с помощью разработанных нормативов можно

подсчитать индексы обеспеченности питательными элементами в соответствии с фактическим действием удобрений и точно установить лучшие варианты для развития культуры, что подтверждает перспективность их применения для прогнозирования потребности в удобрениях.

Функциональная диагностика. Поглощение различных элементов питания не всегда следствие их необходимости растению. Это основной факт, ограничивающий возможность применения химических методов диагностики по общему химическому составу и содержанию неорганических форм различных элементов. Кроме того, недостаток или избыток одних элементов может нарушить усвоение растениями других элементов питания. Например, дефицит фосфора приводит к накоплению нитратного азота, а бора — к его недостатку. Данные явления не связаны с азотным питанием. Поэтому необходимо дальнейшее совершенствование методов диагностики с обязательным учетом природы взаимодействия элементов питания между собой на всех этапах поступления в растения и участия в метаболизме.

Более полное изучение разнообразных функций элементов питания, их подвижности, форм участия в реакциях метаболизма, локализации в тех или иных органах позволит тщательнее учитывать взаимное влияние элементов при поступлении их в растение. Весьма перспективно объединение исследований по диагностике с изучением теоретических вопросов минерального питания.

До настоящего времени большинство исследователей в своих работах опираются на изучение лишь химического состава, в лучшем случае — соотношения элементов в растении или питательной среде.

В качестве примера рассмотрим рисунок 18.

При изменении любого внешнего фактора, и в частности концентрации какого-либо элемента питания, отмечено наличие одного максимума урожая и двух минимумов. Содержание в растении элементов питания (кроме изучаемого) при постепенном повышении в питательной среде концентрации испытуемого элемента подвержено более сложным изменениям. Соединив произвольно точки равных концентраций элементов в растении (АВ), мы получим 4 точки, каждая из которых соответствует совершенно различным состояниям растений и несет разную, часто противоположную информацию о целесо-

образности применения данных элементов в подкормку. Представляется очевидным, что при несомненной важности изучения химического состава растений дальнейшее использование только данного параметра для диагностики питания недостаточно.

В настоящее время назрела необходимость в разработке функциональных методов диагностики, позволяющих оценить не содержание того или иного элемента, а потребность растения в нем. Обеспеченность элементами питания можно установить, контролируя интенсивность физиолого-биохимических процессов. Например, уровень обеспеченности растений азотом и потребность в нем определяют по способности тканей к восстановлению нитратов в нитриты, т. е. по активности фермента нитратредуктаты (Муравин, Слипчик, Плешков, 1978).

А. С. Плешков и Б. А. Ягодин (1982) разработали метод диагностики питания растений по определению фотохимической активности хлоропластов. Метод основан на измерении фотохимической активности суспензии хлоропластов средней пробы листьев диагностируемых растений, а затем проводят тот же анализ с добавлением элемента питания. При повышении фотохимической активности суспензии хлоропластов по сравнению с контролем (без добавления элементов) делается заключение о недостатке элемента, при снижении — об избытке, при одинаковой активности — об оптимальной концентрации в питательной среде.

Метод позволяет в течение 40—50 мин определить потребность растений в 12—15 макро- и микроэлементах питания и дать рекомендации по проведению корневых и некорневых подкормок растений, выращиваемых как на грунтах, так и на гидропонике. Этот метод используют более чем в 80 тепличных хозяйствах, в том числе в Московской области («Белая дача»), Ивановской («Тепличный»). Применение методв в производстве показало его высокую эффективность.

Таким образом, функциональная диагностика позволяет достаточно оперативно оценить взаимодействие всех элементов и дать рекомендации по изменению технологии выращивания растений, что особенно необходимо для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур заданного качества.

Контрольные вопросы и задания

1. Каковы интервалы содержания воды и сухого вещества в различных группах растений (зерновые, зернобобовые, масличные, овощные, технические)? 2. Из чего состоит сухое вещество различных культур? 3. Каковы основные функции воды? 4. Назовите интервалы содержания белков, углеводов, жиров, золы в различных группах сельскохозяйственных культур — зерновых, зернобобовых, масличных, овощных, технических. 5. Охарактеризуйте состав растительных белков и содержание их в растениях. Что такое сырой протеин? 6. Перечислите основные углеводы, входящие в состав растений, их функции и содержание. 7. Что представляют собой растительные масла? Охарактеризуйте их химический состав и содержание жира в основных масличных культурах. 8. Каков элементный состав сухого вещества? 9. Что такое органогенные и зольные элементы? 10. Что такое макро- и микроэлементы? Перечислите элементы минерального питания и их содержание в растениях. 11. Назовите основное различие в содержании зольных элементов в семенах и соломе злаковых, бобовых, масличных культур, в товарной части урожая и ботве клубнеплодов. 12. Каково отношение растений к условиям питания азотом, фосфором и калием в разные периоды роста? 13. Что такое необходимые и условно необходимые элементы? Приведите примеры. Что является критерием (или критериями) необходимости элемента для растения? 14. Что такое реутилизация отдельных элементов питания растения и каково ее значение?

15. Объясните понятие выноса элементов питания растениями. Что такое биологический и хозяйственный вынос, вынос товарной и нетоварной частью урожая?

16. Назовите размеры выноса NPK группами сельскохозяйственных культур на 1 т (Ют для корнеклубнеплодов) основной продукции с учетом побочной. 17. Приведите пример расчета выноса NPK (кг/га) с запланированным урожаем. 18. Каково соотношение элементов питания в выносе зерновых, зернобобовых, масличных, технических и других культур? 19. В чем заключается воздушное питание растений? 20. Расскажите об основных типах питания растений и их значении. 21. Назовите основные теории поступления питательных веществ в растения, существовавшие ранее. 22. Какова роль корня в поглощении элементов питания? 23. Какова связь между строением корневой системы и поглощением питательных веществ из почвы? 24. Какая роль принадлежит корневым волоскам в корневом питании растений? 25. Что такое корневое питание растений? 26. Что такое активное и пассивное поглощение? 27. Почему пассивное поглощение не может иметь существенного значения в питании растений? 28. Перечислите основные этапы процесса активного поглощения ионов корневой системой растения. 29. Назовите основные положения современной теории питания растений. 30. Какова связь поглощения и транспорта питательных веществ с процессами фотосинтеза, дыхания и обмена веществ у растений? 31. Что представляет собой избирательное поглощение элементов питания растениями? 32. Чем обусловлена физиологическая реакция солей? Приведите примеры физиологически кислых и физиологически щелочных солей. 33. Что такое антагонизм и синергизм ионов? Объясните, что такое уравновешенный питательный раствор. 34. В каких формах поступают в растения азот, фосфор, калий, кальций, магний и другие элементы питания? 35. Объясните влияние различных условий внешней среды на поглощение питательных веществ корнями: температура, концентрация питательного раствора, соотношение элементов питания, влажность почвы, аэрация, свет. 36. Что такое pH раствора и как он влияет на процессы поступления анионов и катионов? 37. Перечислите методы диагностики питания растений. 38. Какие химические анализы используют в почвенной диагностике? 39. Какие элементы питания растений определяют экспресс-методами? 40. Изложите принципы отбора проб для листовой диагностики. 41. Что входит в понятие визуальной диагностики? 42. Назовите внешние признаки недостатка отдельных элементов питания у растений.