2. 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТРАВ

2. 3. 1. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ФАЗЫ

В течение вегетационного периода в результате роста масса и объем растения, его частей непрерывно изменяются. Одновременно с ростом в организме растений происходят глубокие качественные изменения, внешне проявляющиеся в появлении определенных морфологических признаков, новых частей растений, например листьев, стеблей, соцветий, плодов. Время появления нового признака принято называть наступлением новой фенологической фазы в развитии растения. По наступлению фенологических фаз определяют сроки проведения различных агротехнических мероприятий, в том числе уборки растений на кормовые цели и семена. У растений разных семейств, родов и видов отмечают (регистрируют) разные фенологические фазы.

В первый год жизни у злаковых трав отмечают фазы появления всходов, кущения, выхода в трубку, колошения (у растений с соцветием типа колос) или выметывания (у растений с соцветием типа метелка), цветения, плодоношения, обсеменения, осеннего состояния; у бобовых — появления всходов, розетки листьев, стеблевания (ветвления), бутонизации, цветения, плодоношения, обсеменения, осеннего состояния. Аналогичные, но не всегда совпадающие по названию фенологические фазы развития регистрируют у растений других семейств. Не все растения могут пройти в первый год все перечисленные фазы. В зависимости от разных факторов (сроки посева, погодные условия, биологические особенности растений и др. ) развитие их в первый год жизни может закончиться на одной из названных фаз.

В последующие годы жизни у многолетних трав отмечают такие же фазы развития, как и в первый год, за исключением фазы всходов, вместо которой отмечают фазу весеннего отрастания. Наступление фазы весеннего отрастания характеризуется появлением новых листьев, обычно это происходит, когда среднесуточная температура устанавливается на уровне 3... 5 °С. Признаки наступления соответствующих фенологических фаз у многолетних и однолетних трав совпадают. Фаза обсеменения характеризуется естественным осыпанием созревших семян. Для фазы осеннего состояния характерен слабый рост растений или его отсутствие. К этой фазе относят обычно период от отмирания обсеменившихся побе-

гов до наступления зимы, в это время растения готовятся к зиме, проходят закалку.

Фазу развития травостоя на кормовом угодье определяют по фазе развития доминирующего в нем вида трав.

2. 3. 2. ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ

У трав формируются вегетативные и генеративные побеги. Генеративные побеги несут органы размножения — цветки и соцветия. Основные типы соцветий у злаков — метелка, колос и султан, у бобовых — головка и кисть. У некоторых генеративных побегов злаковых трав соцветие может быть недоразвитым и находиться в скрытом виде под покровом верхних листьев. Такие побеги называют скрытогенеративными.

Вегетативные побеги не несут органов плодоношения, бывают надземными и подземными. Надземные подразделяют на укороченные и удлиненные. У укороченных вегетативных побегов стебель короткий, масса побега представлена в основном листовой массой. Укороченные побеги могут оставаться до отмирания в вегетативном состоянии, но из них могут развиваться и генеративные побеги. Продолжительность жизни укороченных побегов колеблется от одного до нескольких вегетационных периодов. Имеющие хорошо выраженный стебель удлиненные вегетативные побеги, как и генеративные побеги, отмирают в год образования стебля. У многих бобовых растений (клевер луговой, ползучий) образовавшийся из семени побег бывает укороченным и не плодоносит. Основную роль в формировании урожая играют побеги, образовавшиеся из почек возобновления.

Среди подземных вегетативных побегов различают корневища, столоны, клубни, луковицы. Корневища — это относительно долговечные побеги, образующиеся у трав разных хозяйственно-ботанических групп и служащие для отложения запасных питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения. От корней они отличаются отсутствием корневого чехлика, наличием чешуйчатых этиолированных листочков или следов (рубцов) листочков. Есть растения с очень длинными (пырей ползучий, двукисточник тростниковый, кострец безостый, осока острая, сныть обыкновенная) и с короткими (лисохвост луговой, полевица гигантская, мятлик луговой) корневищами. Обычно корневища располагаются в горизонтальной плоскости, но есть растения и с вертикально растущими в почве корневищами (острец). Клубневидную форму они имеют у веха ядовитого.

Менее долговечные (1... 2 года), чем корневища, и служащие в основном для размножения и расселения столоны — видоизмененные надземные или подземные побеги с длинными тонкими междоузлиями. На подземных столонах образуются также видоиз-

мененные побеги в виде луковиц (тюльпаны, луки), клубней (чистец болотный). Надземные столоны (ползучие побеги) стелются по земле и при соприкосновении с влажной почвой укореняются с образованием в местах укоренения новых побегов, или усов, являющихся зачатками новых растений (у злаков — полевица столонообразующая, у бобовых — клевер ползучий, у разнотравья — чай луговой, будра плющевидная, лапчатка гусиная, нивяник обыкновенный, Черноголовка обыкновенная, лютик ползучий, земляника). Надземные ползучие побеги менее долговечны, чем подземные.

Почки, дающие начало побегам трав, располагаются в пазухах листьев (бобовые, представители разнотравья), на безлистых частях стеблей (спящие почки), в узлах кущения (злаки, осоки), на корневой шейке (бобовые, представители разнотравья), на корневищах, столонах, корнях.

Образование побегов из почек возобновления, расположенных на стебле в пазухах листьев, называется ветвлением. Например, у люцерны почки в части стебля, где нет листьев, находятся в состоянии покоя и пробуждаются после скашивания или стравливания надземной массы. При высокой относительной влажности воздуха и при позднем укосе они могут пробуждаться и до скашивания, происходит так называемое израстание побегов.

У злаков и осок узел кущения представляет собой компактную зону из укороченных междоузлий и корневищ в подземной сфере.

У растений со стержневым корнем почки возобновления расположены не только в пазухах листьев и на стеблях, но и на верхней части корня, обычно утолщенной и сильноразветвленной. Эту часть растения считают укороченным стеблем и называют зоной ветвления, корневой шейкой, коронкой. Начиная с первого года жизни корневая шейка постепенно втягивается в почву, что защищает_? почки возобновления от гибели в зимний период. У взрослых растений люцерны она бывает погружена в почву на 1... 7 см, эспарцета — на 3... 4, лядвенца рогатого — на 12... 14, клевера лугового — на 1, 5... 3 см, у дикорастущего — глубже.

Побеги, появляющиеся на корнях растений с хорошо выраженным главным корнем на глубине 5... 30 см и развивающиеся над поверхностью почвы, называют корневыми отпрысками, а растения, их образующие, — корнеотпрысковыми (люцерна желтая, верблюжья колючка, солодка голая, иван-чай, полынь австрийская). Иногда корневые отпрыски появляются в результате повреждения корней почвообитающими животными, насекомыми. Наряду с надземными побегами из почек возобновления на корнях могут образовываться и корневища.

У разных растений преобладают различные способы побегообразования. Травы, у которых побеги образуются в узлах (зоне) кущения, на корневой шейке, называют кустовыми. К кустовым относятся многие введенные в культуру злаковые и бобовые травы.

Злаковые кустовые растения подразделяют на рыхлокустовые и плотнокустовые. У рыхлокустовых растений побеги значительно отклонены друг от друга, куст часто имеет развалистую форму. К ним относят овсяницу луговую, ежу сборную, тимофеевку луговую и др.

У плотнокустовых злаков побеги располагаются близко друг к другу, почти параллельно. В результате образуется плотный куст. В основании куста постепенно накапливается волокнистая слаборазложившаяся масса из отмирающих листьев и побегов. Ее количество ежегодно увеличивается, туда попадают и частички почвы. В результате над поверхностью почвы образуются возвышения, называемые кочками, поэтому плотнокустовые растения называют также кочкообразующими. Их много среди осок, злаков. Типичными плотнокустовыми растениями являются луговик дернистый (щучка), ковыль-волосатик, осока дернистая.

Растения, у которых побеги или часть побегов образуются на корневищах, называют корневищными. Они есть среди злаков (пырей ползучий и др. ), бобовых (горошек заборный и др. ), осок (осока острая и др. ) и разнотравья (тысячелистник обыкновенный и др. ). У злаков выделяют особую группу растений, у которых относительно короткие корневища соединяют между собой рыхлые кусты надземных побегов. Их называют также корневищно-рыхлокустовыми (мятлик луговой, лисохвост луговой, овсяница красная). У овсяницы красной есть корневищные и рыхлокустовые формы.

По типу побегообразования различают также, соответственно наличию корневых отпрысков и столонов, корнеотпрысковые и столонообразующие растения.

Побеги могут состоять из располагающихся в прикорневой розетке листьев и возвышающиеся над ними безлистных цветоносов с соцветиями. Это характерно для одуванчиков, подорожников и других растений.

Поскольку травы различаются местом заложения и соотношением разных типов побегов, листовая масса у разных их видов неодинаково располагается по высоте растения. Ближе к поверхности почвы сосредоточена листовая масса у растений с преобладанием укороченных и ползучих побегов. Такие растения принято называть низовыми или растениями приземного облиствения.

У трав с преобладанием генеративных и удлиненных побегов листовая масса по высоте растения располагается относительно равномерно, поэтому такие травы называют верховыми. Травы, у которых достаточно много укороченных побегов, а у высоких генеративных и удлиненных вегетативных побегов листья расположены близко к поверхности почвы, относят к полуверховым.

Обычно группировку по характеру расположения листьев на растении проводят среди злаков. К верховым относят, например,

кострец безостый, пырей ползучий, пырей бескорневищный, к низовым — мятлик луговой, белоус торчащий, душистый колосок, к полуверховым — ежу сборную, овсяницу луговую, луговик дернистый.

Низовые растения более пригодны для пастбищного использования, потому что при скашивании у них остается несрезанной значительная часть листьев. Для сенокошения более пригодны травостои из верховых злаков. Верховые растения, как правило, более высокие, чем низовые. Промежуточное положение занимают полуверховые растения.

Травы, особенно многолетние, обладают способностью отрастать после скашивания или стравливания, т. е. отавностью. Продолжается рост оставшихся укороченных побегов, часть их превращается в генеративные и удлиненные вегетативные побеги. Продолжают также расти удлиненные вегетативные и генеративные побеги, если срез прошел выше точки роста. Начинается рост новых побегов, образующихся из почек возобновления в пазухах листьев, на стеблях, подземных частях растений.

Способность трав к отрастанию зависит от их биологических особенностей, экологических условий, количества накопившихся в растениях запасных питательных веществ. По сравнению с верховыми более отавны низовые травы, потому что у них после скашивания и стравливания остается больше запасных питательных веществ и раньше возобновляется фотосинтез в оставшихся листьях. Среди растений этих групп также наблюдаются различия по склонности к отрастанию. Например, среди верховых злаков менее отавны пырей ползучий, пырей бескорневищный, более склонен к отрастанию кострец безостый.

Генеративные побеги закладываются у трав в разное время. По времени их закладки травы подразделяют на двуручки, озимые и яровые. Травы, у которых плодоносить могут побеги, образовавшиеся как в текущий, так и в предшествующий год, называют двуручками. Практически таким свойством обладают все распространенные многолетние травы, введенные в культуру. Основанием для принятого все-таки деления трав на озимые и яровые является в первую очередь возможность появления генеративных пс»бегов в год посева и соотношение генеративных побегов разных периодов закладки в травостое. У озимых трав органы плодоношения закладываются в основном в предшествующий вегетационный период, у яровых — весной и летом. В соответствии с этим зацветание и даже плодоношение яровых трав возможно практически уже в год посева, озимых — только на следующий год. У озимых трав после проведения первого укоса в период, когда уже появились генеративные побеги, новые генеративные побеги обычно не появляются и урожай травостоя последующих укосов состоит в основном из листьев. У яровых трав генеративные побеги могут появиться и после скашивания.

К яровым многолетним травам относят клевер луговой двуукосный, люцерну посевную, лядвенец рогатый, тимофеевку луговую, райграс высокий, пырейник сибирский, мятлик бо. лотный и обыкновенный, бекманию обыкновенную, житняки и др., к озимым — клевер луговой позднеспелый, овсяницу луговую, ежу сборную. У некоторых трав есть яровые и озимые формы (донники, люцерна хмелевидная).

По времени наступления генеративных фаз в вегетационном периоде травы делят на сверхранние, или эфемеры (у однолетников), эфемероиды (у многолетников); ранние; средних сроков цветения; поздние. У эфемеров (кострец кровельный) и эфемероидов (мятлик луковичный, осока пустынная) полный цикл развития (от всходов и весеннего состояния до обсеменения) завершается весной.

Ранние травы цветут в конце весны и плодоносят в середине лета (типчак, мятлик луговой, лисохвост луговой, душистый колосок, райграс высокий, пырейник сибирский). Несколько позднее зацветают и созревают овсяница луговая, ежа сборная, райграс пастбищный. Позднее других злаков цветут и созревают тимофеевка луговая, пырей ползучий, полевица гигантская, мятлик болотный, кострец безостый.

Бобовые травы цветут и созревают позднее злаковых. Среди них также можно установить определенную последовательность в сроках зацветания и особенно созревания.

Процесс побегообразования у трав происходит неравномерно в течение вегетационного периода и всей жизни растения. У злаков в течение вегетации отмечают два периода интенсивного побегообразования — весенний и летне-осенний. Между этими периодами побегов образуется меньше, особенно в фазах колошения (выметывания) и цветения. В меньшей степени ослабление (депрессия) побегообразования в летний период проявляется у трав со скошенными или стравленными побегами. В особо благоприятных для роста растений условиях оно может вообще отсутствовать в это время. Образующиеся в летне-осенний период побеги бывают укороченными. Некоторые из них на следующий год развиваются в генеративные. Чем лучше растения обеспечены в период побегообразования водой и элементами питания, тем больше побегов у них образуется и тем больше вегетативных побегов превращается в генеративные. С возрастом способность растений образовывать генеративные побеги ослабевает.

Травы, которые на протяжении своей жизни плодоносят всего один раз (это может происходить в первый или последующие годы жизни), называют монокарпиками (козлобородник луговой, порезник горный, тмин обыкновенный). Травы, плодоносящие несколько раз в течение жизни, называют поликарпиками. На кормовых угодьях абсолютно преобладают поликарпики. Монокарпические растения в год плодоношения отмирают.

Произрастающие на кормовых угодьях травы сильно различаются по продолжительности жизни. Среди них встречаются растения: однолетние (кострец прямой); двулетние (донники, тмин обыкновенный); малолетние с продолжительностью жизни 2... 4 года (клевер луговой, клевер гибридный, райграс многоукосный); среднего долголетия с продолжительностью жизни 5... 6 лет (люцерна посевная, лядвенец рогатый, тимофеевка луговая, овсяница луговая, ежа сборная); долголетние с продолжительностью жизни 10 лет и более (кострец безостый, пырей ползучий, житняк сибирский, люцерна желтая).

При хозяйственном использовании травостоев продолжительность жизни трав обычно уменьшается, но с помощью агротехнических мероприятий можно продлить срок использования травостоя.

2. 3. 3. КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ

У многолетних трав сенокосов и пастбищ выделяют два основных типа корневой системы — стержневую и мочковатую.

Стержневая корневая система состоит из хорошо развитого главного корня и образующихся на нем боковых корней; главный корень развивается из зародышевого корешка. Она формируется у многих растений из групп бобовых и разнотравья (клевер луговой и гибридный, люцерна посевная, лядвенец рогатый, клевер горный, козлобородник луговой, одуванчик лекарственный, тмин обыкновенный).

Мочковатая корневая система характеризуется тем, что зародышевые корни быстро отмирают и на органах стеблевого происхождения развиваются придаточные корни. Эта система развивается у растений из групп злаков и осок. Придаточные корни у них образуются на подземных узлах надземных побегов, на узлах корневищ и ползучих надземных побегов.

В группах бобовых и разнотравья также много корневищных и столонообразующих растений с мочковатой корневой системой (клевер ползучий, лапчатка гусиная, лютик ползучий, чай луговой, клевер средний, горошек мышиный, горошек заборный, тысячелистник обыкновенный и др. ). К типу мочковатой относится и корневая система многих растений, не имеющих корневищ и ползучих побегов (василек луговой, лютик едкий, кульбаба осенняя и др. ).

У некоторых растений, называемых кистекорневыми, придаточные корни образуются на коротких, иногда утолщенных корневищах (купальница обыкновенная, подорожник большой, калужница болотная и др. ). У таких растений бывает не более одного-двух побегов.

В течение вегетационного периода отмечают периоды интенсивного образования корней, по времени совпадающие с периодами интенсивного побегообразования, поскольку каждый вновь появляющийся побег формирует свою корневую систему. После гибели побега его корневая система некоторое время функционирует. Данные о продолжительности этого периода противоречивы, имеются указания на то, что она живет до следующего года. Боковые корни главных и придаточных корней живут в течение 2... 3 мес. Наиболее быстро обновляются корни трав в поверхностных, часто высыхающих горизонтах почвы.

В поверхностных слоях почвы, особенно у растений с мочковатой корневой системой, располагается основная масса корней. У злаков в слое 0... 20 см залегает 70 % и более массы корневой системы, причем из этого количества наибольшая часть приходится на слой 0... 10 см.

На кормовых угодьях масса корней трав в почве обычно возрастает в первые 4... 5 лет жизни травостоя, а затем стабилизируется на определенном уровне. На естественных кормовых угодьях сырая масса корней составляет на 1 га 5... 20 т, сухая их масса достигает 5... 6, 5 т/га. Она превышает массу надземных органов в 2... Ю раз. Особенно большой она бывает при недостаточной обеспеченности почвы водой и элементами минерального питания.

Верхний, густо пронизанный корнями и подземными органами растений стеблевого происхождения слой почвы называют дерниной. Чем больше объем корней и подземных органов в почве, тем значительнее задернение почвы. Задернение учитывают при организации использования травостоя (допустимые нагрузки ходовых частей машин, копыт животных), при обработке почвы (сопротивление рабочим органам почвообрабатывающих машин, скорость разложения органического вещества в почве). По количеству корней на единице площади вертикального среза дернины судят о ее рыхлости или густоте, по способности противостоять вытаптыванию и продавливанию — о крепости (слабости), по прочности на разрыв — о связности.

2. 3. 4. РАЗМНОЖЕНИЕ

На кормовых угодьях травы размножаются в основном вегетативным путем, поскольку в сформировавшихся травостоях появляющиеся из семян всходы попадают в условия сильной конкуренции с уже произрастающими на участке растениями и, не выдерживая ее, часто погибают. Роль семенного размножения повышается при появлении по какой-либо причине не занятых растительностью участков, например при размывании почвы или отложении большого количества наилка на пойменных лугах, при отмирании не соответствовавших условиям местообитания высе-

янных трав. В основном семенами размножаются стержнекорневые и кистекорневые растения, рыхлокустовые и плотнокустовые злаки и осоки. -

Вегетативное размножение происходит в результате механического отделения от растений любых их частей, способных к укоренению и образованию побегов, а также естественного отделения укоренившихся побегов от материнского растения. Особая форма вегетативного размножения — формирование в цветках вместо плодов вегетативных образований, так называемых луковичек, например у мятлика луковичного, горца живородящего, изредка у луговика дернистого, полевицы тонкой, ситника членистого и др.

Длительное вегетативное размножение снижает жизненность растений, поэтому периодически необходимо пересевать травостой или давать травам самообсемениться.

При семенном размножении новые растения появляются из семян. Образованию семян предшествуют цветение и опыление.

Большинство бобовых трав — перекрестноопыляемые энтомофильные растения. В зависимости от складывающихся условий перекрестноопыляемой или самоопыляемой может быть люцерна желтая.

У люцерны посевной и ее гибридов наиболее полноценным опыление бывает тогда, когда цветок вскрывают насекомые, обычно шмели и дикие пчелы. Во время вскрытия происходит выброс тычиночной трубки с пестиком из лодочки раскрывшегося цветка; на рыльце пестика, скользящего по брюшку насекомого, разрушается слой слизи, препятствующий прорастанию попадающей на него пыльцы. Одновременно на тело насекомого попадает пыльца с опыляемого цветка, которую оно переносит на другой цветок. Таким образом обеспечивается перекрестное опыление.

Цветок люцерны может раскрыться в любое время дня, сохраняет обычно способность к опылению не более 2 сут, максимум через неделю он опадает. В случае вскрытия раскрывшегося цветка и его опыления лепестки венчика быстро увядают. Поэтому признаками хорошего опыления посева люцерны считают невзрачный, тусклый вид цветущего поля, наличие большого количества вскрытых и увядших цветков на растениях, отсутствие ароматного запаха. Плохо обстоит дело с опылением, если к концу дня поле представляет собой ароматный цветной ковер, а в соцветиях мало раскрытых увядших цветков. Соцветие цветет в течение 5... 7 дней, все растение — 25... 30 дней. На 1 га формируется около 1 млрд цветков, которые могут обеспечить потенциальную урожайность 3... 15 т семян с 1 га, но в производственных условиях урожайность люцерны обычно составляет около 0, 2 т семян с 1 га. Цветки люцерны могут вскрываться и без воздействия на них насекомых, например под влиянием легкого замо-

розка, действия солнечных лучей, низкой относительной влажности воздуха.

Для искусственного вскрытия цветков можно использовать передвижные установки, подающие горячие отработавшие газы двигателя на цветущие растения, создающие мощные воздушные потоки вертолеты, механически воздействующие на цветки волокуши. Эффективность искусственного опыления люцерны ниже естественного. Следовательно, для получения высоких урожаев семян люцерны необходимо достаточное количество естественных опылителей.

Опыление клевера лугового насекомыми бывает эффективным тогда, когда насекомые имеют возможность достать нектар, находящийся на дне цветочной трубки венчика, длина которой составляет 8... 12 мм. У обычной медоносной пчелы длина хоботка

6.. . 7 мм, поэтому большинство пчел добывают нектар на клевере либо при высоком его уровне в трубке, либо на растениях с короткой трубкой венчика, либо через отверстия, прогрызенные сбоку венчика так называемыми насекомыми-операторами. В последнем случае они не опыляют цветок, так как не касаются рыльца пестика. Пчелы постепенно привыкают собирать нектар с клевера, не опыляя его цветков.

Основные опылители клевера лугового — виды шмелей, длина хоботка у которых 7, 8... 13, 4 мм. Посещают клевер и одиночные дикие пчелы нескольких видов, бабочки с длинным хоботком. Роль последних в опылении клевера невелика, так как пыльников они не касаются и, следовательно, пыльцу не переносят.

Попытки вывести сорта клевера с коротким венчиком к значительным успехам не привели. Селекция на короткий венчик обычно отрицательно сказывается на хозяйственных характеристиках клевера.

Головка клевера лугового цветет в течение 8... 10 дней, весь посев — 30 дней и более. Одна из проблем семеноводства клевера лугового состоит в том, что массовое его цветение обычно начинается на 15... 25 дней раньше массового лёта насекомых-опылителей. Один из приемов повышения семенной продуктивности клевера — раннее высокое подкашивание травостоя. В результате соцветия появляются позднее и лучше опыляются. Семена клевера, как и люцерны, созревают через 25... 30 дней после опыления.

У клевера гибридного проблем с опылением пчелами нет, так как трубка венчика у него короче, чем у клевера лугового. Пчелы опыляют более 90 % цветков. Цветет посев клевера гибридного

30.. . 40 дней.

У клевера ползучего длина трубки венчика не превышает 3 мм, поэтому опыляют его многие насекомые. Семена созревают примерно через 1, 5 мес после начала цветения травостоя.

Почти все злаковые травы — перекрестноопыляемые анемофилы. Насекомые опыляют их очень редко. У злаковых трав пыльца

более легкая, чем у бобовых, ее образуется больше, она дольше сохраняет жизнеспособность. Такие свойства пыльцы способствуют переносу ее ветром на большие расстояния, пребыванию ее в воздухе во взвешенном состоянии.

Фазу цветения у злаков отмечают при появлении пыльников, имеющих у разных растений различный цвет. Несколько раньше пыльников из цветка появляется рыльце. Пыльники выбрасываются из цветка с большой скоростью, раскрываются, из них высыпается пыльца. Обычно это происходит с 3 до 10 ч утра, но у некоторых растений (кострец безостый, полевица гигантская) массовое появление пыльников отмечают и во второй половине дня. Днем многие травы зацветают в пасмурную или прохладную погоду. В дождливую погоду пыльники могут не раскрываться до подсыхания цветков.

В период цветения метелки у злаков обычно раскидистые, после отцветания — сжатые. У разных трав первые цветки раскрываются в разных частях соцветия. Соцветие тимофеевки луговой цветет 3... 5 дней, лисохвоста лугового, двукисточника тростникового, овсяницы луговой, костреца безостого — 6... 7, ежи сборной — 8... 9 дней. Все растение цветет примерно в 2 раза дольше, чем соцветие. Оптимальная температура для цветения

14,.. 15 °С. У разных трав период от начала цветения до созревания семян неодинаков. У ежи сборной, например, он составляет около 1 мес. Обычно более крупные семена формируются из цветков первых сроков цветения.

У осок, как и у злаков, основной способ опыления — с помощью ветра, но возможно опыление и насекомыми. При недостаточном перекрестном опылении ветром и насекомыми существенную роль может играть самоопыление.

Период формирования семян трав можно подразделить на несколько этапов, знание которых, в частности, необходимо в семеноводстве многолетних злаковых трав. После оплодотворения семяпочки у них начинается период формирования зерновки. К концу его зерновка достигает по длине размеров, типичных для вида и сорта трав. Затем следует период налива зерновки, когда она увеличивается в толщину и ширину. Далее идет период созревания, который подразделяют на фазы молочной, восковой и полной спелости. В фазе молочной спелости цвет зерновок зеленый, при раздавливании их появляется молочно-пастообразная масса. В это время некоторые семена способны уже к прорастанию. В фазе восковой, или желтой, спелости семена сохраняют зеленоватый оттенок, но еще нетвердые. В фазе полной спелости они твердые, имеют серый или светло-серый цвет.

С учетом фаз созревания устанавливают сроки и способы уборки семенных посевов злаковых трав.

Созревшие семена многих злаковых трав, особенно дикорастущих, сразу после уборки или самообсеменения прорастать не могут. За периодом созревания у них следует период послеуборочного дозревания, продолжающийся обычно 4... 10 нед. Быстро дозревают семена тимофеевки луговой, райграса пастбищного. У культурного мятлика лугового период послеуборочного дозревания семян может достигать 4 мес, у семян дикорастущих растений мятлика лугового, двукисточника тростникового, лисохвоста лугового — от

7.. . 8 до 10... 12 мес.

Среди семян бобовых трав встречаются так называемые твердые семена, которые даже в оптимальных условиях всходят позже других. Главная причина этого — непроницаемость оболочки семян для воды и воздуха, необходимых для прорастания. В естественных условиях выходу семян из такого состояния способствуют значительные колебания температуры или влажности. Специально нарушить целостность оболочки семян можно путем нанесения царапин механическими приспособлениями (скарификация) или воздействием различными химическими веществами. Твердосемянность у бобовых трав является формой покоя их семян. Находясь в состоянии покоя, но сохраняя при этом жизнеспособность, твердые семена могут прорастать в почве через несколько лет.

У дикорастущих растений люцерны желтой, донников, эспарцетов, лядвенца рогатого доля твердых семян может достигать

80.. . 90 %. У клевера ползучего в некоторых случаях твердые семена сохраняли в почве всхожесть до 7 лет, у люцерны хмелевидной — до 10, у клевера гибридного — до 17 лет.

Семена после созревания осыпаются с растений и формируется их запас в почве. Особенно долго сохраняются в почве семена, находящиеся в покоящемся состоянии. На кормовых угодьях в почве накапливаются семена не только трав, но и растений других жизненных форм. Запас семян в почве способствует семенному размножению трав при изреживании травостоев или их распашке. Прямого соответствия между видовым составом хранящихся в почве семян и видовым составом растений, произрастающих в момент определения запаса семян, не бывает. На распаханном кормовом угодье могут появиться растения, которых вообще не было в травостое в период распашки, а растения, присутствовавшие в старом травостое, в новом могут отсутствовать.

2. 3. 5. ПИТАНИЕ

На кормовых угодьях произрастают как автотрофные, так и гетеротрофные растения. Автотрофные растения способны к фотосинтезу и создают органическое вещество из содержащегося в воздухе диоксида углерода. В эту группу входят практически все растения, имеющие кормовое значение.

Гетеротрофные растения — это растения-паразиты (повилики, заразихи), получающие органические вещества и элементы мине-

рального питания от растений-хозяев. Заимствуют воду и элементы минерального питания у растений-хозяев и растения-полу-паразиты, которые с помощью слаборазвитой корневой системы присасываются к корням различных трав, деревьев и кустарников. Особенно много растений-полупаразитов среди представителей семейства Норичниковые (погремки, очанки, марьянники и др. ).

Большинство автотрофных растений вступают в симбиоз с почвенными микроорганизмами, т. е. по типу питания являются симбиотрофными. Их подразделяют на бактериотрофные и микотрофные. Бактериотрофные растения живут в симбиозе с бактериями, микотрофные — с микроскопическими грибами.

Типичные бактериотрофные растения — это бобовые травы, вступающие в симбиоз с клубеньковыми бактериями. Проникая в корни растений, эти бактерии развиваются в них, и в результате их деятельности на корнях образуются клубеньки. Развивающиеся в клубеньках бактерии усваивают содержащийся в воздухе азот, улучшая азотное питание растений. Процесс усвоения атмосферного азота микроорганизмами, находящимися в симбиозе с растениями, называют симбиотической азотфиксацией. Это не значит, что бобовые не способны к усвоению азота без помощи бактерий. Они поглощают и минеральный азот из почвы. Для повышения урожаев сеяных бобовых трав проводят заражение растений клубеньковыми бактериями, или инокуляцию. При этом учитывают, что каждый вид растений требует инокуляции специфичными для него расами (штаммами) клубеньковых бактерий.

На корнях клубеньки образуются с появлением первых настоящих листьев. Азотфиксация протекает интенсивно, если на центральном корне есть крупные розовые клубеньки. Наличие большого количества белых клубеньков на боковых корнях свидетельствует о слабой азотфиксации.

Клубеньки, но с другими, чем у бобовых растений, азотфиксирующими бактериями образуются также на корнях некоторых злаков (лисохвост луговой), осок, ольхи.

Абсолютное большинство произрастающих на кормовых угодьях трав, в том числе и бобовых, вступают в симбиоз с развивающимися в почве микроскопическими грибами, т. е. являются микотрофными. У микотрофных растений корни и мицелий гриба, состоящий из тонких нитей, называемых гифами, образуют единое целое — микоризу. Наиболее распространена везикулярно-арбускулярная микориза. Гифы гриба при таком типе микоризы проникают внутрь клеток корня и образуют особые структуры — везикулы и арбускулы, частично используются растениями. Отходящие от корня гифы проникают на некоторое расстояние в почву и способствуют поступлению в корни растений воды и элементов минерального питания, особенно фосфора. От растения гриб получает источники энергии, в основном углеводы. Заражение растения

грибом происходит через почву. Проводят и искусственное заражение трав микоризными грибами.

Развитию микоризы способствуют хорошая аэрация почвы и низкая обеспеченность ее элементами минерального питания. Слабо выражена она у растений семейств Осоковые, Гвоздичные, Крестоцветные; Хвощевые, Гречишные. Чаше микотрофные растения встречаются среди лесной, луговой и степной растительности, реже — в тундре, полупустыне, пустыне.

Для физиологических процессов, протекающих в растении, требуется энергия. В вегетационный период главный ее источник — используемая в процессе фотосинтеза энергия солнечного света. В периоды покоя (зимой) или после удаления листьев (скашивание, стравливание) источником энергии для дыхания и роста могут быть образовавшиеся ранее и неизрасходованные органические вещества, которые называют запасными. Они имеют различную химическую природу, но основную роль среди них играют сахара.

Запасные питательные вещества откладываются в растениях в периоды, когда образование органических веществ в процессе фотосинтеза превышает их потребление на дыхание и построение тканей новых органов. Они накапливаются в основном в приземных и подземных частях растений. Более легко высвобождают энергию сахара, которых больше в приземных частях растений.

В естественных условиях больше всего запасных питательных веществ в растении накапливается перед уходом в зиму. В течение зимы их содержание уменьшается. От количества запасных питательных веществ и интенсивности их расходования в зимний период зависит устойчивость растений к неблагоприятным условиям перезимовки. Быстро снижается содержание запасных углеводов в теплые зимы, когда много их расходуется на дыхание. На результаты перезимовки влияют также свойства почвы, поражение растений болезнями и другие факторы.

Весной с началом образования новых побегов содержание запасных питательных веществ в растениях продолжает снижаться. Когда листовая поверхность достигает определенного уровня развития и для роста достаточно образующихся в процессе фотосинтеза питательных веществ, начинается накопление запасных питательных веществ. В период от начала интенсивного роста стеблей до начала цветения содержание запасных питательных веществ может снизиться, но позднее оно продолжает возрастать.

Естественный процесс накопления и расходования запасных питательных веществ нарушается при скашивании или стравливании травостоев. Лишенные листовой поверхности растения, у которых начинается рост новых побегов и листьев, используют запасы питательных веществ. Повторное их накопление происходит через определенный период после скашивания или стравливания, продолжительность которого зависит от биологических особенностей трав и условий вегетации. У люцерны она составляет около 20 дней, у клевера лугового — 12... 15, у райграса пастбищного —

7... 11 дней. При излишне частом скашивании и стравливании растения не успевают накопить достаточного для отрастания новых побегов количества питательных веществ и постепенно теряют способность к вегетативному возобновлению. Для того чтобы продлить период хозяйственного использования травостоев, необходимо соблюдать оптимальные для каждого травостоя режимы скашивания и стравливания.

В процессе развития растений в них изменяется не только количество органического вещества, но и соотношение отдельных химических веществ. Обычно от начала отрастания до стравливания или скашивания в них уменьшается содержание азотистых веществ и увеличивается содержание углеводов, особенно клетчатки. Питательность органического вещества при этом снижается, но общий сбор питательных веществ с единицы площади в связи с накоплением органического вещества увеличивается. При желании получить корм лучшего качества убирать травостои нужно раньше, а при желании получить больше корма — позже. Для получения разных видов кормов из многолетних трав установлены оптимальные сроки использования травостоев.