Самопостроение мозга

Самопостроение мозга

Непосредственно наблюдая рост мозга у животных, а также изучая человеческих зародышей, погибших в процессе развития, мы можем довольно подробно проследить важнейшие изменения, которые претерпевает мозг в период внутриутробной жизни. Понимание основных этапов онтогенеза нервной системы поможет вам запомнить главные подразделения мозга и детали их структуры. На рис. 23 показан ряд последовательных стадий формирования мозга.

На ранних стадиях развития в середине быстро растущего полого зародыша образуется плоская клеточная пластинка, называемая эмбриональным диском. Эта пластинка составляет часть одного из трех основных зародышевых листков — эктодермы, которая дает также начало коже. Вскоре после своего появления эмбриональный диск утолщается и разрастается вдоль средней линии.

На этой стадии в нем уже можно распознать первичную нервную пластинку, каждый сегмент которой ответствен за образование специфических структур мозга — «штатов» или целых «стран». Однако на очень ранних стадиях развития предназначение определенных участков для построения определенных частей мозга еще может меняться. Если удалить некоторые участки нервной пластинки, оставшиеся ткани заменят утраченные и в результате разовьется полный мозг. Если же это сделать чуть позже, недостающие части уже не будут замещены и мозг сформируется не полностью.

Нервная пластинка продолжает быстро расти, ее края начинают утолщаться и приподниматься над первоначальной клеточной пластинкой. Через несколько дней правый и левый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку. Вскоре после ее формирования на том конце трубки, где впоследствии образуется голова, возникают три специализированных вздутия — так называемые первичные мозговые пузыри. Из каждого пузыря в конце концов развивается один из трех основных «материков» мозга: передний, средний или задний мозг. Остальная часть нервной трубки становится спинным мозгом. Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки остаются вне ее, и из них формируется нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей и в дальнейшем дает начало периферической нервной системе.

Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз. Затем наступает первый этап в той серии изгибов, которые предстоит претерпеть растущему мозгу, прежде чем он приобретет свои взрослые очертания. Изгибы помогают еще яснее разграничить основные структурные единицы, а также подразделить широкие внутренние полости, которые в конечном итоге будут мозговыми желудочками.

Рис. 23. Стадии развития человеческого мозга. На 30-дневной стадии можно распознать основные отделы мозга, хотя и в зачаточной форме. К двум месяцам достаточно развита и большая часть подкорковых структур. Кора больших полушарий и мозжечка продолжает развиваться на протяжении всего внутриутробного периода и даже после рождения.

Следующий важный шаг по пути специализации происходит тогда, когда большой пузырь переднего мозга подразделяется на конечный мозг (telencephalon), из которого позже разовьется вся кора больших полушарий, и промежуточный мозг (diencephalon), из которого будут образованы таламус и гипоталамус. Эти ранние стадии развития человеческого мозга несколько напоминают соответствующие этапы формирования менее сложного мозга низших животных. Развитие и дифференцировка большей части основных функциональных и структурных единиц, расположенных ниже промежуточного мозга, не слишком различаются у птиц, рептилий и приматов; зато развитие конечного мозга у млекопитающих носит весьма специализированный характер и наиболее продвинуто у приматов, благодаря чему функциональные возможности их нервной системы гораздо шире, чем у представителей нижестоящих групп.

Конечный мозг проходит затем еще три стадии раннего развития. Прежде всего он дает начало обонятельным долям мозга, гиппокампу и другим соседним областям, которые лежат вокруг краев развивающегося конечного мозга. Это и будет лимбическая система, расположенная, как уже говорилось, вдоль внутренней кромки коры. На второй стадии происходит утолщение стенок переднего мозга. Массы растущих внутри них клеток — это базальные ганглии (от греч. ganglion — узел и basalis от греч. basis — основание), из которых впоследствии разовьются такие структуры, как хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа, играющие важнейшую роль в координации работы систем сенсорного и двигательного контроля, а также миндалина (миндалевидное ядро) — столь же важный центр интеграции сенсорных сигналов и внутренних адаптивных реакций. Третья стадия развития конечного мозга включает формирование коры больших полушарий со всеми ее специализированными частями.

Так как обонятельные и лимбические структуры имеются в мозгу даже очень примитивных позвоночных животных, эту область коры называют палеокортексом или древней корой. Кора, развивающаяся на третьей стадии, носит название неокортекса или новой коры. Когда неокортекс у приматов достигает максимальной скорости роста (около 250 тыс. клеток в минуту), поверхность его образует складки — мозговые извилины. Это позволяет намного увеличить объем корковой ткани без соответствующего увеличения общих размеров мозга.

Чтобы подробно рассказать о развитии нервной системы, нужно прочесть целый курс лекций. Для наших целей, однако, достаточно будет рассмотреть два простых, но существенных аспекта этого процесса: эмбриологические перестройки, ведущие к закреплению основных функций (к функциональной детерминации), и некоторые моменты клеточной дифференцировки.

Что касается процессов детерминации, то наиболее важный момент наступает вскоре после формирования нервной трубки, когда с каждого ее боку как раз посередине образуется продольный желобок, отделяющий основание трубки от ее «крыши» (см. еще раз рис. 23). В целом этот желобок отделяет также сенсорные функции (которые почти исключительно связаны с производными «крыши») от двигательных (связанных с производными основания). Этот общий принцип действует на всем пути от спинного мозга до среднего мозга включительно. Однако на развивающийся передний мозг эта демаркационная линия не распространяется. Все, что в конечном итоге развивается из переднего мозгового пузыря, в том числе промежуточный мозг и базальные ганглии, носит по существу «сенсорный» характер. И все-таки даже здесь нижние части обнаруживают тенденцию к «моторности». Основание промежуточного мозга, образующее впоследствии гипоталамус, можно рассматривать как «двигательную» часть закладки переднего мозга, хотя эта часть будет посылать команды главным образом внутренним регуляторным системам.

Важнейшие события клеточной дифференцировки тоже начинаются при формировании нервной трубки, когда клетки образуют здесь три отдельных слоя. Клеточный слой, выстилающий внутреннюю поверхность трубки — будущее пространство желудочков, — называется эпендимой. Клетки эпендимы, из которых впоследствии в определенных местах должны развиться нейроны определенных типов, мигрируют в промежуточный слой, где продолжается их дифференцировка. И наконец, нервные волокна, растущие от этих клеток (клеточные отростки, которые будут образовывать соединения с другими клетками), формируют краевую зону.

Такое трехслойное строение можно увидеть на всех уровнях — от спинного до конечного мозга. В корковых областях процесс дифференцировки носит более сложный высокоупорядоченный характер. Первыми обычно дифференцируются самые крупные клетки той или иной области; они посылают свои отростки за ее пределы и образуют связи с другими нервными волокнами, врастающими в данную область извне. Малые нейроны, устанавливающие связь в основном с клетками той же области, формируются последними.

В общем виде можно сказать, что все части мозга в своем развитии проходят восемь главных стадий. (1) Клетки нервной пластинки детерминируются как будущие нейроны того или иного общего типа. Предполагают, что клетки мезодермы, лежащие под нервной пластинкой, выделяют какие-то сигнальные вещества, которые и воздействуют на растущие из эпендимы клетки каким-то еще неизвестным образом. (2) Клетки детерминированного участка начинают делиться. (3) Эти клетки мигрируют к местам их промежуточного или окончательного назначения. (4) Достигнув места своей окончательной локализации, все еще незрелые нейроны начинают собираться в группы, из которых позже разовьются «ядра» взрослой нервной системы. (5) Эмбриональные нейроны, образующие скопления, перестают делиться и начинают формировать соединительные отростки. (6) Это приводит к раннему образованию связей и обеспечивает возможность синтеза и выделения нейромедиаторов. (7) В конце концов «правильные» связи стабилизируются, а клетки, связи которых оказались «неудачными» или слишком малочисленными, отмирают. Этот процесс известен как «запрограммированная гибель клеток». (8) После того как общее число нейронов стабилизировалось, происходят незначительные изменения проводящих путей в соответствии с функциональной нагрузкой тех или иных систем.

Изучение вопроса о том, почему происходит прекращение роста и формирования нервных связей, — сегодня одно из наиболее энергично разрабатываемых направлений в этой области науки. В конечном итоге понимание таких механизмов могло бы помочь в восстановлении нервных функций у детей и даже у взрослых, если повреждение мозга произошло после того, как развитие завершилось.

Поскольку построение нервной системы должно осуществляться по очень жесткому графику, жизненно важное значение приобретает обеспеченность этого процесса необходимыми материалами. В период формирования эмбриона физиология матери адаптируется таким образом, чтобы удовлетворить все возможные потребности растущего плода, невзирая на нужды самой матери. Разумеется, важную роль играет надлежащее питание. Кроме того, развивающаяся нервная система весьма чувствительна к инфекционным заболеваниям материнского организма и другим физиологическим «неприятностям». Некоторые вирусы или принимаемые матерью препараты могут быть источниками химических сигналов, нарушающих управление быстрым ростом и созреванием нервной системы. Характер и тяжесть врожденных дефектов обычно зависят от того, на какой стадии развития возникли помехи и как долго они воздействовали.