Родственный отбор

Чтобы понять следующую базовую концепцию, давайте подумаем, что означает быть чьим-то родственником и что – передать свои гены по наследству.

Предположим, у вас есть однояйцовый близнец с точно таким же геномом, как и ваш. С точки зрения передачи копий генов по наследству без разницы, будет ли потомство у вас или вы пожертвуете собой, чтобы потомство было у вашего близнеца, и это шокирующий, но неоспоримый факт.

А если у вас просто брат или сестра? Из главы 8 мы помним, что у нас с братьями и сестрами 50 % общих генов[301]. Следовательно, с эволюционной точки зрения одинаково, будет ли у вас один ребенок или же вы погибните, чтобы ваш брат или сестра смогли родить двоих. Сводные братья и сестры имеют четверть общих с вами генов, значит, жертвовать собой имеет смысл лишь ради четверых детей своих сводных братьев и сестер. Подобный счет можно продолжить.

Генетику Джону Бёрдону Сандерсону Холдейну, которого спросили, пожертвует ли он своей жизнью ради брата, приписывают следующий ироничный ответ: «Я с радостью положу свою жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов». Ведь можно передать копии своих генов как размножаясь самостоятельно, так и помогая родственникам оставить потомков – особенно близким родственникам. Гамильтон формализовал эту мысль в уравнении (носящем ныне его имя), связывающем затраты и выгоды от помощи родственнику со степенью родства с ним. В этом и заключается суть родственного отбора[302]. У многих видов выбор того, с кем дружить, с кем конкурировать, с кем спариваться, решительно зависит от степени родства.

У млекопитающих родственный отбор со всей монументальной очевидностью начинает проявляться сразу после рождения: самки редко выкармливают чужих детенышей. Затем у многих приматов мать младенца и уже подросшей дочки может иногда использовать свою родственную связь – со всеми последующими плюсами и минусами, – отдав старшенькой понянчить новорожденного малыша. Для матери плюсом является возможность добыть себе пищу без висящего на шее детеныша, а минус в том, что малыш отдан в неопытные руки. Что же касается юной самки, то ей полезно получить урок материнства, и это плюс для нее. А минусом будут потраченные на чужого малыша усилия. Линн Фэрбенкс из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе подсчитала плюсы и минусы подобного «подкидного» материнства, включая и повышенное выживание потомства у самочек с опытом нянек. И кто же чаще выступает в роли таких нянек? Сестры новорожденного малыша{549}.

Своеобразным расширением «подкидного» материнства является кооперативное размножение у обезьян Нового Света, например игрунок. В их семьях размножается только одна самка, а остальные – как правило, младшие родственники – помогают ухаживать за детенышами{550}.

Самцы тоже могут ухаживать за детенышами, но это зависит от степени их уверенности в отцовстве{551}. У игрунок, которые формируют устойчивые связи в паре, самцы выполняют бо?льшую часть работы по уходу за малышами. А у павианов все наоборот: самка спаривается со многими самцами в период половой охоты, потому вероятных отцов (тех, кто спаривался с ней на пике эструса) несколько. И они могут внести свой вклад в воспитание детеныша, лишь участвуя в драках на его стороне[303].

Для многих приматов частота груминга у двух особей зависит от их родства. Самки павианов, например, проводят всю жизнь в родной группе, тогда как самцы в период созревания отправляются на поиски новой. Из-за этого у взрослых самок складываются сложные сотруднические родственные связи и они наследуют свой доминантный статус от матерей. У шимпанзе все не так. Подросшие самки уходят из семьи, а самцы остаются и, став взрослыми, формируют родственные отношения взаимовыручки (например, когда группа родственных самцов нападает на одинокого самца из соседней группы). И у лангуров если самка защищает своего детеныша от самца-новичка, то ей чаще всего помогают пожилые родственницы.

Более того, приматы понимают, кто кому родственник. Дороти Чени и Роберт Сейфарт из Пенсильванского университета в ходе изучения группы диких верветок заметили, что если животное А ведет себя скверно по отношению к Б, то Б в дальнейшем будет с большой вероятностью вести себя скверно по отношению к родственникам А. И если А поступает гадко по отношению к Б, то родственники Б отплатят А той же монетой. Но ведь и это еще не все – если А поступает гадко по отношению к Б, то родственники Б будут плохо поступать с родственниками А{552}.

Чени и Сейфарт провели изящные эксперименты, записав на магнитофон крики каждой верветки в данной группе. А потом неподалеку от группки обезьян ставили в кустах динамик и проигрывали, к примеру, жалобный крик детеныша. Услышав крик, самки оглядывались на мать крохи: «Надо же – малыш Мадж пищит. И что она предпримет?» (Заметим – это также показывает, что обезьяны узнают друг дружку по голосу.)

А в экспериментах с дикими павианами Чени и Сейфарт поступали еще интереснее. Они дожидались, пока две неродственные самки усядутся рядышком, и проигрывали из кустов одну из трех возможных записей: а) где дерутся родственницы обеих обезьян; б) где родственница одной из них дерется с посторонней обезьяной; в) где дерутся неродственные для обеих самки{553}. Если в драке участвовала родственница одной из обезьян, то она, слушательница, смотрела в сторону кустов дольше, чем в случае драки посторонних самок. А если свару устраивали родственницы обеих слушательниц, то высокоранговая сгоняла с места низкоранговую – мол, знай свое место, соблюдай субординацию.

В другом исследовании павианам смоделировали виртуальную реальность{554}. Вот есть доминантный павиан А и подчиненный павиан Б. Записали их крики, а затем, нарезав и перемешав в нужных комбинациях (спасибо новым достижениям в звукозаписи!), давали прослушивать остальной группе. Если А издает крик доминирования, а Б – подчинения, то никто и не оглянется на кусты. Скучно, все как обычно: А>Б. Но вот А издает крик подчинения в ответ на доминантный голос Б – обезьяны поменялись рангами! – и все поворачивают головы. («Мы не ослышались? Это правда?») В третьем сценарии проигрывалась смена рангов между двумя родственниками. И снова ноль внимания на кусты, потому что это неинтересно: «Семья, что с них взять, пусть сходят с ума, как хотят. Посмотрели бы на мою семью – мы тоже то деремся, то обнимаемся». Павианы различают равно и ранг, и степень родства особей.

Все это означает, что приматы тонко ориентируются в нюансах родственных связей, которые во многом определяют характер поступков – нужно выручать или соревноваться.

Другие животные, не приматы, тоже вступают в игру родственного отбора. Вот, к примеру, такой факт. Сперматозоиды в половых путях самок имеют тенденцию скучиваться, потому что в агрегированном состоянии подвижность сперматозоидов увеличивается. Так вот, у белоногих хомячков, самки которых спариваются со многими самцами, агрегаты образуются только сперматозоидами одного самца или близких родственников{555}.

Есть и примеры поведения с родственной взаимовыручкой: белки и луговые собачки при виде хищника издают тревожный предупреждающий крик. Для самого подавшего голос это рискованно, потому что так можно привлечь хищника. Поэтому подобный альтруизм проявляется чаще, если неподалеку находятся родственники. У многих видов семья формируется вокруг родственных самок (примером может служить львиный прайд, где родственницы-львицы кормят малышей друг дружки). Мало того, в львином прайде размножается, как правило, один самец, но бывает, что и два; в этом случае более чем вероятно, что эти двое – братья. У людей, удивительное дело, все очень похоже. В большинстве культур исторически практиковалось многоженство, а единобрачие было большой редкостью. Еще реже встречалась полиандрия, когда у женщины было нескольких мужей. Такое имело место в Северной Индии, Тибете и Непале, где и теперь практикуется т. н. фратернальная полиандрия – мужьями одной женщины становятся все братья из одной семьи, начиная от возмужавших юношей и заканчивая младенцами[304]{556}.

Здесь мы сталкиваемся с нетривиальным следствием родственного отбора.

Эти горячие кузены. Если для приращения репродуктивного успеха выбрать путь помощи родственникам, то почему бы просто не спариться с ними? Мы, конечно, знаем о пониженной плодовитости при инбридинге и генетических конфузах в королевских семьях Европы[305]{557}. Так что выгоды родственного отбора перевешиваются опасностями близкородственных браков. Теоретические расчеты показывают между тем, что оптимальным вариантом будет скрещивание с четвероюродными братьями и сестрами. Действительно, у многих видов брачное предпочтение отдается двоюродным и четвероюродным братьям и сестрам{558}.

Мы видим подобные предпочтения у насекомых, ящериц, рыб; к тому же известно, что в таких парах родители больше отдаются заботе о своих отпрысках, чем неродственные друг другу родители. В качестве примеров брачных союзов с кузенами назовем перепелов, фрегатов, зебровых амадин, а самки деревенских ласточек и тибетских ложносоек склонны изменять своим мужьям с кузенами. Такие же предпочтения мы видим у мадагаскарского гигантского прыгающего хомяка (одно название которого, даже без упоминания брачных измен с кузенами, возбуждает любопытство){559}.

А как у людей? Примерно так же. Запахам случайных мужчин женщины предпочитают запах не очень близких родственников. А работа по составлению схем всех брачных союзов среди исландцев, зарегистрированных за последние 160 лет (исландцы составляют весьма гомогенное в генетическом и социоэкономическом плане население, а потому стали просто Меккой для исследований генетики человека) показала, что наибольший репродуктивный успех имели браки четвероюродных и пятиюродных братьев и сестер{560}.